Vorwort.

Fast gleichzeitig mit der ehrenvollen Aufgabe, die
Abteilung „Pflanzenverbreitung“ in Berghaus’ physikali-
schem Atlas zu bearbeiten, traf mich die nicht minder
verpflichtende Aufforderung des Herrn Herausgebers dieser
„Handbücher“, die Pflanzengeographie in dem
Rahmen dieses ansprechenden und von einer ausgezeich-
neten Verlagsfirma liebevoll gepflegten Unternehmens
darzustellen. Ein besonderer Reiz für die Uebernahme
dieser doppelten Aufgabe lag in der inneren Ergänzung,
welche dieselben gegenseitig verknüpft, indem Karten
durch den ausführlichen Text des Handbuches, die Dar-
stellungen des Handbuches aber durch die sonst nicht in
diesem Maße verfügbare Kartographie des Atlas zu ver-
anschaulichen waren. Trotzdem die Durcharbeitung des un-
geheueren Quellenmaterials in der Auswahl, welche über-
haupt durch den Zweck und durch die Pflicht geboten war,
in absehbarer Zeit die mir gewordene Aufgabe abzuwickeln,
zunächst gleichmäßig für beide selbständige Veröffent-
lichungen vorgenommen wurde, sind dann doch noch nach
Bearbeitung des 1887 erschienenen „Atlas der Pflanzenver-
breitung“ weitere 5 Jahre mit dem Abschluss dieses
Handbuches hingegangen. Um der Masse des Materials
nur einigermaßen gerecht zu werden, ist sein Umfang
um die Hälfte des ursprünglich dafür bestimmten Um-
fangs vergrössert. Und doch wäre der spezielle Teil zu
dürftig, wenn nicht andere grosse Werke zu seiner Er-
[VIII]Vorwort.
gänzung daständen, und wenn nicht gerade ein kürzeres
Handbuch der Pflanzengeographie als Bedürfnis erschienen
wäre.

Gegen Arbeiten der hier vorliegenden Art erhebt
sich nicht selten der Vorwurf der Kompilation ohne
eigene ausreichende Erfahrung; denn selbst diejenigen
Forscher, welche in drei Kontinenten Studien und Beob-
achtungen sammeln konnten, haben nur Bruchstücke
einer Kenntnis der gesamten Vegetation der Erde heim-
gebracht, und was ihr Wissen an Ausdehnung gewonnen
hat, geht ihm an Vertiefung ab. Es ist daher richtig,
dass Spezialabhandlungen und Reiseberichte in einer zu-
sammenfassenden Pflanzengeographie mit grösserem Ge-
wichte dastehen, als Monographien in den anderen Ge-
bieten der organischen Welt, welche meistens in ihren
wichtigsten Punkten selbständig nachgeprüft werden können.

Wer aber sich in den Geist dieses Handbuches hinein-
zudenken die Mühe nehmen will, der wird, wie ich hoffe,
die Selbständigkeit des Ganzen erkennen. Hoch und
frei stehen die wissenschaftlichen Ziele der Pflanzengeo-
graphie da als Ergründung der Kausalität in der Ver-
breitungsgeschichte der Pflanzenwelt und als Ergründung
der Wechselbeziehungen zwischen Landesnatur und Vege-
tationsteppich, innig angeschlossen an umfangreiche Ma-
terien der botanischen Systematik, Physiologie und be-
sonders Biologie, und der anderweiten Disziplinen der
physischen Erdkunde, zu deren Gliede sich die Pflanzen-
geographie selbständig ausgestaltet.

In dieser freien Entwickelung richtet sie ihr eigenes
Lehrgebäude auf, und die zahllosen Gegenstände, welche
der vergleichenden Pflanzengeographie aus allen Teilen
der Erde zufliessen, erhalten hier erst den richtigen Platz
angewiesen, ihre Bedeutung für das Allgemeine erst hier
klargestellt.

Bei der Menge von Einzelheiten, welche zur Aus-
füllung des Rahmens notwendig sind, können sich je
nach dem Zustande der Forschungen in diesem oder jenem
Florengebiete Ungenauigkeiten und Fehler in die Dar-
stellung einschleichen; die Geschichte der Kritik von
[IX]Vorwort.
Grisebachs Vegetation der Erde gibt Zeugnis davon. Ich
habe von jeher der Richtigstellung bis in kleine Einzel-
heiten hinein grosse Mühe gewidmet, auch zeigen die
Litteraturregister zumal im Schlussabschnitt, in wie weit
ich mich an die botanischen Hauptquellen, die Floren-
werke, gehalten habe; aber dennoch ist mir das Allge-
meine wertvoller als die Einzelheit, deren Berichtigung
den Arbeiten geographischer Floristen, welche thatkräftig
sich zu Meistern bestimmter Vegetationsgebiete machen,
anheimfällt, und deren durchdringende Darstellung sowie
zweckentsprechende Verwendung einen langsamen, aber
stetigen Fortschritt in unserem Wissen von der geo-
graphischen Ausgestaltung der Vegetation der Erde im
Gefolge hat.

Bezüglich der Litteraturangaben durfte nach meiner
Meinung, welche sich ganz an Prof. Günthers Ausspruch
im Vorwort zum Handbuch der mathematischen Geo-
graphie anschliesst, ein derartiges „Handbuch“ nicht zu
dürftig ausfallen; ist doch sein Nutzen dann schon ein
grosser, wenn Anderen in zweckmäßiger Zusammenstel-
lung die Quellen erschlossen werden. Und im speziellen
Teile der Pflanzengeographie war dies um so mehr nötig,
als die grundlegenden floristischen Arbeiten in Hinsicht
der Vegetationsanordnung nur quellenmäßig anzunehmen
und zu verwerten sind. Daher geht in diesem Abschnitt
jeder Länderabteilung eine Litteraturübersicht voraus, auf
welche in den dann folgenden Auseinandersetzungen Be-
zug genommen wird, und welche ich grösstenteils im
Original benutzt habe. Es sind daher diese Litteratur-
übersichten zugleich meine Quellennachweise.

Seit dem Jahre 1878, wo ich an Grisebachs Stelle
die pflanzengeographischen Berichte im Gothaer „Geo-
graphischen Jahrbuch“ herauszugeben begann, sind nun
schon 24 Bogen solcher Berichte gedruckt worden, ausser
kürzeren Zusammenfassungen viele kritisch gesichtete
Auszüge enthaltend. Diese zur Verwertung heranzu-
ziehen lag nahe, und es wird daher bei seinen häufigen
Anführungen das Geographische Jahrbuch mit G. J.,
Band und Seite, abgekürzt. Grisebachs Berichte in dem-
[X]Vorwort.
selben „Jahrbuch“ von 1866—1876 sind nach seinem
Tode noch einmal abgedruckt in dem Bande: „Gesammelte
Abhandlungen und kleinere Schriften zur Pflanzengeographie,
Leipzig 1880“, S. 335—556; dieser Sammelband wird
an Stelle derselben Berichte im „Jahrbuch“ angeführt
im Texte mit Griseb. Abh. Seite ..; noch ältere Berichte
von Grisebach sind, reich an Inhalt, über die pflanzen-
geographische Litteratur der Jahre 1841—1853 in Wieg-
manns Archiv erschienen, und werden gelegentlich als
solche (Griseb. Ber. für 1841 u. s. w.) angeführt. Bei
der innigen Bezugnahme auf desselben Verfassers Vege-
tation der Erde, deren lebensvolle Bilder in dem engen
Rahmen dieses „Handbuches“ zur Ergänzung oft ange-
führt werden, ist in der Abkürzung: Griseb. V. d. E.,
Band und Seitenzahl der neuen Ausgabe (Leipzig 1884),
gemeint. Als andere häufige Abkürzungen sind ausser-
dem zu nennen: DC. Géogr. bot. für Alph. de Candolles
Géographie botanique raisonnée, Paris und Genf 1855,
ferner: Engl. Entw. d. Fl., für Englers Versuch einer
Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt, Leipzig 1879 und
1882; und Dr. Fl. d. E. für meine im Ergänzungsheft
Nr. 74 der Geographischen Mitteilungen, Gotha 1884,
entworfene kartographische Darstellung der Florenreiche
der Erde.

Einige kartographische Beigaben waren, trotz der
von mir früher erschienenen geobotanischen Erd- und
Länderkarten, auch in diesem Handbuche nicht zu ent-
behren, sind aber in methodischer Einfachheit der Dar-
stellung gehalten. Nur eine die klimatische Grundlage
der Florensonderungen in den gleichen Kontinenten dar-
stellende Hauptkarte von etwas genauerer Linien- und
Farbengebung beizufügen war mein Wunsch, und es zeigte
sich hier eine sehr günstige Gelegenheit, die Botaniker
mit einem für die Zwecke der Darstellung des Zusammen-
hanges zwischen Klima und organischer Welt eigens ge-
schaffenen Entwurfe der Klimagürtel der Erde bekannt
zu machen. Im Juniheft der „Meteorologischen Zeit-
schrift“ vom Jahre 1884 war ein Aufsatz des Herrn
Dr. W. Köppen in Hamburg über die Wärmezonen der
[XI]Vorwort.
Erde, nach der Dauer der heissen, gemässigten und kalten
Zeit und nach der Wirkung der Wärme auf die organische
Welt betrachtet, erschienen, und die ihn begleitende Karte
liegt, mit freundlicher Zustimmung ihres Verfassers, unter
den für unsere Zwecke passenden Veränderungen der
Hauptkarte dieses Handbuches zu Grunde.

Zur Vervollständigung des Zweckes, dem die Karte
hier zu dienen hat, bedurfte es jedoch noch der Hinzu-
fügung der zwingend in die Vegetationsverhältnisse ein-
greifenden Hauptverteilung der Niederschläge, für welche
Hanns Darstellungen in Berghaus’ physikalischem Atlas
die weitere Grundlage boten; und so mag man diese Karte
als einen, wie ich glaube ersten, Versuch ansehen, alle
der Pflanzenwelt gegenüber mächtig eingreifenden klima-
tischen Einflüsse auf einem einzigen Blatte vereinigt zur
Unterlage der Florenreiche verwendet zu finden, deren
Grenzen sich somit häufig in ein richtigeres Licht stellen,
als wenn die Flora selbst zur Hauptfarbengebung ver-
wendet wird. Zugleich vermag dieses Kartenbild zu illu-
strieren, was Grisebach mit seinem grossen Werke wollte,
„die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen An-
ordnung“.

Noch bedarf endlich die hier angewendete Unter-
bringung des floristisch-systematischen Materials einer
Erläuterung. Ein Handbuch der Pflanzengeographie darf
dasselbe nicht zu dürftig ausfallen lassen; ist doch ein
Teil der Geographen, der Forschungsreisenden unserer
Zeit mit der Flora innig vertraut, und ist doch zu hoffen,
dass, wie so viele Geographen treffliche Geognosten ge-
worden sind, auch stets mehr tüchtig geschulte Floristen
sich unter ihnen entwickeln und der Botanik ein lebens-
frisches Element neuer und thatkräftiger Jünger zuführen
werden! Andrerseits würde die Auseinandersetzung der
Grundzüge für die Verteilungsweise der Pflanzen im
strengen Anschluss an das Pflanzensystem hier lähmend
oder ermüdend wirken, wo eine andere Kette von Ge-
danken sich durchflechten soll. So ist denn versucht,
nach einer Probe von 7 Ordnungen als Prüfsteinen der
geographischen Botanik die übrigen Hinweise an die
[XII]Vorwort.
Vegetationsformationen anzuschliessen, wo ihr natürlicher
Platz erscheint. Unter den einzelnen Ländergebieten
sind dann nur kurze, registerartige Auszüge enthalten
und nur einzelne besonders wichtige Charakterarten mit
längeren Erklärungen versehen.

Was für Erfolge auf geographischem Gebiete sich
an die Lebensarbeit Grisebachs, meines verewigten Lehr-
meisters, angeschlossen haben, ist unverkennbar, und all-
seitig trotz mancher die Rolle der Entwickelungstheorie
betreffender Einwände gewürdigt. Möchte es diesem viel
bescheidener auftretenden Handbuche vergönnt sein, nur
einen kleinen Teil dieser Anregungen zum Spüren und
Forschen in den hier zusammengefassten Richtungen
zu bewirken, nur einen kleinen Teil dieses Fortschritts
in die strebsame geographisch-botanische Forscherwelt
hinauszutragen!

Dresden, im Oktober 1890.

Oscar Drude.

1. Einleitung.

Begriff und Aufgabe der Pflanzengeographie.
Unter Pflanzengeographie verstehen wir die wissenschaft-
liche Betrachtungsweise der Flora im Lichte der phy-
sikalischen Geographie; ihre Aufgabe besteht in der
Erforschung der Gesetzmässigkeit der verschieden-
artigen Verbreitung von den Elementen dieser Flora
über die Erdoberfläche, und in der Erforschung der
Wechselbeziehungen zwischen der Erscheinungs-
weise des Pflanzenlebens und seinen mit der geogra-
phischen Lage sich verändernden äusseren Bedingungen.

Die Pflanzengeographie ist zwar eine botanische
Disziplin, welche der systematisch ebenso wie biologisch
geschulte Florist allein ihrem ganzen Umfange nach zu
bewältigen vermag; aber sie bewegt sich in der glück-
lichen Verknüpfung mit den mannigfachsten Richtungen
Drude, Pflanzengeographie. 1
[2]Gesichtspunkte der Pflanzengeographie.
anderer geographisch arbeitender Disziplinen, mit der
speziellen Länderkunde als ihrer Grundlage, mit der
geographischen Geologie und Zoologie, der Klimatologie
und Hydrographie. Dadurch rückt die Pflanzengeographie
aus dem engeren Rahmen rein botanischer Forschung
heraus und stellt sich in den Kreis derjenigen Wissen-
schaftsgebiete, welche in ihren gegenseitigen Beziehungen
die physikalische Geographie weitesten Umfanges bilden.
Selbst mit der Kulturgeographie steht sie in nächster
Verknüpfung.

Grisebach unterschied bei seiner Besprechung des
Standpunktes der Pflanzengeographie i. J. 1866 (siehe
Abhandl. S. 307) als deren Teile eine topographische,
eine klimatologische und eine geologische Geobotanik.
Mit gewissen Umstellungen und Erweiterungen können
wir diese Einteilung auch heute noch zu der wissen-
schaftlichen Grundlage machen, indem wir folgende Ge-
sichtspunkte aufstellen:

• A. Die Pflanze in ihrer biologischen Entwickelung
  (Lebensgestaltung) unter dem Einfluss bestimmter,
  von Ort zu Ort wechselnder äusserer Lebens-
  bedingungen. (Erweiterte klimatologische Geo-
  botanik.)
• B. Die Ausbildung gemeinsamer Areale für be-
  stimmte einheitliche Gruppen des Pflanzensystems
  im Verlauf der Erdentwickelung, und die Wirkung
  der grossen Verbreitungssperren auf die an jedem
  Orte sich zusammenfindende Flora. (Erweiterte
  geologische Geobotanik.)
• C. Der Geselligkeitsanschluss bestimmter Pflanzen-
  arten unter bestimmten biologischen Grundformen
  zu einer nach Standorten und Ländern verschie-
  denen, zusammenhängenden oder lichten Vege-
  tationsdecke. (Erweiterte topographische Geo-
  botanik und Vegetations-Physiognomie.)

Diesen drei Gesichtspunkten wird durch den Ein-
fluss, welchen der Mensch auf die Umgestaltung der Erd-
oberfläche genommen hat und weiter nimmt, noch ein
vierter beigefügt:

• D. Die Veränderungen der Pflanzenareale und der
  natürlichen Vegetationsdecke durch die mensch-
  liche Kultur.

Auch jede vollständige Landesflora bietet in geson-
derter oder gemischter Behandlung diese drei (bez. vier)
verschiedenartigen Gesichtspunkte: sie beginnt zumeist
mit dem statistischen Katalog aller dort wild wach-
senden oder eingeführten Pflanzensippen, erörtert dann
die Biologie aller derselben im Anschluss an die durch
die geographische Lage gebotene Jahresperiodizität und
an die besonderen Bedingungen der orographischen Glie-
derung und aller klimatologischen Einzelheiten, und sie
knüpft daran die Schilderung der die Erdoberfläche und
die Meeresküsten bedeckenden Pflanzenbestände von
einer bestimmten Physiognomie, welche sich nach der
Tracht und Lebensweise der häufigsten und in dichter
Geselligkeit vorherrschenden Sippen richtet. Man pflegt
den ersten, der Pflanzensystematik entlehnten und das
gesamte Sippenmaterial von Ordnungen, Gattungen, Arten
darstellenden Teil als „Flora“ kurz zu bezeichnen, wäh-
rend man die biologischen Eigentümlichkeiten und die
hauptsächlich durch letztere in ihrer Allgemeinheit beein-
flusste Erscheinungsweise der Pflanzendecke unter „Ve-
getation“ zusammenfasst. Gründliche biologische Unter-
suchungen auf geographischer Unterlage, zumal für
tropische und südliche Floren, sind noch jüngere Litte-
raturerscheinungen und daher in ihrer Eigenart bisher
weniger allgemein anerkannt. Dagegen bildeten die
Florenstatistiken den überwiegenden und oft einzigen Teil
der schon seit langer Zeit und mit zunehmender Voll-
endung von Botanikern ausgearbeiteten „Floren“, wäh-
rend die Vegetation in ihrer physiognomischen Eigen-
heit und Mannigfaltigkeit hauptsächlich in den Berichten
der Reisenden zur Schilderung gelangte und aus diesen
in die allgemeine Geographie übergegangen ist.

Die verschiedenen Teile der Pflanzengeographie wer-
den daher auch in verschiedener Weise gefördert: wäh-
rend Reisen in allen Weltteilen das Pflanzenmaterial zu-
sammenbringen, durch die beigefügten Einzelbemerkungen
[4]Arbeitsmethode der Pflanzengeographie.
ebenso wie durch verständnisreiche Analyse und Schil-
derung der Pflanzendecke im Zusammenhange mit dem
Bodenrelief und Substrat beleben und geographisch ver-
wertbar machen, bearbeitet der zusammenfassende Pflan-
zengeograph in den botanischen Museen das aus allen
Ländern zusammenströmende Material und kann die aus-
führliche Litteratur zahlreicher, speziellen Landeskunden
entsprechender Floren kleinerer Gebiete dabei nicht ent-
behren; er entwirft die Fundamente der Verteilungsweise
für die grösseren und kleineren Sippen des natürlichen
Systems, und ganz von selbst ergeben sich ihm dabei
die Grundlinien einer danach vollzogenen floristischen
Einteilung der Erdoberfläche. Er greift von dem aus
der lebendigen Pflanzenwelt abgeleiteten Florenbilde der
Erde zurück in die vergangenen Erdperioden, um das mit
steigendem Alter undeutlicher erhaltene und unbrauch-
barer werdende fossile Pflanzenmaterial in den erhaltenen
Spuren seiner Verbreitungsweise mit den verwandten
Sippen der Gegenwart zu vergleichen und dadurch ein
Bild von ihrer wechselnden Verteilungsweise, von der
Aufeinanderfolge verschiedener Florenbilder an demselben
Orte, von der ursächlichen Bedingtheit des jetzigen Zu-
standes durch die jüngst oder länger vorausgegangenen
verschiedenartigen Zustände, abzuleiten. So steht er in
inniger Verbindung mit der Paläontologie und mit der
Erdgeschichte überhaupt. Andererseits prüft der Pflanzen-
geograph als Biolog in freier Natur, im physiologischen
Laboratorium und an den lebenden Pflanzen der bota-
nischen Gärten die Beziehungen zwischen deren Lebens-
äusserungen und den verschiedenen Einflüssen klimatischer
Elemente, der täglichen und jährlichen Lichtperiode, der
ernährenden Unterlage, der Abhängigkeit vom Wasser,
um dann ausgerüstet mit den im kleinen gewonnenen Er-
fahrungen in die grosse Natur mit hellem Blicke einzu-
treten und die sich ihm darbietenden wechselvollen Ver-
hältnisse auf ihre nächstwirkenden Umstände zurückzu-
führen, um die Lebensarbeit der Einzelpflanzen an ihrem
Standorte zwischen bestimmten gleichartigen und un-
gleichartigen organischen Mitbewohnern zu würdigen, und
[5]Geschichte der Pflanzengeographie.
um auf diesem Wege die in ihrer Masse mit fesselndem
Liebreiz auf ihn einwirkenden Vegetationsbilder in ihren
Einzelzügen verstehen zu lernen. — So zeigt sich auch
in der Verbindung von Arbeiten, welche dem tiefsten
Wesen der Botanik angehören, mit solchen, welche auf
geographischer Grundlage stehend in die geologischen und
klimatologischen Sphären hineingreifen, die Stellung der
Pflanzengeographie als einer die organischen Naturwissen-
schaften mit der physikalischen Geographie innig ver-
knüpfenden Disziplin.

Entstehung der Pflanzengeographie als eigener
Wissenschaftszweig. Als die ersten Bausteine der Pflan-
zengeographie müssen solche Floren genannt werden,
welche das Wesen der Floristik richtig erfassten und sie
auf geographische Grundlage stellten, dabei also über den
Rahmen der Artbeschreibungen eines willkürlich abge-
grenzten Landbezirkes hinausgingen. Die älteste vor-
zügliche Landesflora von solcher Beschaffenheit scheint
Linnees Flora Lapponica (1737), später dessen Flora
Suecica (1745) gewesen zu sein; in beiden alten Werken
ist eine bewunderungswürdige Vielseitigkeit der Anschau-
ungen reich verarbeitet, und es verdiente Linnee durch
diese seine Originalarbeiten viel mehr als durch seine
unbrauchbar gewordene Systemanordnung der Nachwelt
als berühmtes Vorbild vorgehalten zu werden. Gleich
darauf folgte, ebenfalls im alt-botanischen Stil, Gmelins
umfangreiche Flora Sibirica (1757), in deren Vorrede für
die damalige Zeit fruchtbare geographisch-botanische
Gedanken entwickelt sind. Die nordischen Floren sollten
also den Hebel ansetzen, um die botanische Wissenschaft
auch auf das geographische Gebiet zu leiten, und ihnen
folgten dann in der Geschwindigkeit, wie der Stoff es
zuliess, vollständige oder fragmentarische Floren südlicherer
Länder, welche allmählich den Blick erweitern halfen und
die Idee von der vorhandenen durchgehenden Verschie-
denheit in den Floren entlegener Länder um so mehr
befestigten, als die ersten noch unvollkommenen Kennt-
nisse über tropische Floren fast nur den Blick auf den
[6]Geschichte der Pflanzengeographie
nordischen Floren durchaus fremde Pflanzenarten und
Gattungen eröffneten. Dennoch fehlte der Gedanke an
eine einheitliche geographische Disziplin der Botanik bis
zu den ersten Jahren unseres Jahrhunderts, wo als ihre
Begründer A. v. Humboldt, Pyr. de Candolle und Rob.
Brown auftraten. „Es ist wunderbar — so äussert sich
Alph. de Candolle (Géogr. bot. S. VI) darüber — wie
diese drei Männer eigenartig von ganz verschiedenen
Ideen ausgingen, entsprechend ihren besonderen Studien
und den Ländern, aus denen sie ihre Eindrücke schöpften.
A. v. Humboldt zeigte sich durchaus als physikalischer
Geograph, und ausserdem verstand er infolge einer sehr
seltenen Kombination von Fähigkeiten ein Gemälde der
schönen äquatorialen Vegetation gleichsam in dichterischer
Form zu entwerfen. P. de Candolle beschäftigte sich
mit der europäischen Flora und den Beziehungen, welche
zwischen Ackerbau und den physiologischen Bedingungen
des Pflanzenlebens bestehen. R. Brown endlich, mit ernsten
Studien über die natürliche systematische Methode in der
Ergründung der Verwandtschaft beschäftigt, die er zuerst
auf die fremdartige Flora Australiens anwendete, lenkte
seine Aufmerksamkeit auf die Verteilung der grossen
Klassen und Ordnungen des Gewächsreiches über die
Erde (1810—1814); etwas später (1818), bei Gelegenheit
der Verarbeitung des ersten Herbariums aus der Flora
des Congo, richtete er seine scharfsinnigen Untersuchungen
auf den Ursprung einzelner Kulturpflanzen, auf die Ueber-
tragungen durch Luft- und Meeresströme, sowie auf das
ihm seltsam erscheinende Vorkommen einzelner Arten
in verschiedenen Tropenfloren zugleich, da nämlich die
Verschiedenheit weit entlegener Floren auch im tropischen
Gürtel bis dahin schon als Grundgesetz erkannt war.“

Aber alle diese Arbeiten, so geistreich sie der da-
maligen Zeitlage nach erdacht waren, bildeten zuerst nur
zerstreute und unter sich nicht zusammenhängende Frag-
mente, bei deren Ausarbeitung der eine Schriftsteller
kaum durch die Resultate der anderen berührt wurde;
es bedurfte erst noch der Zusammenfassung, der Dar-
stellung der gemeinsamen Ziele, um die Pflanzengeo-
[7]von Humboldt bis Schouw.
graphie als solche zu begründen. Und hier hat wohl
schon A. v. Humboldts Arbeit, die Prolegomena in den
Nova genera et species plantarum (Bd. I, 1815; vergl.
Dr., Fl. d. E. S. 9) die erste sichere Grundlage ge-
legt, wie er schon in seinen Ideen zu einer Geographie
der Pflanzen (1805) den Anfang damit gemacht hatte.
Aus diesem Grunde darf man sagen, dass Humboldt mit
demselben Rechte der Begründer der Pflanzengeographie
zu nennen sei, wie Darwin der Begründer der Deszendenz-
lehre. Beide haben das dazu Gehörige durchaus nicht
allein gemacht; im Gegenteil waren so viele Naturforscher
von Rang auf demselben Gebiete thätig, dass man be-
haupten kann, die Forschung selbst hätte auch ohne jene
den Fortgang in der angegebenen Richtung nehmen
müssen. Aber beide machten aus diesen sie eine Zeit
lang vor allen anderen beschäftigenden Gegenständen
eine Spezialwissenschaft, führten sie als solche ein und
behandelten das vielseitige Thema nicht nur als Ausfluss
oder Anhang anderer Forschungen. Und wie es oft nur
darauf ankommt, dass ein allgemein interessanter Gegen-
stand durch eine besondere Bezeichnung Aufmerksamkeit
in weiteren Kreisen errege, so war es auch hier der Fall,
indem durch A. v. Humboldts Schriften die Pflanzen-
geographie als besonderer Zweig in der botanischen und
geographischen Wissenschaft hingestellt und weiter über-
liefert wurde.

Als nächste grössere, auf weitem Grunde aufbauende
und die Ideen der Vorgänger sammelnde Generalarbeit
erschienen dann die Grundzüge einer allgemeinen Pflanzen-
geographie von Schouw (1823), welcher später Meyens
Grundriss der Pflanzengeographie (1836) folgte. In diese
Zeit fiel auch eine sehr lebhafte Thätigkeit auf dem Ge-
biete exotischer Floristik, wozu zahlreiche Expeditionen,
sowie intensivere Forschung in den alten Ländern Ver-
anlassung gaben; infolgedessen erwuchs ein stattliches
Material, welches an die schon vorhandenen pflanzen-
geographischen Grundlinien angepasst und zu ihrer Ver-
besserung benutzt werden musste. Diese Periode legte den
Grund zu der heutigen fachgemässen Quellenlitteratur.

Richtungen in der Pflanzengeographie. Die drei der
Natur der Sache nach gegebenen Hauptrichtungen der Pflanzen-
geographie sind oben schon besprochen; hier folgen noch einige
ausführlichere Auseinandersetzungen darüber, weil in ihrer Behand-
lungsweise Meinungsverschiedenheiten vorhanden sind. — Am natür-
lichsten liegen die Verhältnisse der biologischen Richtung: Wir
sehen, selbst ohne physiologische Kenntnisse tief-wissenschaftlicher
Art, die Pflanzenwelt aller Orten in Abhängigkeit von den Jahres-
zeiten, welche einen scharfen Klimawechsel zur Folge haben; wir
sehen sie ferner in ihrer Standortsverteilung offenbar durch die
Unterlage und durch die Bewässerung bedingt, zugleich auch ab-
hängig von den durch die grossen Pflanzenbestände selbst hervor-
gerufenen sekundären Bedingungen, indem gewisse Arten beispiels-
weise den Waldesschatten aufsuchen, andere ihn fliehen. Es kann
daher diese Richtung keinen anderen Weg nehmen, als den, an
der Hand der experimentellen Physiologie die Grundlage der geo-
graphisch und topographisch verschieden verteilten Lebensbe-
dingungen zu erforschen, um dadurch eine Einsicht zu erzielen,
wie es sich mit den Anpassungserscheinungen der Pflanzenwelt
an den Charakter jeder einzelnen Landschaft verhält. Die Wege
dazu mögen verschieden sein, falsche Voraussetzungen mögen neben
richtigen dazwischen laufen: die Forschung auf diesem Gebiete
wird ihr Recht behalten, wenn dies Ziel im Anschluss an Experi-
mentalphysiologie fest im Auge behalten wird. — Die ver-
gleichende systematische Floristik hat eine sehr einfache und
unabweisliche Grundlage. Für Länder von bestimmter geographi-
scher Begrenzung werden vollständige Florenkataloge entworfen,
und in diesen bei den einzelnen Sippen die Häufigkeit, die Vertei-
lung nach Genossenschaften, eventuell das Aufhören des Areals an
bestimmten Stellen, hinzugefügt. Der geographisch-wissenschaft-
liche Schwerpunkt liegt aber naturgemäss in der Vergleichung
der Florenkataloge verschiedener Länder, um daraus eine Kenntnis
von der Arealgrösse aller das Interesse auf sich lenkenden Sippen
abzuleiten, diese unter gemeinsame Gesichtspunkte zu bringen, und
zum Nutzen der physikalischen Geographie besonders die Gemein-
samkeiten und Verschiedenheiten der grösseren oder kleineren
Länderkomplexe darzustellen. Das Endziel und das Material liegen
also auch hier klar; aber da sich für die Wissenschaft stets er-
klärende Gründe notwendig machen, unter deren Lichte erst das
statistische Material plastische Wirksamkeit erlangen kann, so
stösst hier überall die nach erklärenden Gründen verlangende Frage
auf, warum die Areale der Pflanzensippen diese und nicht etwa
eine andere Gestalt angenommen haben, warum oft mitten in einem
Ländergebiete starke Arealgrenzen sich zeigen, warum ein Teil
der Meere gleichsam als Sperre zwischen Arealen, ein anderer Teil
aber wie eine Brücke zur Vergrösserung anderer Areale gedient
hat? Bei den nahen Beziehungen, welche zwischen Klima und
Pflanzenleben seit alter Zeit beobachtet sind, konnte man nicht
unschwer feststellen, dass wirklich das Klima in erster Linie die
[9]Anschluss an die Geologie.
Grenzen bestimmt, welche man den Sippenarealen mitten im Lande
gesetzt fand, oder noch besser gesagt: die Zusammenwirkung
zwischen Boden und Klima. In der ersten Periode der Pflanzen-
geographie wurde daher nur die eine Meinung laut, dass das Klima
überall die Veranlassung einer bestimmten Flora gewesen sei, und
zwar dachte man dabei nur an das Klima in seiner gegenwärtigen
Erscheinungsweise auf der Erde. Zwischen 1840 und 1850 jedoch
traten die ersten methodisch wirkungsvollen Verbesserungen dieser
Erklärungsweise ein, welche in allmählicher Erweiterung zu einer
Reform geführt haben. Man muss nämlich in den Erklärungen
unterscheiden, warum eine bestimmte Pflanze an einer bestimmten
Lokalität auftritt, und mit welchen äusseren und inneren
Mitteln sie daselbst ihre fortdauernde Erhaltung erzielt.
Der letzte Teil der geforderten Erklärung ist nämlich wiederum
biologisch und steht daher in unmittelbarem Zusammenhange mit
dem zuerst besprochenen Gesichtspunkte: hier ist die Mitwirkung
von Klima und allen übrigen äusseren Lebensbedingungen selbst-
verständlich; beispielsweise kann eine auf warme stehende Gewässer
angewiesene Pflanze auch nur nach ähnlichen warmen Gewässern
hin sich verbreiten. Aber das Auftreten einer solchen Pflanze hier
und dort, das Vorhandensein in dem betreffenden Lande überhaupt,
ist als eine ganz getrennte Frage zu behandeln: die betreffende
Wasserpflanze kann durch wandernde Vögel mitgeschleppt und von
einem Teich zum anderen übertragen sein, sie kann hier oder dort
als Art zuerst auf der Erde entstanden, sie kann als Relikt in
einem kleinen Tümpel übrig geblieben sein, als derselbe durch
orographische Umgestaltungen von einem grösseren See, in welchem
sie allgemein verbreitet war, abgeschnitten wurde. Auf diesem
Gebiete der Fragestellung herrscht ein anderes Wesen, als auf dem
biologischen; fremdartige Teile der Naturforschung werden berührt,
mit Vorsicht und umsichtiger Erwägung ist von den verschie-
denen Möglichkeiten die wahrscheinlichste zu wählen, durch Zu-
sammentreffen vieler Wahrscheinlichkeiten sind Erklärungen aufzu-
stellen, welche der wissenschaftlichen Wahrheit möglichst nahe
kommen; doch wird immerhin die Hypothese hier, wo auch die
dunkle erste Entstehung der Arten der Zeit nach in Frage kommt,
ein freieres Spiel haben. Hier schliesst sich nun die Pflanzen-
geographie in ihrer ganzen Methode an die Geologie an und
entlehnt ihr auf geographischer Grundlage das Gerüst, mit welchem
sie ihre einzelnen Glieder aufzubauen gedenkt; und für das, was
sie der geographischen Geologie, der Entwickelungsgeschichte der
Oberfläche der Erde in ihrem gegenwärtigen orographischen Auf-
bau mit seinen alten und jungen Organismen, verdankt, zahlt sie
derselben Disziplin ihre eigenen Aufschlüsse zurück, welche oft
sichernd da auftreten, wo die Geologie selbst andere Methoden
nicht besitzt. Man bedenke, dass man die alten Klimate nach
den Pflanzenresten beurteilt, welche in den zugehörigen Schichten
abgelagert sind, von der Voraussetzung ausgehend, dass die klima-
tische Sphäre bestimmter Sippen des Pflanzenreichs in alter Zeit
[10]Die Physiognomik als
und Gegenwart ziemlich gleich gewesen sein möchte. In der Frage
nach dem Ursprunge der Sippen und nach der Erzielung ihres
jetzigen Areals ist daher die Pflanzengeographie in eine geolo-
gische (erd-entwickelungsgeschichtliche) Methode zu ihrem Heile
eingelenkt, so dass A. de Candolle jetzt mit Recht die neuere,
strenger wissenschaftliche Richtung unserer Disziplin von diesem
Zeitpunkte an rechnet.

Man möge nur nicht denken, dass dadurch die Wirkungs-
weise der im Klima, im Boden, in der Konkurrenz der anderen
Organismen liegenden äusseren Lebensbedingungen durch die geo-
logische Methode irgendwie beeinträchtigt sei; es handelt sich nur
darum, dass das heutige Klima im Anschluss an die heutige
Orographie der Erde nicht die ganze Verteilung der Pflanzen-
sippen, so wie sie vor unseren Augen steht, bewirkt hat, sondern
dass diese Verteilungsweise in ihren Grundzügen sich herleitet von
der der vorangegangenen Erdperioden, und dass die vergangene
Orographie und die Klimate vergangener Perioden dabei auch mit-
gewirkt haben; das heutige Klima hält nur die Auslese von alle-
dem, was es im Anschluss an die jüngste Erdentwickelung vorfindet,
vernichtet hier diese Sippen, fördert dort jene zur kräftigen Aus-
breitung, erlaubt den Verschlagungen hier eine bleibende, dort
eine nur vorübergehende Ansiedlungsstätte, hat aber nichts absolut
Verändertes geschaffen.

Es ist bekannt, dass Grisebach in seiner „Vegetation der Erde“
deswegen, weil er — wie schon der Name des Werkes anzeigt —
die Wechselbeziehungen zwischen Klima und Pflanzenleben darzu-
stellen beabsichtigte, die geologische Seite der Pflanzengeographie
nicht nur für besondere Behandlung ausgelassen, sondern auch
vielfach den Versuch gemacht hat, Fragen auf dem Wege klima-
tologischer Untersuchung zu lösen, wo der florenentwickelungs-
geschichtliche Weg vornehmlich zur Lösung berufen gewesen wäre.
Es ist dies besonders da der Fall, wo getrennte Areale und auf-
fällige Verbreitungsverhältnisse durch die im Augenblick wirksamen
Kräfte auffälliger Verschlagung und abnormer Ausbreitung erklärt
werden sollen, während ein Zurückgreifen auf geologische Zustände
von dem jüngsten Tertiär, von der Eiszeit vielleicht, den Schlüssel
dazu bieten würde. Wenn es bedauerlich ist, dass in dem gross-
artigen Werke so mancher Raum mit einer Hypothese der Art ge-
füllt ist, so muss doch anderseits auch betont werden, dass Grise-
bach die geologische Richtung selbst in ihrem vollen Werte aner-
kannte; vergl. in der oben angegebenen Abhandlung (1866) „Geo-
logische Geobotanik“ (Griseb. Abh. S. 324—334).

Die physiognomische Richtung der Pflanzengeographie
als letztgenannter Gesichtspunkt, den man besser als Lehre von
den Vegetationsformationen bezeichnet, hat ohne eigent-
liche feste Bahnen sich nach Ideen einzelner Pflanzengeographen
gebildet, welche vielfach voneinander abwichen. Der Grund dafür
ist leicht einzusehen: mit der biologischen Richtung einerseits und
mit der vergleichenden Betrachtung der Areale der Systemsippen
[11]Lehre von den Formationen.
sind die beiden natürlichen botanischen Gesichtspunkte erschöpft,
und mit der Physiognomik fängt ein eigener Gesichtspunkt der
physikalischen Geographie in Hinsicht auf das den Ländern in ihrer
Pflanzendecke verliehene organische Kleid an. Das zeigen schon
die Begriffe: Wälder, Wiesen, Moore, Steppen, Tundren etc., welche
zwar sich auf Pflanzenbestände beziehen, aber doch zunächst keine
Begriffe der analytischen Botanik sind. Daher urteilte man auch
sehr verschieden über die Fixierung dieser Begriffe; am meisten
verbreitet war früher die Meinung, es handle sich bei der Physio-
gnomik um malerische Schilderungen der Landschaftsbilder in wirk-
lich dem Wesen der Kunst entlehnter Auffassung. So z. B. denkt
auch Kabsch (1865) darüber. Das würde dann aber aus dem Rahmen
der strengen Naturwissenschaft heraustreten und die Physiognomik
als ein fremdartiges Anhangsgebilde behandeln heissen.

Das Aussehen der Pflanzendecke richtet sich zunächst nach
der Vegetationsform, welche hier oder da die herrschende ist, nach
dem Auftreten von Bäumen, Gesträuchen, immergrün oder blatt-
wechselnd, blattlos u. s. w. Nun aber treten in derselben Vege-
tationsform alle möglichen Sippen auf und geben ihr ein sehr ver-
schiedenartiges Aussehen; alle deutschen Laubbäume gehören zu
den blattwechselnden, sind aber doch als Eichenwald, Birkenwald,
Buchenwald verschieden genug. Es ist also die Tracht der Ge-
wächse jedes Landes gleichzeitig bestimmt durch seine Vegetations-
formen und die unter diesen auftretenden morphologischen Träger,
d. h. durch die systematischen Ordnungen, Gattungen, Arten der
Landesflora. Es läge daher in Betrachtungen darüber gar nichts
Neues, als schon unter biologischer und systematischer Richtung
zur Erörterung gelangt war, wenn nicht durch den Geselligkeits-
anschluss selbst eine bestimmte organische Kraftwirkung von hoher
Bedeutung hervorgerufen würde, welche zu den ersten Erkennungs-
merkmalen der Landschaft und ihrer klimatischen Verhältnisse ge-
hört. Die Pflanzenbestände daher wissenschaftlich zusammen-
zufassen und ihre gleichartige oder ungleichartige Verbreitung in
Abhängigkeit von den grossen Zügen der Bodenwirkung und Klima-
verteilung über die Erde zu verfolgen, ist eine unumgänglich
notwendige Aufgabe der Pflanzengeographie als Glied der physi-
kalischen Geographie.

Stellung der Pflanzengeographie zu der physi-
kalischen Geographie. Aus dem Vorhergehenden ergibt
sich schon klar, was die „Geobotanik“ der allgemeinen
und der im einzelnen schildernden Geographie nützen
kann; es zeigt sich deutlich die Pflanzengeographie als
eine Disziplin, welche mit rein botanischen Fragen an-
hebend und nur die Methoden der botanischen Richtungen
befolgend Urteile fällt, die neben der Botanik auch die
biologischen, klimatologischen und geologischen Seiten
[12]Die Pflanzengeographie ein
der physikalischen Geographie tief berühren und sich dort
in unlöslichen Zusammenhang mit ihr setzen; sie tritt
endlich hervor als eine Disziplin, welche, durch den geo-
graphischen Gesichtspunkt selbst angeregt, Fragen auf-
wirft und Methoden ersinnt, die zunächst der abstrakte
Botaniker nicht im Rahmen seiner Gedanken vorfindet und
die daher auf wirklich geographische Gebiete überführen.
Alles in allem stellt sich also die Pflanzengeographie als
eine die reine Botanik mit der reinen physikalischen Geo-
graphie verbindende selbständige Disziplin dar, und es
könnte die Frage aufgeworfen werden, wie denn in einer
Sammlung „geographischer Handbücher“ die Interessen
der Geographie zu wahren und vor Beeinträchtigung
durch die botanischen Gesichtspunkte zu schützen seien.
Gegen solche Zerteilung aber wehrt sich die Einheit der
jeder selbständigen Disziplin unterliegenden Grundgedanken,
welche nicht auf andere Weise frei und befruchtend aus-
gebildet werden können, als wenn sie jede ängstliche
Rücksichtnahme auf eine herkömmliche Einteilung der
Wissenschaften, welche nicht in allen Stücken eine not-
wendige ist, vermeidet. Mit dem Bewusstsein völliger
innerer Uebereinstimmung möge hier auf Ratzels erstes
Handbuch dieser von ihm veranstalteten Sammlung (An-
thropo-Geographie, S. 12, 13) hingewiesen werden, auf die
Bemerkung, dass bei diesen logischen Klassifikationen
die Wissenschaften nicht gefasst werden, wie sie wirklich
sind und betrieben werden, sondern wie sie im Geiste
sich gegeneinander abgrenzen.

„Ueberhaupt, wieviel von der Grenzausdehnung einer
Wissenschaft hängt nur von der Thätigkeit ab, welche auf
ihrem Gebiete entwickelt wird! Darum haben die Grenz-
fragen, unphilosophisch und im Detail aufgefasst, etwas
Müssiges, was kräftige Geister abstösst. Von den streitigen
Gebieten, die jede Wissenschaft an ihren Grenzen besitzt,
gilt dies durchaus.“

Es wird daher auch in diesem pflanzengeographischen
Handbuche der Grundsatz gelten, dass kein von der
Wissenschaft selbst rechtmässig geforderter Gesichtspunkt
ausser acht bleibt, unbekümmert um seine Dependenz
von der einen oder der anderen botanischen Richtung,
[13]Glied der physikalischen Geographie.
oder um seinen vollen Anschluss an die geographischen
Methoden. Denn nur dadurch kann sich die Pflanzen-
geographie als ein würdiges Glied in den Kreis der phy-
sikalisch-geographischen Disziplinen einreihen, dass sie
selbständig den ganzen Umfang der ihr anheimfallenden
Thatsachen beleuchtet.

In der Ausführung der Einzelheiten freilich, wo
ja doch stets eine Beschränkung eintreten muss, ist es
angemessen, da, wo es sich um Förderung der physika-
lischen Geographie handeln soll, die rein geographischen
Beziehungen in den Vordergrund treten und die rein bo-
tanischen nur in dem notwendigen Umfange auftreten zu
lassen, besonders also das ungeheuere systematisch-flo-
ristische Material auf gedrängte Auszüge zu beschränken.

Mit vollem Rechte wollen die Geographen daher in
dem, was für sie aus der Pflanzengeographie nützlich er-
scheint, zwischen dem chorographischen Moment, das bei
den organischen Naturwissenschaften zu deren eigener
Vervollständigung bearbeitet werden muss, und dem auf
die Organismen bezüglichen geographischen Moment einen
Unterschied machen und gemacht wissen; es ist dies der
bezüglich der Pflanzengeographie früher oft gemachte
Unterschied zwischen geographischer Botanik und bota-
nischer Geographie. Das ist von ihrem Standpunkte aus
recht; aber wenn man [wie Beck, vergl. G. J. Bd. X,
1884, S. 584] so weit geht, die Verbreitungsgebiete der
Pflanzen- und Tierformen als bedeutungslos für die geo-
graphischen Einteilungsglieder, für die Erdoberflächen-
teile selbst hinzustellen, so scheint das doch nur aus Be-
quemlichkeit für die Geographie zu geschehen, aus der
Besorgnis, sich in Fragen einarbeiten zu müssen, denen
der Einzelne nicht immer gewachsen sein kann. Nur die
Massenhaftigkeit des Vorkommens soll dieser Ansicht zu-
folge von Bedeutung sein; — aber wie, liegen nicht die
wichtigsten Zeugnisse des geographischen Werdens und
Seins in solchen Thatsachen, dass keine arktische Insel
organische Formen für sich besitzt, welche auf eine
längere Zeit hindurch andauernde abgeschlossene Ent-
wickelung derselben hinweisen, dass dagegen auf die Süd-
[14]Bedeutung der Pflanzengeographie.
westecken Afrikas und Australiens eine Fülle eigener
Formen beschränkt ist, als wenn diese Ecken, ozeanischen
Inseln vergleichbar, durch unübersteigliche Grenzwälle
von ihren Nachbargebieten abgeschlossen geblieben wären?
Was nützt hier die Massenhaftigkeit irgend einer Sippe
bei solchen Fragen, die die Entwickelungsgeschichte der
Festländer und Inseln betreffen! Sie sind nicht von der
geologischen Methode zu trennen und betreffen die eigen-
sten geographischen Grundfragen für ihre Einteilungs-
glieder.

Zwar kann nicht jeder Geograph in diesen Dingen
selbständig eintretend schaffen; insofern soll die Pflanzen-
geographie eine seiner Hilfswissenschaften sein, welche
für sich bearbeitet sein will. Die allgemeinen Resul-
tate der Geographie der Organismen aber auch in nur
einem natürlichen Gesichtspunkte, den sie zeigt, zu ver-
nachlässigen, würde das Fundament der allumfassenden
physikalischen Geographie in einer stützenden Säule er-
schüttern heissen.

2. Die Beziehungen der Lebenseinrichtungen
der Pflanzen zu den geographisch verschieden
verteilten äusseren Einflüssen.

Aufgabe der geographischen Biologie der Pflan-
zen. Es ist im ersten Abschnitt die Richtung, welche
die biologische Pflanzengeographie einzuschlagen hat, im
allgemeinen gekennzeichnet; die hauptsächlichen Themata
sind hier nun einzeln zu nennen. Zuvörderst ist wohl
selbstverständlich, dass die Pflanzengeographie bei der
[16]Die äusseren Agentien in
Prüfung der Beziehungen zwischen äusseren Einflüssen
und Pflanzenleben ihr Augenmerk nur auf die Agentien
zu lenken hat, welche nicht gleichmässig an allen Orten
vorkommen, sondern welche entweder nach den grossen
Ländermassen verschieden verteilt sind, oder welche in
jeder Ländermasse je nach deren orographischem Auf-
bau in einander entsprechender Weise die mittleren
Lebensbedingungen jedes Landes wiederum nach dieser
oder jener Richtung hin schwanken machen und mannig-
faltig gestalten. Wir haben es also hier zu thun nur
mit den im Sinne geographisch und topogra-
phisch verschiedener Verteilung wirkenden äus-
seren Agentien, indem wir die Bezeichnung „geogra-
phisch wirkend“ auf die, die Hauptzüge der Verteilungs-
weise bewirkenden Einflüsse beschränken, die Bezeichnung
„topographisch wirkend“ aber auf die Regulatoren der
Verteilungsweise nach Standorten in jedem nach grossen
Grenzen schon fertig abgesteckten Vegetationsbilde. Dass
eine scharfe Unterscheidung zwischen geographisch und
topographisch wirkenden Agentien nicht immer durchzu-
führen ist, ist uns als Naturforschern, die an solche Dinge
in der organischen Welt überhaupt gewöhnt sind, weder
unbekannt noch störend, denn für die Darstellungsweise
wird doch dadurch gewonnen. Dass die mit der geogra-
phischen Lage an sich, so und so viel Grade vom Aequator
entfernt mit einem für jede Jahreszeit bestimmten Nei-
gungswinkel der Sonnenstrahlen zur Erdoberfläche, zu-
sammenhängenden Einflüsse zu der ersten Kategorie ge-
hören, die vom Relief bedingten Verhältnisse der Wasser-
verteilung im Boden oder das Auftreten von Kalksteinen
hier und von Sandsteinen dort zu der zweiten, mag als
Beispiel für die im Prinzip festgestellte Unterscheidung
dienen.

Ausgeschlossen von der Betrachtung sind daher alle
das Pflanzenleben noch so sehr beeinflussenden Lebens-
bedingungen, wenn sie gleichmässig oder in für die Ver-
teilungsweise der Pflanzen gleichgültiger Abstufung über
die ganze Erde verteilt sind. Dahin gehört z. B. die An-
knüpfung pflanzlichen Lebens an das Vorhandensein der
[17]der Verteilung der Pflanzen.
Kohlensäure zum Zweck der Ernährung; denn dieselbe,
obgleich auch im Prozentgehalte der Atmosphäre schwan-
kend, ist überall genug vorhanden, um das pflanzliche
Leben in voller Energie aufrecht zu halten. Wenn wir
daher in einem Lehrbuch der Pflanzenphysiologie und
auch in solchen biologischen Zusammenstellungen, wie
sie Wiesner (Elem. d. wiss. Bot., Bd. III, Biologie, 1889)
überliefert hat, die einzeln aufgeführten Agentien in Bezug
auf ihre gleichmässig überall ausgeübte Wirkungsweise
oder Wirkungsmöglichkeit, oder auf ihre nach geogra-
phisch-topographischer Verschiedenheit stattfindende Ab-
änderungsfähigkeit prüfen, so haben wir dadurch eine
Auswahl der äusseren Bedingungen zu pflanzengeogra-
phischen Zwecken vorgenommen, indem wir die erstere
Kategorie beiseite lassen und uns nur mit der Wirkungs-
weise der zweiten beschäftigen. Zu dieser letzteren Ka-
tegorie gehören die Wirkungen des Sonnenlichtes, der
Wärme, der Niederschläge und der Luftfeuchtig-
keit in ihrer verschiedenartigen Verteilung über die Erde
als geographisch wirkende Agentien ersten Ranges; ferner
der jeweilige orographische Aufbau mit den durch
ihn bewirkten Bewässerungsverhältnissen, ange-
knüpft an ein bestimmtes Substrat (Bodenkrume oder
Wasser), und die durch die organischen Bewohner der
Erde selbstgeschaffenen Umänderungen als weitere Lebens-
bedingungen (welche wir kurz unter der Bezeichnung von
„Lebenslage“ zusammenfassen wollen), alle diese als
Agentien von topographischer Wirkung.

1. Geographisch wirkende Agentien. — Sonnen-
licht. In der Wirkungsweise des Erdumlaufs um die
Sonne im Jahreswechsel und in der des Wechsels von
Tag und Nacht, welche die grosse jährliche und die
kleinen täglichen Perioden des Pflanzenlebens erzeugen,
pflegt man stets von der Wärmewirkung zu sprechen,
ohne dem Lichte die gebührende Rolle zuzuerteilen. Und
dennoch muss diese vorangestellt werden, da die sich aus
der atmosphärischen Kohlensäure ernährenden grünen
Pflanzenorgane zwar diese ihre fundamentale organische
Drude, Pflanzengeographie. 2
[18]Beziehungen zum solaren Klima.
Arbeit durch Acclimatisation bei verhältnismässig niederen
Temperaturen (über Null) auszuführen lernen, aber nie-
mals das Licht entbehren können. Die Lichtperiode ist
daher der oberste Regulator des pflanzlichen Lebens.

Es gilt dieses Gesetz nicht von einer einzigen Vegetations-
erscheinung, welche in merkwürdiger scheinbarer Unabhängigkeit
vom Vorhandensein des Lichtes bekannt geworden ist, nämlich von
den Entwickelungserscheinungen ozeanischer Tange unter dem Eise
in arktischen Breiten zur Zeit der Polarnacht, von welchen unten
(Absch. 6, Kap. 4) die Rede sein wird; eine völlige Unabhängigkeit
von der Licht periode ist aber auch hier nicht vorhanden.

Es ist daher zur Beurteilung der Vegetationsenergie
und deren Verteilung auf die verschiedenen Jahreszeiten
der Vergleich des „solaren Klimas“ notwendig, welches
Hann (Handbuch der Klimatologie, S. 55 u. ff.) über-
sichtlich darstellt. Die Verteilung der Wärme, welche
nach diesem solaren Klima theoretisch beurteilt werden
soll, interessiert uns dabei weniger, weil der Pflanzen-
geograph mit den thatsächlich stattfindenden Verhält-
nissen allein zu rechnen hat; die Verteilung des Lichtes
aber, welche nur durch Bewölkung abgeändert, und nicht
wie die Wärme durch Luftströmungen und die Eigen-
schaften des Erdreichs und Wassers umgestossen werden
kann, ist nach diesem solaren Klima allein zu beurteilen:
die Grösse der geleisteten organischen Arbeit (mit an-
deren Worten die „Vegetationsfülle“) muss bei sonst
gleichen äusseren Bedingungen der Lichtintensität ent-
sprechen.

Eingehendere Litteratur zu diesem Zwecke siehe G. J. Bd. VIII
S. 231 u. 232.

Deshalb sind Betrachtungen, wie solche, dass die Ver-
teilung der Strahlenmengen (pro Tag) zur Zeit der nörd-
lichen Sommer-Sonnenwende sich verhält wie

wenn die den Aequator am 20. März treffende Strahlen-
menge gleich 1000 gesetzt wird; ferner die Betrachtung,
dass der Unterschied der Bestrahlungsintensität am
Aequator nur 12 % vom Mittel beträgt, dass dagegen
schon unter 30° N. die Strahlenmengen zwischen 520 und
[19]Bedeutung der Tageslänge.
1088, unter 50° N. zwischen 197 und 1105, unter 70° N.
zwischen 0 und 1130 im Winter und Sommer schwan-
ken (Hann), höchst lehrreich zur Beurteilung der zwin-
genden Lebensbedingungen, welche vom Sonnenstande als
Lichtquelle allein schon auferlegt werden. Denn wenn
z. B. durch Eigenwärme der Erde auf ihrer Oberfläche
eine überall das Pflanzenleben aufrecht erhaltende Tem-
peratur geschaffen wäre, so würde die verschiedene Ver-
teilungsweise der Bestrahlung allein schon klimatische
Zonen hervorrufen und diesen durch den verschiedenen
Ausschlag der jährlichen Periodizität einen besonderen
Stempel aufdrücken müssen.

Wie die angeführten Zahlen zeigen, holen die po-
laren Länder durch eine starke, auf kurze Zeit zusammen-
gedrängte Intensität der Bestrahlung nach, was ihnen an
Gleichförmigkeit einer zur Aufrechterhaltung grüner Ve-
getation nötigen Bestrahlung abgeht; inwiefern diese zu-
sammengehäufte Lichtfülle in kurzer Zeit eine besonders
nützliche Lebensbedingung, vielleicht auch die Ursache
mancher Besonderheiten polarer Vegetationsformen ist,
kann man schwieriger beurteilen, weil die in der Natur
selbst angestellten Beobachtungen (s. unten) nur die
Wirkung von Licht in Kombination mit Wärme erläutern.
Am leichtesten kann man sich noch durch in unseren
Laboratorien ausgeführte Experimente darüber unter-
richten, wo wir bei gleicher Wärme die Beleuchtung in
unserer Gewalt haben, indem wir Topfpflanzen zum Teil
das ganze Tageslicht geniessen lassen, zum anderen Teil
durch Hineinstellen in Dunkelschränke während bestimmter
Tagesstunden des Vorteils der langen Sommertage be-
rauben und am Schluss des Sommers durch die Wage
die an beiden Teilen geleistete organische Arbeit ver-
gleichen. Hier wissen wir schon durch Sachs’ Versuche, dass
bei einem Vergleich von lichtbedürftigen Sommergewächsen
teils in 14stündiger, teils in 7stündiger Beleuchtung die
erstere Hälfte nicht etwa die doppelte, sondern die vier-
fache Gewichtszunahme (als geleistete organische Arbeit
durch Assimilation der Kohlensäure am Licht unter Hinzutritt
der übrigen für die Ernährung notwendigen Substanzen)
[20]Insolation im hohen Norden.
aufzuweisen hatte; die erstere Hälfte blühte üppig und
setzte Früchte an, die in 7 stündiger Beleuchtung er-
zogene dagegen vermochte keine Blüthenknospe zur Ent-
wickelung zu bringen. Der besondere Vorzug der unaus-
gesetzten Bestrahlung ohne Wechsel von Tag und Nacht
im Polarsommer für die dortige kurzlebige Vegetation
lässt sich hiernach deutlich beurteilen, wenngleich der
niedere Sonnenstand selbst einer ausgiebigen Wirkung ent-
gegensteht. — Doch lässt sich aus den Wärmewirkungen
auf das Insolations-Thermometer ersehen, wie gross that-
sächlich im arktischen Hochsommer die Sonnenkraft eines
einzelnen Tages sein kann.

Bei der Seltenheit derartiger Beobachtungen möge eine von
Warming am 26. Juli 1884 zu Kristianshaab gemachte Messung
hier mitgeteilt werden:

Schwarze Thermometer-Kugel:

Blanke Thermometer-Kugel:

Zu Tesuisak wurden am 29. Juli Vm. 11 ½ h 31°, 12 ½ h
als Maximum 40°C. an der Insolationskugel abgelesen, während
die blanke Kugel 36 ½°C. zeigte. (Meddelelser om Grönland,
XII. 100.)

Dieser Insolationswirkung entspricht eine für hohe
Breiten unerwartete Totalerwärmung, deren Wirkung
sogleich hier kurz erwähnt werden mag. Auch in Grön-
land treten Zeiten ein, „wo der flachgründige Boden durch
und durch erhitzt wird und eine sengende Dürre im Boden
und in der Luft herrscht; die Flechten stehen trocken
und spröde, die Moose zusammengeschrumpft; dass die
Gefässpflanzen eigens eingerichtet sein müssen, um solche
Verhältnisse ertragen zu können, ist einleuchtend. So
merkwürdig es auch lautet, ist es doch wahr, dass wir
in einem arktischen, ein ungeheueres Eisfeld umschliessen-
den und vom Eis umschlossenen Lande wie Grönland
Vegetationsformationen finden, nämlich Heide und Fjeld-
formation, welche anatomische Verhältnisse im Blattbau
darbieten, wie sie auch in südlichen Steppen und Wüsten
zu finden sind“ (Warming).

Die anatomischen Verhältnisse, auf welche hier hin-
gedeutet wird, bewirken sowohl Verdunstungsschutz, als
auch Schutz gegen die Zerstörung des Chlorophylls in
den zu intensiv besonnten Blättern, und sind, wie es
scheint, ziemlich gleichmässig über die Kontinente im
Bereich analoger, das offene Land und Steppenwüsten
auszeichnender Pflanzenbestände verbreitet. Wiesner hat
eine Abhandlung über die „Natürlichen Einrichtungen
zum Schutze des Chlorophylls“ (1876) herausgegeben, in
welcher als Schutzmittel gegen Lichtzerstörung die Lage
und Form der Blätter, ihr Oberhautbau und die Wirkung
von Behaarung genannt werden. —

Wie im letzten Abschnitt bei Betrachtung der See-
tangvegetation näher besprochen werden wird, bildet die
durch Absorption im Meereswasser schwindende Licht-
menge den zwingenden Grund des Abschlusses ozeanischer
Flora in geringen Tiefen von meistens nur 200 m; ohne
Licht keine Ernährung. Um so überraschender war es,
dass die Plankton-Expedition 1889 in Tiefen von 1000 bis
2200 m des Atlantischen Ozeans zahlreiche Exemplare
einer kleinen Alge: Halosphaera viridis, fand, welche als
zweite Ausnahme gegen die sonstige Allgewalt des Lichtes,
wiederum im Ozean, dastehen.

Wärme. Die Temperatur ist derjenige meteoro-
logische Faktor, dessen Wirkungsweise auf die organische
Welt, insbesondere auch auf das Pflanzenleben, von jeher
am meisten durchforscht und durchdacht ist; es liegt
dies dem Menschen um so näher, als er selbst von ihm
viel stärker in Mitleidenschaft gezogen wird als vom
Licht, dessen Mangel sich wenigstens nicht sogleich in
Funktionsstörungen seines Organismus äussert, wie es bei
den Pflanzen der Fall ist. Die Temperatur tritt übrigens,
wenngleich an die Polhöhe in erster Linie gebunden,
doch in so ganz anderer Verteilungsweise als die Licht-
menge auf, zeigt weder ihre Maxima unter dem Aequator
selbst, noch ihre Minima an den Polen, ist sogleich nach
Luft und Boden, Land und Wasser, so verschiedenartig
abgestimmt, dass man sich dieser Verschiedenheiten wohl
[22]Spezifische Nullpunkte.
bewusst bleiben muss, wenn man, wie es gewöhnlich ge-
schieht, Licht und Wärme als beide der Sonnenquelle
entstammend einer gemeinsamen Betrachtungsweise ihres
Einflusses auf das Pflanzenleben unterwirft.

Das Grundgesetz, nach welchem alle Einzelerschei-
nungen in dieser Beziehung zu beurteilen sind, ist das
Gesetz der „spezifischen Nullpunkte“: alle Vegetations-
erscheinungen sind an bestimmte Temperaturen gebunden,
welche verschieden sind sowohl für die verschiedenen
Pflanzenarten und -Individuen, als für die verschiedenen
Lebensprozesse in dem einzelnen Individuum und daher
spezifisch genannt werden; jede Lebenserscheinung tritt
erst mit einer bestimmten niederen Temperatur ein, nimmt
mit steigender Temperatur an Lebhaftigkeit zu, bis sie
bei einer viel höheren Temperatur kulminiert und dann
mit weiterer Temperaturzunahme an Lebhaftigkeit ab-
nimmt, um endlich eine zweite bestimmte obere Tempe-
raturgrenze zu erreichen.

Die unteren Grenzwerte der Temperatur verraten
meistens schon ziemlich deutlich das durchschnittliche
Wärmeklima, in welchem eine Pflanze zu vegetieren als
erbliche Anforderung überkommen hat; sie liegen in den
seltensten Fällen unter dem Gefrierpunkte des Wassers,
liegen wenig über demselben bei arktischen und hoch-
alpinen Arten, hoch über ihm bei den Arten der feucht-
heissen Tropen. Diejenigen Lebenserscheinungen, welche
in kühleren Jahreszeiten vor sich gehen müssen, sind an
niedriger liegende untere Grenzwerte gebunden als die-
jenigen, für welche dem relativen Normalklima zufolge
höhere Temperaturen zu Gebote stehen.

Die Lebensprozesse der Ernährung, des Wachstums und der
Vermehrung werden ganz entschieden schon sicher bei Tempera-
turen unter dem Gefrierpunkte des Wassers ausgeübt bei den die
sogenannte „Schnee- und Eisflora“ bildenden niederen Algen
Chlamydomonas nivalis (Sphaerella n.), Pleurococcus etc., deren Re-
gister Wittrock jüngst für Grönland sorgfältig zusammengestellt
hat (G. J., Bd. XI. S. 116). Kjellman hat während der Ueber-
winterung auf Spitzbergen 1872/73 mehr als 20 Arten von See-
tangen mit deutlicher Reproduktionsthätigkeit mitten in der Polar-
nacht unter dem Eise in — 1° bis — 2° kaltem Meerwasser beobachtet
(G. J., Bd. VII. S. 174.). Auch bei niederen Algen unserer mittel-
[23]Schwelltemperaturen; Grenzwerte.
europäischen Flora hat man bei Frostgraden Lebenserscheinungen
in aller mikroskopischen Deutlichkeit festgestellt. Sonst kann man
sagen, dass erst über dem Gefrierpunkt des süssen Wassers die
Vegetationsprozesse ihren unteren spezifischen Nullpunkt haben.
Die Keimungstemperaturen für tropische Gewächse liegen wohl
alle höher als 10°C.; Gurken und Melonen keimen erst bei 14°C.
unsere Getreidearten bei 4°, die Samen einer grossen Anzahl von
alpinen Gewächsen dagegen schon bei 2°C.

Die Temperaturen unterhalb der spezifischen Null-
punkte sind für das Pflanzenleben wirkungslos und führen,
wenn sie nicht vielleicht durch physiologische Wirkungen
des Frostes töten, zu einem Schlaf- oder Starrezustand,
welcher so lange anhält, bis eine wenigstens zu dem
spezifischen Nullpunkte ansteigende Temperatur ihn aus-
löst. Wenn demnach irgend ein Same + 8° unteren
Grenzwert für seine Keimung hat, so kann er in Boden-
temperaturen von 0 bis 8° niemals keimen trotz Bewäs-
serung und wird eher verfaulen, als ein Pflänzchen ent-
wickeln. Den unteren spezifischen Nullpunkt hat man
daher auch wohl „die Schwelle“ oder die Schwelltem-
peratur genannt, deren Ueberschreiten erst zu der erwar-
teten Lebenserscheinung führt. Was die Bodentempe-
raturen für die Keimung, ebenso für das Austreiben der
im Erdreich schlummernden Knollen, Zwiebeln, Wurzel-
stöcke und für die Wasserzufuhr durch die Wurzeln zur
Folge haben, beeinflussen die Lufttemperaturen hinsicht-
lich der Wachstumserscheinungen der Stengel und Blätter,
hinsichtlich der Ernährungsweise durch die Assimilation
der Kohlensäure, hinsichtlich der Oeffnungs- und Schlies-
sungsbewegungen an Blütenorganen zum Zweck einer
kräftigen Befruchtung, und — wie schon gesagt — an
jeder einzelnen Pflanze pflegen die Grenzwerte für jede
dieser Lebenserscheinungen andere zu sein, spezifisch für
jede Organfunktion, aber selbstverständlich einander sehr
ähnlich für die Flora eines kleinen Gebietes an einheit-
lichem Standorte.

Nach den bisher gemachten Beobachtungen mögen
die günstigsten Temperaturen für die Mehrzahl der Ge-
wächse gemässigter Klimate zwischen 20 und 25°, die
oberen Grenzwerte etwa bei 35 und 40°C. liegen; letztere
[24]Höchste Wärme- und Kältegrade,
werden auch bei den Tropengewächsen wohl schwerlich
stark in die Höhe gerückt sein, doch fehlt es darüber
noch an Beweismaterial. Jedenfalls tritt bei Temperaturen
oberhalb des oberen spezifischen Nullpunktes eine
„Wärmestarre“ ein und die Lebenserscheinungen werden
erst wiederum durch sinkende Temperaturen neu erweckt,
sofern nicht eine zu hohe Temperatur (bis etwa 50°C.
steigend oder höher) überhaupt den Tod der Pflanze her-
vorgerufen hat.

Höchste und tiefste Temperaturen ohne Beschä-
digung der Vegetation. Es ist nicht uninteressant zu
überlegen, wie weit die beobachteten Temperaturextreme
über die durchschnittlichen spezifischen Nullpunkte der
Vegetation der Erde (zwischen 0° und 40°) nach oben
und unten hinausgreifen. Zu den heissesten Gegenden
der Erde gehören die südlichen Küsten des Roten Meeres,
wo die Brunnentemperaturen in 4 bis 5 m Tiefe 34 bis
35°C., die Lufttemperaturen 54 bis 56°C. erreichen
sollen (Hann, Klimatologie, S. 261). Trotzdem ist hier
durchaus keine vegetationslose Wüste, obwohl die Tem-
peratur eine in den physiologischen Laboratorien als
sichere Tötung geltende Höhe erreicht; um dieselbe zu
überstehen, schützt sich die Pflanzenwelt durch Austrock-
nung aller oberirdischen Organe zur heissen Jahreszeit,
Abwerfen der Blätter etc., und vermag auf diese Weise
im wärmestarren Zustande ruhend dem Tode zu entgehen.

Für die höchsten Kältegrade, welche die Vegetation
auszuhalten vermag, hat Göppert eine Zusammenstellung
gemacht (Gartenflora 1881, S. 172). Es sind bekanntlich
nicht die baumlosen hocharktischen Inseln die Gebiete
der intensivsten Kälte, und wenn sie es wären, würde
man nicht wissen, wie viel Schutz man der Schnee-
bedeckung für die dortige Vegetation von Stauden und
niederen immergrünen Halbsträuchern zumuten darf. Viel
stärkere Kältegrade herrschen in Nordsibirien noch im
Bereich der letzten Wälder, und hier ist (nach Wild) der
Ort Werchojansk unter 67 ½° N. an der Yana mitten im
Bereich einer grossen Waldoase von Beständen der sibi-
[25]welche ertragen werden können.
rischen Lärche durch seine furchtbaren Kältegrade aus-
gezeichnet; der Januar hat als Mittel — 49°C., als Mi-
nimum — 60° und als Maximum — 28°, während zu
Jakutsk mit dem weniger kalten Monatsmittel von fast
— 43° doch noch ein tieferes Minimum, nämlich — 62°C.
beobachtet ist. Innerhalb der Temperatur von — 40°C.,
bei welcher Quecksilber gefriert, liegt Werchojansk für
die ganze Dauer des November, Dezember, Januar und
Februar, Jakutsk nur für Dezember und Januar, Ust-
jansk dagegen unter fast 71° N. an der Mündung der
Yana hat nur im Januar das tiefe Mittel. Der weniger
kalte nordamerikanische Kältepol fällt nördlich der Baum-
linie; doch treten an der Mündung des Yukon im Bereich
der nördlichsten Alaska-Waldungen ebenfalls einzelne
Kältegrade bis — 52°C. auf, welche immerhin an die
sibirischen nahe heranreichen. — Diese Kälten über-
stehen die Bäume, ebenso die auf ihnen befestigten Flechten;
und wenn man auch der Schneedecke einen noch so
grossen Schutz zuschiebt, was übrigens nach neueren
biologischen Beobachtungen im höchsten Norden kaum
sehr berechtigt zu sein scheint, so müssen doch sehr
viele Stauden mit ihren überwinternden Organen den
dem Januarmittel in Nordsibirien entsprechenden Tem-
peraturen von — 40° ausgesetzt sein und überstehen die-
selben, durch besondere uns im einzelnen noch unbekannte
Organisation geschützt, im tiefsten Winterschlaf, um
unter dem belebenden Einflusse des Aufsteigens der Tem-
peratur über die gewiss schon bei 0° liegende Schwelle
unbeirrt in den neuen Sommer zu treten; und anderer-
seits werden heissen Ländern entstammende Pflanzen
auch im Zustande ihrer Vegetationsruhe und mit lederigen
Blättern besetzt durch den leisesten wirklichen Frost getötet.

Die eigentliche Todesursache beim Erfrieren der Pflanzen, ob
bei Temperaturen wenig oder tief unter Null, ist noch unbekannt;
die Idee, dass die Eisbildung in den Zellen den Tod bewirke,
kann nur selten richtig sein, denn in der Mehrzahl der Fälle kommt
es zu gar keiner Eisbildung daselbst, obgleich der Tod vielleicht
schon bei — 1° eintritt. Die Temperaturerniedrigung erzielt also
molekulare Vorgänge, welche die eine Pflanze leicht, die andere
schwer, andere gar nicht ertragen.

Sehr auffällig ist der Unterschied in der Frostwirkung, je
nachdem dieselbe die ruhenden oder die vegetierenden Organe
trifft. Unsere Bäume ertragen ohne Beschwerde starke Fröste im
eigentlichen Winter, ein leichter Maifrost vernichtet ihr Laub. So
kann es kommen, dass Alpenpflanzen, in der viel wärmeren Ebene
kultiviert, häufig erfrieren müssen, da das wechselnde Klima der
Ebene ungleich ungünstiger für sie ist, als die lange Winterruhe
alpiner Höhen mit regelrecht eintretendem Frühling.

Auf solche Pflanzen übt die Schneedecke einen vorteilhaften
Schutz, indem sie dieselben vor zu raschem Austreiben bewahrt.
Dass sie den arktischen Pflanzen einen besonderen Schutz als
Wärmemittel liefere, bestreitet Kjellman (G. J., Bd. XI. S. 115).
Denn grosse Flächen der Polargegenden zeigen sich im Winter
schneefrei, wo trotzdem im Sommer eine arktische Flora reichlich
vertreten ist, und überhaupt haben die arktischen Pflanzen die
überwinternden Teile keineswegs vollständig in den Boden einge-
bettet, sondern vieles von den zarteren Stamm- und Blattteilen
befindet sich oberhalb der Erde und ist ohne Schneebedeckung
dem Froste völlig frei ausgesetzt.

Niederschläge und Luftfeuchtigkeit. Der dritte
und letzte grosse geographische Faktor von den meteoro-
logischen Einflüssen auf das Pflanzenleben ist die Ver-
teilung des aus der Atmosphäre zugeführten Wassers,
sei es, dass dasselbe in tropfbarer Form die Pflanze be-
netzt, das Erdreich durchfeuchtet und den Wurzeln auf
diese normale Art zu Gebote gestellt wird, sei es, dass
dasselbe im dampfförmigen Zustande die Atmosphäre er-
füllt, die Verdunstungsthätigkeit der saftigen Organe ein-
schränkt, sich bei Temperaturerniedrigungen an den
kühlen Organen der Pflanze selbst und ebenso in der
Bodenoberfläche niederschlägt und auf diesem Umwege
den Wurzeln selbst ebenfalls in kleinem Maßstabe zu
gute kommt.

Wasser verbrauchen alle Pflanzen, die einen viel, die
anderen wenig, und alle haben sich mit den durchschnitt-
lichen Niederschlagsmengen ihrer Heimat so in Ausgleich
gesetzt, dass sie ihre Ausgaben im Wasserkapital mit den zu
ihrer Vegetationszeit vorhandenen Einnahme-Möglichkeiten
decken; und wie ein dürftiger Mann oft merkwürdige
Kunstgriffe erlernen muss, um seine Ausgaben mit An-
stand zu bestreiten, die sein reicher Nachbar ohne Mühe
macht, so finden wir auch in der Vegetation ähnliche
[27]Wasserversorgung und Verdunstungsschutz.
Kunstgriffe in Hinsicht der Wasserversorgung und Wasser-
ersparnis gegenüber den Gewächsen, welche wie die
Sumpf- und Schwimmpflanzen in ihrem regulären Lebens-
verlauf keine besonderen Anstrengungen in dieser Be-
ziehung zu machen brauchen.

Die Pflanzen verbrauchen das Wasser beim Wachs-
tum zum Aufbau neuer Organe und eine gewöhnlich noch
viel grössere Menge als „Transspirationswasser“ infolge
der Verdunstung ihrer oberirdischen Organe und zumal
der flachen grünen Blätter. In trockenen Klimaten lassen
die Gewächse zumeist schon durch Verlangsamung des
Wachstums eine Wasserersparnis eintreten, in noch viel
höherem Maße durch alle Möglichkeiten von Verdun-
stungsschutz. Dieser besteht in erster Linie in Ein-
ziehung der grossen saftig ausgebreiteten Blätter, welche
entweder auf kleine (glänzend-grüne) harte, mit stark
cuticularisierter Oberhaut versehene Organe beschränkt
werden, oder welche Ersatz durch Dornen und Stacheln
finden (Cactaceae, Euphorbia, Stapelia), wobei dann freilich
die Kohlensäureernährung in die Oberfläche der Stengel-
oder Stammorgane gelegt werden muss; oder welche sich
(wie bei Agave, Aloë etc.) in dickfleischige Körper mit Ver-
dunstungsschutz ringsum in der wachsdurchzogenen Ober-
haut verwandeln. Ein anderer Verdunstungsschutz be-
steht in der Ausbildung von verhältnismässig viel hartem
Holz, dessen jugendlich-saftige Zellen die oft sehr kurze
Jahreszeit zur Entwickelung wählen, in der das Wasser
einigermaßen reichlich vorhanden ist, und in der dürren
Jahreszeit mit dem geringeren Wassergehalt fertigen
Holzes dastehen. Ein wiederum anderer vermeidet das
Ueberdauern der trockenen Perioden im safterfüllten Zu-
stande und reift rasch vor Schluss der feuchteren Pe-
riode seine Samen, welche selbst gegen Trocknis durch
ihre eigene Gewebsbildung geschützt sind, und lässt die
Mutterpflanzen absterben (einjährige Gewächse von kurzer
Vegetationsdauer). Im Bau der Oberhäute an Stengeln
und Blättern sind in neuerer Zeit die wundervollsten
Unterschiede, auf klimatologischer Unterlage sogleich zu
verstehen, beobachtet worden.

Statt vieler Abhandlungen mag hier nur auf eine derselben
verwiesen werden: Tschirsch, Ueber einige Beziehungen des ana-
tomischen Baues der Assimilationsorgane zu Klima und Standort,
in Linnaea Bd. XLIII, Hft. 3 u. 4. In dieser Abhandlung ist der
geographische Standpunkt gewahrt. Andere Litteratur vergleiche
in G. J., Bd. IX, S. 149, und Bd. XI, S. 107, sowie unten: Vege-
tationsformen.

Dass diese die Wasserzufuhr und Transspiration be-
treffenden biologischen Einrichtungen nicht nur nach
Klimaten, sondern — wie auch der Titel von Tschirschs
gerühmter Abhandlung besagt — auch nach Standorten
ausgewählt sind, dass also hier ein geographisch und ein
topographisch wirkendes Moment höchsten Ranges vor-
liegt, bedarf nur eines kurzen Hinweises; in diesem Hand-
buch der Pflanzengeographie sind aber die für das All-
gemeinste wichtigen biologischen Faktoren in erklärendem
Sinne aufzuführen.

Die Pflanzen erhalten bekanntlich ihr Verbrauchs-
wasser in der Regel durch die Wurzeln zugeführt, die
Wurzeln zeigen dementsprechende Organisation, breiten
sich flach aus oder dringen mit einer unverhältnismässigen
Länge merkwürdig tief durch die oberen dürren Schichten
des Erdreichs vor zu den wasserreicheren Tiefen, und man
denkt dabei für gewöhnlich nur an das durch Regenfälle
zugeführte flüssige Wasser. Allein schon der Umstand,
dass es regenarme, ja (im beschränkten Sinne) regenlose
Länder gibt, welche trotzdem nicht vegetationslos sind,
gibt Veranlassung, darüber nachzudenken, woher diese
Pflanzen ihr Wasser entnehmen. Es kann ja ausserdem
nur noch das im gasförmigen Zustande in der Atmo-
sphäre mit einer sehr verschieden starken partiären Pres-
sion vorhandene Wasser in Betracht kommen, dessen
Menge sich übrigens im allgemeinen so reguliert, dass
da, wo es viel flüssiges Wasser aus Niederschlägen gibt,
auch viel Wasserdampf in der Atmosphäre vorhanden ist,
wo es wenig oder nichts gibt, dementsprechend wenig.
Doch lässt uns der Umstand, dass die von grossen Wasser-
flächen oder von regenreichen Ländern her wehenden
Winde auch beträchtliche Mengen von Wasserdampf in
die regenarmen oder wüsten Gegenden herüberführen,
[29]für das Pflanzenleben.
ohne sie dort gerade in der gewöhnlichen Form als
Regen absetzen zu können, in ihnen einen Aus-
gleichungsfaktor erkennen, der vielleicht allein im stande
ist, hinsichtlich des Wassers eine dürftige Vegetation da
aufrecht zu halten, wo sonst vielleicht organisationslose
Wüste wäre.

Inwiefern kommt nun den Pflanzen der atmosphä-
rische Wasserdampf zur Befriedigung ihres Bedürfnisses
nach flüssigem Wasser zu gute? Früher neigte man zu
der einfachen Behauptung, dass die Pflanzen kein Wasser
bekämen als das, was in tropfbarer Form den Boden
erreichte und dadurch den Wurzeln zugänglich würde.
Diese absprechende Meinung, nach welcher die Mengen
von Wasserdampf in der Luft nur als Verdunstungsregu-
latoren im weitesten Sinne wirkten, indem ein um so ge-
ringerer Wasserverbrauch durch die Pflanze nötig wird, je
feuchter die Atmosphäre ist, würde gerade den trockenen
Klimaten (und dürren Standorten) die bei ihnen am meisten
nötige Wasserzufuhr versagen; wir sehen aber, dass sie
da ist, z. B. in der Garuaregion von Peru.

Nun muss man sich aber der näheren Umstände er-
innern, welche bei der Entnahme von Wasser aus dem
Erdreich durch die Wurzeln in Betracht kommen, und
es mag bei ihrer Erwähnung daher auf die topographisch-
regulierenden Bodenwirkungen verwiesen werden. Längst
nicht alles Wasser, welches der Boden zugeführt erhalten
hat, wird an die Wurzeln der Pflanzen in ihm abgegeben,
sondern es steht letzteren nur ein um so kleinerer Bruch-
teil davon zu Gebote, je stärker das Wasseranziehungs-
und Absorptionsvermögen der betreffenden Bodensorte
für Wasser ist. Ein Rest von Wasser verbleibt im Boden;
die Wurzeln der Pflanzen suchen ihm im Notfall auch
diesen Rest zu entziehen, aber er bleibt an die Erd-
teilchen hygroskopisch gebunden. Nun vermag hygro-
skopisches Erdreich — und jede Bodensorte ist mehr oder
weniger hygroskopisch — aus dampferfüllter Luft Wasser
selbständig zu kondensieren, und ist dadurch sein Wasser-
gehalt wieder etwas über den äussersten Grad von Trocken-
heit gestiegen, so vermag dieser Boden auch wieder eine
[30]Wasseraufnahme in Blättern.
neue, wenn auch geringe Wassermenge an die Wurzeln
der Gewächse in ihm abzugeben. Es scheint, dass in
trockenen Klimaten mehr, als man bisher glaubt, die Ge-
wächse auf diese Wasserzufuhr angewiesen sind, da in
ihnen vielfältig in den kühlen Nächten ein starkes An-
steigen der relativen Feuchtigkeit bis zur Taubildung
eintritt.

Dann ist aber auch ausser Zweifel, dass die Pflanzen
unter gewissen Umständen im stande sind, nicht nur
Regentropfen mit ihren oberirdischen Organen (Blättern,
weichen Stengelteilen, besonders Haaren) aufzunehmen,
sondern auch auf demselben Wege den atmosphärischen
Wasserdampf für ihre eigene Wasserversorgung zu ver-
wenden, denselben auf die eine oder andere Weise zu
kondensieren. Wenn dies auch in unseren Fluren und
Kulturen nicht beobachtet werden konnte und vielleicht
nie geschieht, da es nicht nötig ist, so findet es sicher
in den Wüstenvegetationen statt.

Die einzigen bisher gewonnenen sicheren Beobachtungen sind
an wenigen Wüstenpflanzen angestellt. Volkens untersuchte die
Wasserversorgung von Reaumuria hirtella, einem ½—1 m hohen
Strauche der ägyptisch-arabischen Wüste (Sitzungsberichte der K.
Preuss. Akad. d. Wiss., Berlin 1886, Heft VI, S. 70 und Flora d. ägypt.-
arab. Wüste, G. J., Bd. XIII, S. 338). Derselbe übersteht durch
Ausscheidung eines stark hygroskopischen Salzes aus Stengeln und
Blättern die dortige lange Periode absoluten Regenmangels; diese
Salzmasse gibt sich als ein körniger, weisslicher Ueberzug zu
erkennen, auf dem Haufen würfelförmiger Krystalle bis zu Steck-
nadelkopfgrösse unregelmässig zerstreut sind. Betrachtet man im
Frühjahr Stöcke mit frischen Sprossen am Abend eines regnerischen
Tages, so erscheinen sie sämtlich lebhaft grün, jede Spur der Salz-
decke ist aufgelöst und fortgespült. Am nächsten Vormittage je-
doch bemerkt man auf allen Blättern über Oberhautdrüsen sehr
kleine Wassertröpfchen in regelmässigen Abständen; bei steigender
Verdunstungsgrösse mit dem Sonnenstande verschwinden die Tröpf-
chen und werden durch kleine Krystallconglomerate ersetzt. Folgt
nun eine längere regenfreie Zeit, so sieht man stets nachts und
früh am Morgen die Pflanzen hellgrün, mit Wassertröpfchen besät,
am Tage erscheinen sie mit einem grauweisslichen Ueberzuge, der
sich leicht fortwischen lässt; dabei nimmt die Salzbedeckung all-
mählich entschieden zu, indem auch unabhängig von den Drüsen
der Oberhaut einzelne Tröpfchen zusammenfliessen und die Fläche
allgemeiner benetzen; so entsteht schliesslich eine zusammenhän-
gende Salzdecke.

Diese Ausscheidung von Salzlösung zur Nachtzeit findet jedoch
nur so lange statt, als den Wurzeln genügendes Bodenwasser zur
Verfügung steht, wahrscheinlich infolge relativ starken Wurzel-
drucks. Trotzdem aber findet man zur regenlosen Sommerzeit und
im Herbste und Winter in allen Nächten die Büsche der Reaumuria
oft von Wasser förmlich triefend in völlig dürrer Umgebung, und
dieses Wasser kann nur der Atmosphäre entstammen; die Salz-
massen, welche schon beim Anhauchen leicht zerfliessen, haben
dasselbe hygroskopisch niedergeschlagen. Durch Experimente konnte
nachgewiesen werden, dass die mit Salzlösung überzogenen Blätter
allein sich in der Sonne frisch und grün erhalten, während der
nassen Salzmasse beraubte Blätter verdorren; daraus geht aber
hervor, dass die Pflanze atmosphärischen, durch ihre eigenen Or-
gane, allerdings auf seltenem Wege, kondensierten Wasserdampf
zur Erhaltung ihres Lebens braucht und verwendet, wenn auch nur
während der Periode anhaltender Dürre. — Gegen die Annahme
einer allgemeinen Gültigkeit dieser Art der Wasserversorgung für
Wüstenpflanzen hat Marloth in den Berichten d. deutsch. botan.
Gesellsch. 1887, S. 319 berechtigte Einwände erhoben.

Es ist natürlich, dass sich dieser Teil der Biologie
mehr mit den Einrichtungen beschäftigt, welche die
Pflanzen trockener Klimate mit spärlicher oder inter-
mittierender Wasserversorgung angehen, als mit den
Lebensvorrichtungen im Wasserüberfluss. Nur die Frage
bleibt zu erörtern, ob die Länder mit den reichsten
Niederschlägen eine ganz besondere Vegetation hervor-
bringen. Es muss dabei allerdings, da doch so häufig
die Rede davon ist, dass diese oder jene Vegetation
durch Wassermangel ausgeschlossen sei von dieser oder
jener Gegend, um zu einem physiologisch klaren Schluss
zu kommen, von den in der Natur vielfach mit sehr
hohen Niederschlägen verbundenen Nebenumständen, wie
Umwölkung und Mangel an Sonnenlicht, Nebelbildungen
u. dergl., abgesehen und die Fragestellung auf das unter
sonst gleichen Umständen im Uebermaß, im normalen
Mittel, oder in kleineren Bruchteilen desselben gebotene
Wasser beschränkt werden. Alsdann ist die Antwort,
wie es scheint, sicher, dass nicht etwa übermässig hohe
Wassermengen im Boden begünstigend wirken, wohl
aber die zu geringfügigen Mengen hindernd. Experi-
mente mit deutschen Kulturpflanzen haben gezeigt,
dass ihre Ernten ziemlich gleich blieben bei Schwan-
[32]Notwendigkeit des periodischen Cyklus.
kungen des Wassergehaltes im Boden zwischen 80 und
40 %; aber die mit 20 % Wassergehalt erzogenen gaben
nur die Hälfte, die mit 10 % erzogenen nur ein Achtel
der Normalernte der ersteren. Und so sieht man denn
auch die sehr regenreichen Striche in einem sonst ein-
heitlich angelegten Florengebiete nicht so sonderlich
verschieden in ihrer Vegetation von den minder regen-
reichen, während die regenarmen Klimate sich von den
„minder regenreich“ genannten sogleich auffällig durch
sogenannte „xerophile“ Vegetationsformen unterscheiden.

Periodizität in der Einwirkung der geographi-
schen Agentien. Die eben in ihrer Wirkungsweise genann-
ten und für die geographische Verteilung der Pflanzen im
grossen wirksamen Agentien zeichnen sich nun vor den fol-
genden, topographisch wirksamen Agentien aus durch ein
alljährliches Schwanken ihrer Einwirkung, durch ein im
Verlaufe eines Jahres sich regelmässig unter Ansteigen und
Fallen abwickelndes Bild von begünstigender und ver-
zögernder oder hemmender Wirkung. Im Gegensatz dazu
bleibt z. B. die Wirkungsweise des Bodens, die Be-
ziehungen einer Pflanze zu ihrer Umgebung, sich durch-
aus gleich, oder wenn auch sie periodisch verschieden
ausfällt, verdankt sie ihre Periodizität gleichfalls den
jährlich wechselnden klimatischen Agentien.

Dieser periodische Wechsel im Cyklus eines Jahres,
dem sich die gesamte organische Welt nicht zu entziehen
vermag und der nach dem Lauf der Gestirne selbst das
Menschenleben bis in seine kleinsten Einzelheiten mit sich
reisst, hat nun in dem Gewächsreiche den in seiner Regel-
mässigkeit wundervollen Wechsel der Vegetationserschei-
nungen zur Folge, dessen Eigentümlichkeiten den ersten
und sichersten pflanzengeographischen Charakter jeder
natürlichen klimatischen Zone bilden. Nicht nur dass mit
dem Wechsel von Tag und Nacht kleine Perioden im Leben
jeder vegetierenden Pflanze verknüpft sind, viel durch-
greifender sind die Verschiedenheiten der grossen Periode
im Jahresverlauf, und es scheint wohl so, als wenn keine
Gewächsgruppe der Erde ohne Jahresperiode existierte.
[33]Vegetations- und Ruheperioden.
Man könnte eine solche überhaupt nur in der heissen Zone
suchen, wo Licht, Wärme und Feuchtigkeit bei günstiger
Zusammenwirkung das ganze Jahr hindurch genügend
vorhanden sein können; trotzdem aber gibt es auch hier
ein rhythmisches Ansteigen oder Abfallen dieser zwei Fak-
toren ein- oder zweimal im Jahre, und so sehr scheinen
die Gewächse das Bedürfnis nach Unterscheidung von
Wachstums- und Ruheperioden zu haben, dass sie sich
günstigere Zeiten im Jahr zu den ersteren auswählen,
um in den ungünstigeren zu ruhen, wenn auch die dort
„ungünstigeren“ Perioden für ausserhalb der Tropen lie-
gende Klimate vielfältig eine nie gesehene Gunst der
Verhältnisse bieten würden.

Welches der drei genannten geographisch wirksamen
Agentien in der Hervorbringung der periodischen Er-
scheinungen des Pflanzenlebens die grösste Rolle spielt,
ist kaum möglich zu sagen; bald wird es die wechselnde
Intensität des Lichtes, bald die zu- und abnehmende
Temperatur, bald die auf bestimmte Jahreszeiten ent-
fallende grössere Niederschlagsmenge, welche mit trocke-
nen Perioden wechselt, sein, der das grösste Gewicht für
ein gegebenes Land zufällt; immer aber liegt der Ur-
grund der Periodizität im Jahresumlauf der Erde um die
Sonne auf schiefgeneigter Bahn, und am häufigsten
werden alle in dieser einen Hauptursache begründeten
Einzelerscheinungen sich zum Hervorrufen der perio-
dischen Erscheinungen des Pflanzenlebens vereinigen.

So teilt sich jährlich das Pflanzenleben nach der
äusserlichen (klimatisch begründeten) Gunst oder Ungunst
der Verhältnisse in eine Vegetationsperiode und eine
damit abwechselnde Ruheperiode, und jedes Land ist nicht
nur scharf charakterisiert durch ein bestimmtes mittleres
Maß, in Tageszahlen ausgedrückt, während welcher die
Hauptmasse seiner Gewächse in Vegetationsthätigkeit sich
befindet, sondern auch durch ein bestimmtes mittleres
Datum, an welchem seine hervorragenden Vegetations-
formen in die Vegetation eintreten und dieselbe be-
schliessen. Theoretisch betrachtet kann es Länder geben,
in welchen jährlich zwei Vegetationsperioden mit denen
Drude, Pflanzengeographie. 3
[34]Länge der Vegetationsperiode.
der Ruhe abwechseln, z. B. Länder mit im Winter durch
Frost bedingter Winterschlafzeit und gleichzeitig mit im
Sommer durch Dürre bedingtem Trockenheitsschlaf; mehr
oder weniger findet es sich so auch in den Subtropen
nahe den Grenzen der Frostwirkungen, doch nicht in
einer sich auf alle Gewächse gleichmässig erstreckenden
Wirkung.

Die Länge der Vegetationsperiode in Tageszahlen als Maß
auszudrücken, ist selbstverständlich und schon lange gebräuchlich.
Den Beginn und Schluss der Vegetationsperiode findet man überall
nur durch Datumangaben bezeichnet, wodurch ja freilich die all-
gemeinst-verständliche Angabe gemacht ist, soweit die Kalender-
rechnung die gleiche ist. Da das nicht überall der Fall ist und
da ein Vergleich von weit entlegenen Gegenden, z. B. Deutschland
und Südaustralien, dadurch in Bezug auf die Einwirkung der regu-
lierenden Faktoren erschwert ist, mag man an Einführung einer
absoluten Zählung hier und für die alsbald zu besprechenden phäno-
logischen Erscheinungen denken, welche als Nullpunkte die Sonnen-
wenden in den nördlichen und südlichen Gebieten wählt, in denen
von da an durch Rückkehr des Lichtes und der Wärme das bald
rascher bald langsamer vor sich gehende Erwachen der Vegetation
vorbereitet wird. Für die nördlichen Länder fällt also der Null-
punkt auf den 21. Dezember, und die mittlere Belaubung der
Wälder einer Gegend auf den 15. April würde demnach durch den
115. Tag zu bezeichnen sein.

An allen Orten sind die heimischen Gewächse an die
mit dem Klima des Ortes notwendig verbundene Vege-
tationsperiode gewöhnt, befinden sich im normalen Cyklus
ihrer eigenen Lebenserscheinungen. Sie sind aber nicht
so streng an die spezielle Periodizität dort gebunden, dass
sie nicht leicht geringere Abweichungen davon ertrügen
und zuweilen sogar sehr starke. Das Gewöhnen an eine
mehr und mehr abweichende Jahresperiode, allmählich
oder plötzlich, dem die Gewächse bald leichter, bald
schwerer folgen, nennt man deren Acclimatisation,
und von dem Grade der Acclimatisationsfähigkeit hängt
in erster Linie, gute Wanderungsfähigkeiten vorausgesetzt,
die Ausbreitung einer Pflanzenart auf ein grösseres Areal
ab (siehe Abschnitt III).

Man hat darüber gestritten, ob die eigene Vege-
tationsperiode der Gewächse ausschliesslich auf äussere
Bedingungen zurückzuführen oder ob sie eine erbliche
[35]Acclimatisation.
Erscheinung sei. Beides ist richtig; es ist unmöglich,
ihr Zustandekommen anders aufzufassen, als durch die
gemeinsame Einwirkung der klimatischen Agentien her-
vorgerufen, als physiologische Anpassung an die gege-
benen Verhältnisse; aber gleichzeitig ist diese Biologie-
Aeusserung auch mit dem bestimmten Organismus durch
die durch Tausende von Generationen hindurch gleich-
mässig erhalten gebliebene Rhythmik so innig verwachsen,
dass sie sich von demselben nicht ohne weiteres trennen
lässt, ebensowenig wie die morphologischen Spezies-
Charaktere, und bei grosser Schmiegsamkeit über gewisse
Grenzen der Periodenverschiebung nicht hinausgeht.

Wie weit sich die Acclimatisation treiben lässt, zeigen die
Kulturen in den botanischen Gärten, die auch bei uns für die
Tropenpflanzen ein künstliches Klima durch Gewächshauseinrich-
tungen erzeugen, um wenigstens Wärme und Feuchtigkeit der
Heimat einigermassen entsprechend verteilen zu können. Für das
Sonnenlicht allerdings gibt es zur Zeit des nordischen Winters
keinen Ersatz, und die schlimme Wirkung davon, dass eine Art
von Schlafzustand durch die trüben Wintertage bei Tropenbewohnern
erregt wird, die damit nie zu rechnen haben, ist augenscheinlich.
Dennoch blühen immerhin nicht wenige derselben bei uns. —
Viele nordische Laubbäume hat man nach Madeira verpflanzen
können, wo sie aber dennoch der durch Laubabfall sich kenn-
zeichnenden Winterruhe, trotz des günstigsten Klimas, unterliegen.
Nach Heer (Verhandl. d. Schweiz. naturf. Gesellschaft 1851, S. 54)
bleibt die Buche auf dieser durch die Gleichförmigkeit ihrer Tem-
peratur während des ganzen Jahres ausgezeichneten Insel 149 Tage
blattlos, die Eiche 110 Tage, der amerikanische Tulpenbaum
(Liriodendron) 87 Tage; der Weinstock ruht blattlos 157 Tage,
und dieses alles bei einer Temperatur, welche der des Sommers in
Mitteleuropa sehr ähnlich ist, und bei einer Beleuchtung, welche
nicht entfernt an den nordischen Spätherbst erinnert. Aber in Cu-
mana trägt, wie schon Humboldt berichtete, die dort stets belaubte
Rebe Europas fortwährend Blüten und Früchte. — Die amerikani-
schen Cactus (Opuntia) sind in Südeuropa ohne irgendwelche be-
merkbare Schädigung bei annähernd gleicher Vegetationsperiode
wie wild geworden; aber die Agave americana, welche in ihrer
amerikanischen Heimat in der Zeit von meist nur 5 Jahren ihr
Leben mit der Blüte und Fruchtreife beenden soll, wird schon auf
den Kanaren doppelt so alt und erreicht in unseren Gärten ein
„hundertjähriges“ Alter bis zu demselben Entwickelungszustande.

Am stärksten erblich und also umgekehrt am langsamsten
veränderlich scheinen bei der Mehrzahl der Gewächse die unteren
spezifischen Nullpunkte ihrer Vegetationsprozesse zu sein; daher
[36]Phänologische Erscheinungen.
können wir leicht hochnordische und hochalpine Pflanzen in Kalt-
häusern überwintern, wo sie bei viel höheren Temperaturen (+ 3°,
ohne Frost) als in ihrer Heimat im Winter ruhen; aber tropische
Gewächse, in Winterszeit in Kalthäusern gehalten, sterben wegen
der unter ihre Vegetationsnullpunkte erniedrigten Temperatur ab.

Auch in den Erscheinungen des täglichen Blattschlafes zeigt
sich bei der einzelnen Pflanze ein zähes Festhalten bis zu gewissen
Punkten, wofür Experimente mit tropischen Bohnen in höheren
Breiten sprechen (siehe Griseb. Ber. für 1850, S. 61).

Phänologie. Die Wichtigkeit der Länge und Zeit-
lage der Vegetationsperiode eines Landes für die dar-
stellende Geographie hat seit lange zu strengeren sta-
tistischen Feststellungen darüber geführt, welche besonders
für die Länder der nördlich gemässigten Zone von Wich-
tigkeit sind, wo der Einzug des Frühlings mit Sehnsucht
erwartet wird und wo eine Verfrühung oder Verspätung
desselben gleichbedeutend ist mit höherer oder geringerer
Anbaufähigkeit fremder, längere Wachstumzeit erfor-
dernder Gewächse. Nun sollen zwar streng genommen
für die Beurteilung der Vegetationsperiode eines einzelnen
Gewächses dessen beginnende Wachstumserscheinungen
in Bildung neuer Blätter etc. und der Schluss dieser
Thätigkeit, der Beginn und das Ende der erst dann in
voller Intensität anhebenden Ernährungsthätigkeit, und
endlich die Entwickelung und der Reifeprozess seiner
Vermehrungsorgane (Blüte- und Fruchtbildung, Sporen-
reifung) in Betracht gezogen werden; ausserdem setzt
sich die Vegetationsperiode eines bestimmten Landes zu-
sammen aus den verschiedenen Perioden seiner einzelnen
Pflanzenbürger und beginnt z. B. in Deutschland mit dem
Treiben des Schneeglöckchens und endet kaum mit dem
Blätterfall des letzten Baumes. Doch hat man hier, um
sich nicht in Einzelheiten zu verlieren, für jedes Land
charakteristische Erscheinungen des Pflanzenlebens, welche
einen deutlichen Markstein in seiner Physiognomie be-
dingen, herausgegriffen zur Beobachtung und notiert deren
Eintritt als „phänologische Erscheinungen“, wählt
als solche die aus dem Schnee hervorlugenden Blüten in
Grönland, die Belaubung der Wälder in Deutschland, die
ersten Blütenbildungen an den nach der trockenen Jahres-
[37]Zusammenwirkende Ursachen.
zeit vorschnell damit beginnenden Bäumen in Dekhan
u. s. w. Während wir auf die charakteristischen Einzel-
erscheinungen selbst unter den einzelnen Ländern (s. Ab-
teilung 6) einzugehen haben werden, ist hier die theo-
retische Betrachtung der Grundlagen der Phänologie,
des Zusammenhanges dieser Beobachtungen mit dem
Klima, am rechten Ort, um so mehr, als die Klimato-
logie selbst daran reges Interesse nimmt (siehe Hann,
Klimatologie S. 52—54).

Es hat von jeher nicht an Versuchen gefehlt, die
Beziehungen zwischen phänologischen Erscheinungen und
Klima auf Gesetzmässigkeiten in letzterem zurückzuführen,
welche ja in irgend einer Form versteckt liegen müssen.
Thatsache ist, dass man zu bestimmten Zeiten in jedem
Lande auf eine bestimmte Physiognomie der Vegetations-
decke rechnen kann, und zu denselben Zeiten ebenso auf
ein bestimmtes Klima. Nun kennt man die Beziehungen
der Vegetation zur Temperatur im allgemeinen seit lange,
und da lag es nahe, einen parallelen Gang beider für
möglich zu halten. Zuvor sei aber von neuem hervor-
gehoben, dass Licht, Wärme und Feuchtigkeit zu-
sammen das Pflanzenleben in seiner Vegetationsperiode
bestimmen, dass wir aber kaum im stande sind, die Kraft
dieser Faktoren einzeln gegenseitig abzuwägen. Wir
nehmen an, dass die Temperaturerhöhung im Frühjahr
unsere Bäume zum Austreiben bringt, und physiologisch
scheint gegen diese Annahme nichts vorzuliegen; aber
das hat man schon längst in Erfahrung gebracht, dass
es nicht die Temperaturen allein bewirken, sondern eine
inhärente Rhythmik der Bäume, welche sich mit dem durch-
schnittlichen Klima in Ausgleich gesetzt hat. Ist aber
erst einmal der erste Schritt gethan, sind die ersten Blatt-
knospen entfaltet, so sind mindestens von dem Augen-
blick an gleichzeitig die innigsten Beziehungen zwischen
Baumleben und Lichtwirkung, Feuchtigkeit, neben den
früheren der Wärme vorhanden. Schon Alphons de Can-
dolle spricht in dieser Hinsicht die Meinung aus (Géogr.
bot. S. 45), dass der Anfangspunkt der wiederbeginnen-
den Vegetation (in unserem Klima) gleichsam der Null-
[38]Beurteilung der Wärmewirkung
punkt eines auf die spezifischen Eigenschaften der Pflanze
begründeten Thermometers sei, dass aber von da an das
organische Leben einer unter dem Einflusse von Wärme
und Licht weitergehenden Maschine gleiche, welche
nichts von dem aufhebt, was sie schon geleistet. Das
Quecksilber im Thermometer steigt und sinkt, aber die
Pflanze schreitet niemals wieder zurück; sie kann bei
später eintretenden Frösten einen intermittierenden Still-
stand zeigen, aber sie fährt bei rückkehrender Wärme
da fort, wo der Frost sie traf.

Und wenn diese Verhältnisse bei uns herrschen, noch
deutlicher im hohen Norden, so darf man sie nicht im
geringsten übertragen auf die wärmeren Klimate; alle an-
gestellten Beobachtungen zeigen, dass in den trockenen
Tropen der Beginn der Vegetationsperiode von dem Ein-
tritt der Regenzeit abhängt, ja dass sich einige regel-
mässige Vegetationserscheinungen schon vor deren Ein-
tritt mit einer Lebhaftigkeit zeigen, welche beweist,
dass die Rhythmik schon an sich in diesen Fällen eine Cha-
raktereigenschaft geworden ist, dass sie nicht erst durch
den Eintritt von Regenfällen, durch zunehmende Bewöl-
kung, ausgelöst zu werden nötig hat. Die die Periode
bestimmenden Faktoren sind daher geographisch ver-
schieden, wirken aber niemals isoliert. Diese Anschauung
mit einer gewissen Freiheit aufgefasst scheint die ganze
theoretische Phänologie beherrschen zu müssen, wenn sie
sich mit den meteorologischen Daten und unseren physio-
logischen Kenntnissen in Einklang setzen will.

Ueber die Beziehungen des Steigens und Sinkens der
Temperatur zum Beginn und Schluss der Vegetations-
periode in den nördlich-kalten und gemässigten Ländern
sind allein genügende, oft sogar umständliche Beobach-
tungen angestellt und haben vielseitige Beachtung ge-
funden. Alphons de Candolle lieferte (Géogr. bot. Livre Ier)
eine vielseitige Erörterung darüber, klassisch für die da-
malige Zeit; eine die historische Entwickelung klar zu-
sammenfassende Arbeit ist die von Hult (G. J. Bd. IX,
S. 162), dessen eigene Ableitungen ein grosses Interesse
beanspruchen.

Die Pflanzengeographie leidet in dieser Beziehung
darunter, auf die meteorologischen Tabellen hingewiesen
zu sein, während sie solche im innigsten Zusammenhange
mit den Beobachtungspflanzen angestellt benutzen sollte;
die phänologischen Beobachtungen erstrecken sich auf an
verschiedenen Orten zerstreute Pflanzen, die meteoro-
logischen sind dagegen meist nur an einer Stelle gemacht
und gelten meist nur für Schatten. Die Variationen
zwischen Mittags-Sonnentemperatur und Nachtkühle ge-
langen in keinem Berechnungsmittel zum Ausdrucke.
Auch die Höhe des Thermometers über dem Boden be-
einflusst die abgelesenen Temperaturen so sehr, dass man
die Blüte des Schneeglöckchens und der Kornelkirsche
durchaus nicht nach einem Instrument beurteilen darf,
wenn es sich bezüglich der dabei wirksamen Tempera-
turen um absolute Zahlen handeln soll. Auch ist es klar,
dass die Temperaturen des Erdbodens selbst in bestimmter
Tiefe das Hervortreiben der Frühlings-Zwiebelpflanzen u. a.
aus der Erde beeinflussen, während deren Blüte durch
die Lufttemperaturen dicht über der Erde beeinflusst
wird. Für die Sonnenpflanzen, welche meistens zur Be-
obachtung gewählt werden, sind Insolationsthermometer
unerlässlich und sind deshalb auch schon seit lange in
Giessen in Gebrauch, aber nur selten an anderen Orten.
Diese Bemerkungen enthalten so viel Einwände gegen die
Beobachtungsmethoden und teilweise unlösbare Schwie-
rigkeiten, dass, selbst wenn vom Standpunkt der Theorie
aus ein fester Zusammenhang konkreter Art zwischen
Temperatur und Vegetationsphasen zugegeben werden
müsste, man sich nicht wundern dürfte, wenn derselbe
noch nicht in irgend einer Form gefunden wäre. Nun
ist aber nicht einmal vom theoretischen Standpunkte aus
ein konkretes Verhältnis zwischen Temperatur (in irgend
welcher Form der meteorologischen Beobachtungen) und
Vegetationsphasen der Zeit nach zu fordern.

Denn nicht eine einzelne Temperatur bewirkt für
sich den Eintritt eines Gewächses in eine bestimmte Phase,
sondern die Phase ist angewiesen gewesen zugleich auf
die Temperaturen der ihrem Eintritt vorhergehenden Tage.
[40]Temperatursummen.
Man ist daher schon seit lange darauf verfallen, Tempe-
ratursummen zu bilden, z. B. für unser Klima Summen
von Temperaturen vom 1. Januar an bis zu dem Tage,
wo die bestimmte Phase eintrat, um diese Temperatur-
summe als den von der Pflanze in Hinsicht auf die be-
stimmte Entwickelungsphase geforderten Wärmebedarf
anzunehmen. Hier treten nun vielerlei neue Schwierig-
keiten auf: Von welchem Tage an soll man die Tempe-
raturen summieren? Soll man die täglichen Durchschnitte
oder die Maxima, im Schatten oder in der Sonne ge-
messen, summieren? Soll die Summe aus allen beobach-
teten Temperaturen gebildet werden? Alle diese Fragen
haben verschiedenartige Behandlungen erfahren.

So liess A. de Candolle, von der richtigen Voraus-
setzung ausgehend, dass für unsere Landpflanzen die
Temperaturen unter dem Gefrierpunkt des Wassers die Ve-
getation nicht vorwärts bringen, dass sie aber auch nicht
(als negativ) von der übrigen Temperatursumme in Ab-
zug zu bringen sind, die ersteren fort und bildete Summen
nur aus den über Null gemessenen Wärmegraden der
meteorologischen Stationen; zugleich aber auch in Er-
wägung dessen, dass längst nicht sogleich über Null die
meisten Vegetationsprozesse ausgelöst werden, sondern
dass die oben erwähnten „spezifischen Nullpunkte“ viel-
fach hoch über Null selbst für unsere Breiten liegen,
berechnete er andere, gewissermaßen zur Auswahl gestellte
Summen über den Schwelltemperaturen von 1°, 2°, 3°
bis zu 20° Wärme. Es zeigen sich auf diese Weise die
so gewonnenen meteorologischen Tafeln in einem neuen,
von der Klimatologie sonst nicht gekannten Lichte, welches
wir in dem neuen Prinzipe, Temperaturkarten ganzer
Länder nach der Andauer gewisser Temperaturen zu
entwerfen, wiederfinden.

Die Idee von den spezifischen Schwelltemperaturen,
schon von Martins in klaren Grundzügen befürwortet, ist
von Oettingen (siehe G. J., Bd. VIII, S. 231) aufgegriffen
und zur Grundlage einer ganz neuen Berechnungsweise
gemacht. Da dieser Schriftsteller aber überhaupt auf
dem Standpunkte steht, dass die spezifischen Nullpunkte,
[41]Schwelltemperaturen.
oberhalb welcher die Temperaturen erst mit verschie-
dener Kraft zu wirken beginnen, nicht durch ein physio-
logisches Experiment gefunden, sondern durch Berech-
nungen selbst abgeleitet werden sollen, so leidet seine
ganze Methode an Unklarheit, da wir ja mit ihr in ein
Raten und Probieren verfallen, wo wir messen und be-
obachten sollten.

Hoffmann dagegen (G. J., Bd. VII, S. 180; XIII,
S. 309) summiert vom 1. Januar an bis zum Eintritt der
betreffenden Phase die an einem Insolationsthermometer ab-
gelesenen höchsten Tagestemperaturen mit Hinweglassung
der etwa unter Null liegenden und findet bei wiederholten
Nachrechnungen, dass sich dabei für einen und denselben
Ort (Giessen) gute Resultate ergeben, während seine Be-
rechnungen nach Oettingens Methode nicht überein-
stimmende Werte ergaben, ein Urteil, welches auch
noch durch Staub an ungarischen phänologischen Be-
obachtungen bestätigt wurde (Englers botan. Jahrbücher,
Band III, Seite 431). Aber Schaffer, welcher nach
schweizerischen Beobachtungen Summenwerte auf dem
von Hoffmann vorgeschriebenen Wege berechnete,
fand auch diesen letzteren zu keinem Resultate führend,
da die Temperatursummen, welche annähernd gleich sein
sollten, je nach dem früheren oder späteren Eintritt der
Vegetationsphasen erhebliche Schwankungen zeigten, z. B.
für die Blütenentfaltung des Berg-Ahorns zwischen 863
und 1801 Graden C. bei 13 Tagen gegen das Mittel ver-
frühter oder bei 10 Tagen verspäteter Blütezeit (siehe
G. J., Bd. VIII, S. 230).

Nirgends aber wird in einer Methode die Schwie-
rigkeit überwunden, einen natürlichen Anfangspunkt der
Zählungen zu finden. Während dieser Anfangspunkt bei
einjährigen Pflanzen (Getreidesorten) sich von selbst er-
gibt, entweder der Tag der Saat eines gleichmässig vor-
bereiteten Samens oder der Tag des ersten Keimstadiums
für die Temperatursummen der Weiterentwickelung ist,
liegen bei den perennierenden Kräutern (Stauden) und
allen Holzgewächsen ganz andere Verhältnisse vor, welche
man nur im allgemeinen physiologisch versteht und nach
[42]Vorbereitende Wirkung
einer eingehenden Untersuchung von Askenasy (Botan.
Zeitg. 1877, vergl. G. J., Bd. VII, S. 179) noch besser
beurteilen kann.

Dieser Autor stellte an der Vogelkirsche (Prunus arium) eine
Studie darüber an, ob die winterliche Ruhe der Bäume scheinbar
oder wahr sei, da bis dahin nur eine Untersuchung Geleznoffs
darüber vorlag mit dem Resultate, dass der Stillstand in der
Knospenentwickelung nur ein scheinbarer wäre und dass bei Tem-
peraturen unter Null (die Untersuchung hatte in Moskau mit da-
maligem Januarmittel von — 14,5° stattgefunden) die Insolations-
wirkung den Knospen die zur Weiterentwickelung nötige Wärme
gewähre. Askenasy machte eigene Beobachtungen in Heidelberg
und zwar während der ganzen Vegetationsperiode. Je 100 oder
200 Knospen wurden gewogen, ihre Trockensubstanz ermittelt und
gemessen. In 3 Beobachtungsjahren ergab sich gleichmässig: „Die
Entwickelung der Blütenknospen der Kirsche zerfällt in zwei Perio-
den, welche durch eine Periode der Ruhe oder sehr geringen Wachs-
tums getrennt sind. Die erste (Sommerperiode) zeigt eine gleich-
mässige aber langsame Zunahme; in der zweiten (Frühjahrsperiode
des folgenden Jahres) ist der Massenzuwachs anfangs langsam,
nimmt aber dann stetig zu und erfolgt zuletzt rapide.“ Die Ruhe-
periode ihrerseits schwankte zwischen 2—3 Monaten, nämlich von
Anfang November bis gegen Mitte Februar, und es standen die
geringen Schwankungen in keinem Verhältnis zu der grossen Tem-
peraturverschiedenheit in jenen drei Wintern; doch fand in einem
sehr milden Winter nach völliger Ruhe im November schon ein
äusserst geringes Wachstum während der beiden folgenden Monate
statt, welche sonst ebenfalls unbedingte Ruhe zeigen. In den letzten
zwei Wochen vor dem Aufblühen steigerte sich die Zunahme stetig,
obgleich damals mehrfach Rückschläge in der Temperatur vor-
kamen; die klimatisch begünstigten Jahre zeigten hier selbstver-
ständlich im Knospenwachstum raschere Fortschritte.

Gleichzeitig wurden Versuche mit abgeschnittenen Kirsch-
zweigen gemacht, welche bei 15—20°C. im Treibhause ausschlagen
konnten: bei diesen war der Einfluss der Wärme um so günstiger,
je mehr das Datum des Abschneidens im Freien sich der normalen
Blütezeit der Kirsche näherte. Im Herbst wirkte das Treibhaus
schädlich; zu Ende Oktober abgeschnittene Zweige blieben unver-
ändert und gingen nach längerem Aufenthalte im Hause zu Grunde.
Im folgenden sind die Tageszahlen mitgeteilt, nach welchen das
verfrühte Aufblühen im Treibhause je nach dem Termin des Ab-
schneidens erfolgte:

• Zweige abgeschnitten am 14. Dezember, blühten auf nach 27 Tagen;
• „ „ „ 10. Januar, „ „ „ 18 „
• „ „ „ 2. Februar, „ „ „ 17 „
• „ „ „ 2. März, „ „ „ 12 „
• „ „ „ 23. März, „ „ „ 8 „
• „ „ „ 3. April, „ „ „ 5 „

Dabei war aber der äussere und der sich im Gewichte zeigende
Zustand der Knospen im Freien vom Dezember bis Anfang März
ungeändert geblieben, und Askenasy macht daraus den Rückschluss,
dass die Blütenknospen auch in ihrer Ruheperiode eine innere
(wahrscheinlich chemische) Aenderung erleiden, die sich nicht in
Gewichts- oder Grössenzunahme sogleich zu erkennen gibt. Auf
diese Weise wirkt dann also die Zeitdauer der Winterruhe auch
bei Temperaturen unter Null und erst recht nahe unterhalb der
eigentlichen Schwelle dennoch als ein positiv förderndes Mittel.

Es ist dieses eine Beispiel ausführlicher mitgeteilt,
nicht nur um den in den phänologischen Beobachtungen
fast stets gesuchten Zusammenhang zwischen Temperatur
und Vegetationsphase auf ein begründetes Maß zu be-
schränken, sondern auch um einmal wenigstens zu zeigen,
wie das physiologische Experiment auf diesem Gebiete
der Pflanzengeographie eine Grundlage zu schaffen be-
stimmt ist, während alle auf Rechnung allein begründeten
Anschauungen den Keim der Schwäche in sich tragen.
Denn nach diesen Versuchen lässt sich sogleich eine sach-
liche Erörterung über den Anfangstermin der Temperatur-
beobachtungen zu phänologischen Zwecken machen; man
kann sagen, dass dieselben vom Beginn der Ruheperiode
an zu summieren seien, oder vom Beginn der Treibfähig-
keit an; jedenfalls scheint der 1. Januar schon etwas zu
spät, und um doch einen natürlichen mittleren Anfangs-
punkt zu wählen, sollte man die Temperaturen von der
Wintersonnenwende an für nordische Frühjahrsphasen
summieren, vielleicht schon vom 1. Dezember an.

Wichtiger ist noch das weitere Resultat, was auch
mit tausendfältigen anderen Beobachtungen übereinstimmt,
dass die Zeitdauer der Ruheperiode an sich mitwirkt
bei der Beschleunigung, welche Temperaturerhöhungen für
den Eintritt einer Phase ausüben können. Es zählen
daher die Tage mit Temperaturen unter Null, welche
bei der Summenbildung fortgelassen werden, doch auch
in etwas mit, insofern als es Ruhetage an sich sind
und eine bestimmte Zahl von Ruhetagen verstrichen
sein muss, bevor auch unter den günstigsten Tempera-
turen eine normale Phasenentwickelung eintreten kann.
Umgekehrt drängt sich die Phase von selbst auch bei
[44]Anschluss an die Klimaperiode.
ungünstigeren Temperaturen durch, wenn die normale
Ruhezeit weit überschritten ist. Es stellt sich also immer
wieder heraus, dass die periodischen Erscheinungen der
direkte Ausfluss einer inneren Rhythmik sind, welche sich
selbst aber wie jede andere biologische Eigenschaft mit
den äusseren Bedingungen in einen deren mittlerem
Zustande entsprechenden Ausgleich gestellt hat.

In diesem Sinne nun haben alle angestellten Be-
rechnungen, auf Vergleiche von Minimal- und Maximal-,
Schatten- und Sonnentemperaturen gestützt, wieder neuen
Reiz und Wert, den man ihnen absprechen muss, wenn
sie sich das Ziel setzen, das Pflanzenleben in der hier
vorliegenden Beziehung auf einfache Wärmewirkungen
zurückzuführen. Nicht darum kann es sich handeln, son-
dern um die Erforschung der mittleren klimatischen Be-
dingungen, auf welche das periodische Pflanzenleben im
Anschluss an die Klimaperiode jedes Landes und Stand-
ortes rechnet, auf welche es rechnen kann, weil die jähr-
lichen Schwankungen des Klimas ein bestimmtes Maß
nicht überschreiten, und weil die Lebensäusserungen der
heimischen Gewächse seit Jahrtausenden an das mittlere
Klima mit Einschluss seiner Schwankungen gewöhnt sich
mit diesem in ein Gleichgewicht gestellt haben, welches
als eine biologische Eigenschaft vererbbar nicht ohne
weiteres aufgegeben wird, sondern erst allmählichen Um-
formungen durch die Möglichkeit anderer Acclimatisation
unterliegt. Nur in diesem Sinne war es gerechtfertigt,
den vorstehenden Untersuchungen und Versuchen so viel
Raum zu gewähren.

Denn es verleiht einen hohen Reiz, mit solchen
Untersuchungen sich eine Idee von dem Spielraum zu
verschaffen, den das Klima der Lebensthätigkeit einer
bestimmten Pflanze gewährt, der ihr das Gedeihen in
weiten Länderräumen oft gestattet, ihr aber an bestimmten
Punkten angelangt zugleich ein zwingendes Halt entgegen-
setzt. Der Vergleich der Lebensthätigkeit einer solchen
an entlegenen Punkten mit verschiedenem Klima wachsen-
den Pflanze (z. B. zwischen Brüssel und Petersburg) ist
eine unzweifelhaft richtige biologisch-geographische Auf-
[45]Linssers phänologische Regeln.
gabe, und da wir an jedem Orte nicht nur verschiedene
Tage für dieselben Vegetationsphasen beobachten, sondern
auch finden, dass sowohl die einleitenden als ausführen-
den Temperaturen sich an beiden Orten ungleich ver-
halten, so versteht es sich von selbst, dass die Natur-
forschung sich nicht mit der einfachen Nachweisung einer
bestehenden Verschiedenheit begnügen darf, sondern die-
selbe in die dabei zu beobachtenden einzelnen Momente
auflöst und gewisse Regeln abzuleiten sucht, welche
innerhalb der Beobachtungsschwierigkeiten mit der theo-
retischen Anschauung sich decken.

Auf diesem Gebiete stehen noch immer unübertroffen
zwei Abhandlungen von Linsser (Die periodischen Er-
scheinungen des Pflanzenlebens, Mémoires de l’ Académie
d. sc. St. Pétersb., VII. Ser., XI. Bd., Nr. 7; XIII. Bd.,
Nr. 8, 1867 u. 1869) da, welche theoretische, nur für
die nördlich-gemässigten Klimate gültige Regeln gestützt
auf eine schwerwiegende Zahl phänologischer Beobach-
tungen abzuleiten suchen; kein Experiment ist dabei über
den Einfluss dieses oder jenes Agens gemacht, wir haben
es also nur mit phänologisch-klimatologischen (thermo-
metrischen) Vergleichungen zu thun. Diese Korrelationen
drückt Linsser folgendermassen aus: „Die an zwei ver-
schiedenen Orten den gleichen Vegetationsphasen zuge-
hörigen Summen von Temperaturen über 0° sind den
Summen aller positiven Temperaturen beider Orte pro-
portional.“

Beispiel von Brüssel und St. Petersburg. Es wer-
den 6 Gruppen von Gewächsen gebildet, deren erste die frühesten
Frühlingsblüten (Anemone, Haselstrauch) und alle folgenden die
immer später blühenden Pflanzen enthält, die sechste z. B. die
Winterlinde und Thymian. Die Blüten- und Belaubungszeiten
dieser Gruppen sind zu einem gemeinsamen Mittelwert verrechnet,
um statt vieler Einzelzahlen wenige sichere zu haben. Gleichzeitig
sind für die Stationen Temperatursummen aus allen positiven Tem-
peraturen gebildet, für Brüssel z. B. vom tiefsten Punkte der Tem-
peraturkurve am 16. Januar an, für Petersburg von dem Eintritt
der Temperatur in den Nullpunkt am 8. April an. Der mittlere
Tag der Gruppe (Blütezeit) ist für Brüssel als Datum ausgedrückt,
für Petersburg in der durch + n-Tage angegebenen Verspätung.
[46]Verhältnis von Vegetationsphasen

Die ganzen Summen aller Temperaturen über Null betragen nun
für Brüssel: 3687°C., für Petersburg 2253°C.

Dividiert man mit diesen Summen die den einzelnen Gruppen
(1—6) entsprechenden angeführten Einzelsummen, so erhält man
folgende Zahlen, welche die den gleichen Vegetationsphasen ent-
sprechenden Bruchteile der ganzen vorhandenen Summe der posi-
tiven Temperaturen (der totalen Wärmesumme) bedeuten:

In ähnlichen, sehr gleichmässig ausschauenden Ziffern be-
wegen sich die Bruchteile der aus den Wärmesummen der übrigen
13 dazu benutzten Stationen abgeleiteten Werte, so dass Linsser
das obengenannte Gesetz auch noch mit anderen Worten so aus-
zudrücken berechtigt ist: „Ein jedes Pflanzenindividuum besitzt die
Fähigkeit, seinen Lebenslauf so zu durchlaufen, wie es die Wärme-
summe seines Heimatortes erfordert und wie es seine voraus-
gegangenen Generationen gewohnt geworden sind, indem Individuen
gleicher Art an verschiedenen Orten zu gleichen Entwickelungs-
stadien gleiche Portionen der ihnen gewohnten Wärmesummen ver-
wenden. Gegen den Verlauf der Temperaturkurve unterhalb des
Nullpunktes verhält sich die Pflanzenwelt (soweit es sich nur um
Lebensäusserungen handelt) indifferent.“

Der Raum verbietet, auf die weiteren sich daran
anschliessenden Auseinandersetzungen, sowie auf Bemer-
kungen, welche man vom physiologischen Standpunkte
aus dazu machen kann, einzugehen; hinsichtlich der letzteren
ist nur noch einmal wie bei Hult (Phénomènes périodi-
ques, S. 38) an das Gesetz der spezifischen Nullpunkte für
den Eintritt jeder Funktion, also auch für das Zustande-
kommen jeder Phase zu erinnern, welche nach Pflanzen
und nach Heimatorten weit verbreiteter Pflanzen ver-
schieden sind; eine genauere Darstellung an dem Beispiel
der weit verbreiteten Birke wird hierfür im Abschnitt 5
mit Hinweis auf die zugehörigen Temperaturkurven
[47]zu den Temperatursummen.
folgen. So ergibt auch ein Vergleich der Insolations-
maxima für die Blütezeit der Bäume in Hessen und in
der Schweiz, dass die letzteren höhere Werte haben als
die ersteren. Acclimatisationen sind also nach solchen
Grundlagen zu beurteilen, wobei dann aber noch für die
Ernährungsthätigkeit, Fruchtreife und andere die ganze
Vegetationsperiode beanspruchende organische Kraftäusse-
rungen die Lichtmenge und die Niederschlagsverteilung
mit vollem Gewichte eintreten. Bezüglich der Abhängig-
keit von den Niederschlägen in regenreichen und regen-
armen Klimaten bietet die zweite Abhandlung Linssers
ebenfalls eine für weitergehende Untersuchungen nützliche
Grundlage, — Endlich mag noch daran erinnert werden,
dass der Gedanke, den Phaseneintritt bei verschiedenen
Pflanzen derselben Flora als einfache Funktion der Tem-
peratursummen, welche sie dazu nötig haben, anzusehen,
schon dadurch allein widerlegt wird, dass nicht in jedem
Jahre eine gleiche Reihenfolge in dem Aufblühen der
verschiedenen Arten hintereinander stattfindet, auch wenn
die Beobachtungen an denselben Individuen angestellt
werden; man bezeichnet dies als „phänologische Inversion“
(vergl. G. J., Bd. X. S. 150).

Von theoretischem wie praktischem Interesse sind
die mit Getreidearten angestellten vergleichenden Kultur-
versuche, da die Cerealien in alle einzelnen Länder, die
zum Vergleich dienten (westliches, mittleres und nörd-
liches Europa) erst eingeführt worden sind und von ur-
sprünglich — wie anzunehmen ist — vorhandener bio-
logischer Einförmigkeit in jeder Art sich so verschieden-
artig an die Länder ihres Kulturareales angeschmiegt
haben, dass klimatische Rassen von allerdings schwacher
Beständigkeit sich daraus herausgebildet haben. Es hat
sich dabei ein von Alphons de Candolle aufgestellte Ablei-
tung bestätigt (Sur la méthode des sommes de température
etc., in Bibl. univ. de Genève 1875, vergl. Griseb. Abh.
S. 493), nach welcher unter annähernd gleichen Breiten
die Temperatursummen für dieselbe Funktion in den
westlichen Gegenden Europas wegen des Seeklimas höher
sind, als in den östlichen. Es zeigte sich dabei ferner,
[48]Phänologische Karten.
dass, je weiter man von Osten nach Westen fortschreitet,
aus demselben Grunde stets mehr Tage zur Vegetation
erfordert werden (s. G. J., Bd. VII. S. 178).

Es handelte sich hier immer um die biologische
Grundlage der Phänologie im Vergleich mit dem Klima,
für die nordischen Gebiete besonders mit der Wärmekurve,
um die Versuche, irgendwelche thermometrischen Funk-
tionen mit den Entwickelungszeiten zu parallelisieren; es
ist nur noch hinzuzufügen, dass die geographische Sta-
tistik der phänologischen Erscheinungen, welche zunächst
ganz unabhängig von der Klimatologie arbeitet, ein höchst
wertvolles Charakteristikum der einzelnen Gebiete einer
natürlichen Vegetationszone oder eines Abschnittes daraus
bildet. Die Aufblühzeiten allgemein verbreiteter Pflanzen
und die Belaubungszeiten der Bäume etc. kartographisch
als Mittelwerte zahlreicher Beobachtungen darzustellen,
wie es Hoffmann so schön für Europa ausgeführt hat,
ist eine unabhängige, für die Geographie höchst wichtige
Aufgabe, zumal mit Rücksicht auf menschliche Kultur.

2. Topographisch wirkende Agentien. Die vor-
her besprochenen Agentien würden in ihrer zwingenden
Gewalt auf das Pflanzenleben auch dann sich zeigen, wenn
die Kontinente aus einer gleichmässig ebenen Bodenkrume
von überall gleicher Beschaffenheit beständen; die periodi-
sche Wirkung von Licht, Wärme und Niederschlägen
würde sogar alsdann am reinsten hervortreten. Die Erd-
oberfläche ist aber reich gegliedert und mannigfach zu-
sammengesetzt; die verschiedenartigsten Gesteine bilden
für die mineralische Ernährung ganz verschiedene Be-
dingungen und besitzen zugleich der Insolation gegenüber
höchst verschiedene Eigenschaften; durch den orographi-
schen Aufbau werden nicht nur in Gebirgshebungen
und Thalsenkungen Verschiebungen der sonst entlang den
Breitenkreisen über die Erdoberfläche laufenden Klimate
hervorgerufen, nicht nur klimatische Inseln in ganz fremd-
artiger Umgebung geschaffen, sondern auch durch un-
gleiche Verteilung des fliesenden Wassers eine der Erde
sonst fremde Mannigfaltigkeit der Standorte erzeugt. End-
[49]Orographischer Aufbau.
lich sind fast alle Länder mit einer dichten oder dünnen
Vegetationsdecke überzogen, welche ihrerseits mit neuen
bedingenden Eigenschaften für solche Pflanzen auftritt,
die sich zwischen ihr ansiedeln wollen, indem sie ihnen
bald dichten Schatten, bald reiche Lichtfülle in den Baum-
wipfeln zuweist und einen stetig wirkenden Kampf um
den Standort hervorruft; ausserdem ist überall eine Tier-
welt neben den Pflanzen angesiedelt, welche zu ihrer Be-
fruchtung beiträgt, ihre Samen verbreitet, oder sich feind-
lich ihnen gegenüberstellt: und so finden wir hier ausser
den periodisch wirkenden Agentien noch eine Kette anderer
Einflüsse auf die Biologie der Pflanzen, nicht direkt an
die Umlaufszeit der Erde um die Sonne und an die geo-
graphische Breite gebunden, auch nicht im grossen Maß-
stabe, sondern nur im kleineren Rahmen wirksam (sofern
wir von den durch die Gebirgserhebungen bedingten
klimatischen Verschiebungen der Zonen ineinander ab-
sehen wollen); und diese Faktoren sollen hier als Wir-
kungen des orographischen Aufbaues und der durch die
organischen Mitbewohner veranlassten allgemeinen Lebens-
lage gekennzeichnet werden.

Orographischer Aufbau. Es ist dieser eigentlich
erst das Mittel, um den Klimaten der Erde die vorhandene
grosse Mannigfaltigkeit und ihre faktischen Grenzen zu
verleihen; aber in dieser Beziehung sind die Gebirge
und Ebenen der allgemeinen Jahresperiodizität unter-
worfen und fallen in das Gebiet der vorstehend gemachten
klimatologischen Untersuchungen, immer allerdings neue
Beziehungen schaffend im Zusammenwirken von Licht,
Wärme und Niederschlägen.

Der Lauf der Thäler, die Erhebung einzelner Piks,
schafft sehr verschiedenartige Bedingungen für die Besiede-
lung durch die Exposition gegen intensive Sonnenstrah-
lung oder gegen rauhe Regenwinde; nicht nur die Höhen-
grenzen ganzer Formationen wie einzelner Bestandesglieder
werden dadurch namhaft verschoben, sondern es können
gegenüberliegende Thalgehänge durch verschiedene Exposi-
tion geradezu von verschiedenartigen Floren besiedelt sein.

Ein gutes Beispiel liefern die Messungen Sendtners über den
Einfluss der Exposition auf die Höhengrenze der Buche im bay-
rischen Alpen- und Waldgebiet; die Zahlen sind, ausgedrückt in
bayrischen Fussen, folgende:

Den Wechsel der Formationen entsprechend der Lage des
Thalgehänges kann man allerorts da beobachten, wo verschiedene
Regionen den Kampf um das Grenzgebiet führen. Als Beispiel
führe ich das wilde Thal der Reuse im Schweizer Jura an. Auf
dem rechten Ufer erhebt sich bis gegen 1500 m Höhe aus dem
700 m hohen Thal das steile Kalkmassiv des Creux-du-Van mit
Exposition gegen NO, dicht von Laub- und Nadelholz bewaldet,
am Gehänge mit zahlreichen Alpenpflanzen bis gegen die Thal-
sohle hin besetzt: Bellidiastrum, Dentaria pinnata, Saxifraga ro-
tundifolia, Gentiana lutea, Arabis alpina. Gegenüber türmt sich
auf dem linken Ufer zwischen Noiraigue und Chambrelien von
850—1200 m ein wilder Höhenzug auf, dessen gegen S und SO
gerichtete sonnige Gehänge mit lichtem Laubwald, Gebüschen und
Felsformationen bedeckt sind; Dianthus silvestris, Melittis Melis-
sophyllum, Teucrium-Arten, Rosa pimpinellifolia, Coronilla Emerus
und montana sind hier die Charakterpflanzen, von den alpinen
der anderen Seite keine Spur.

Warming schildert in seinen in Abschnitt 6 anzuführenden
Arbeiten über Grönlands Flora die merkwürdige Wirkung, welche
dort zuweilen die Sonnenlage im Verein mit dem Schmelzwasser
ausübt. — Aus den tropischen Gebirgen wird bisher über keinen
anderen Einfluss der Exposition, als den der Windseiten, berichtet.

Dann handelt es sich um die Wirkung des Sub-
strates, der Bodensorten von verschiedener Zusammen-
setzung, welche selbst noch für Wasserpflanzen nicht be-
deutungslos sind, für Landpflanzen aber eine sehr wichtige
Rolle spielen.

Wichtigste Litteratur, in welcher die Bodenfrage prin-
zipiell erörtert ist:

Thurmann, Essai de phytostatique appliquée à la chaîne du
Jura etc., 2 Bde., Bern 1849. (Griseb. Ber. für 1849, S. 14). Saint-
Lager, Etude de l’influence chimique exercée par le sol etc., An-
nales d. l. Société botan. de Lyon, 4 ann. 1877 Nr. 1. — Contejean,
Géographie botanique. Influence du Terrain sur la Végétation. Paris
1881; 143 S. (G. J. Bd. IX., S. 150). Magnin, Recherch. sur la
Géogr. botan. du Lyonnais; Paris 1879; und: La Végétation de la
région Lyonnaise etc. Lyon 1886, S. 278 u. folg. — Vallot, Recherch.
physico-chimiques sur la terre végétale et ses rapports avec la distri-
bution géograph. des plantes, Paris 1883. — Höck, Einige Haupt-
[51]Wirkung des Substrates.
ergebnisse der Pflanzengeographie in den letzten 20 Jahren, in
Monatl. Mittl. d. nat. Ver. Frankfurt 1888. — Drude im G. J.
Bd. XIII. S. 295—297; und Berichte d. deutsch. bot. Ges. 1887,
S. 286. — Müller, Studien über die natürlichen Humusformen u.
d. Einwirkung auf Vegetation und Boden, 1887. — Planchon, Vé-
gétation spéciale des dolomies etc., Bull. Soc. botan. de France
Bd. l. S. 218, und Bull. Soc. Languedoc. de Géographie 1879. —
Sendtner, Vegetationsverhältnisse von Südbayern 1854, und des
bayrischen Waldes, 1860. — (Ein genaues Litteraturregister von
62 Seiten Länge findet sich bei Vallot a. a. O.)

Die verschiedenen Wirkungen der Bodenzusammen-
setzung sind auffällig und seit den Zeiten genauerer
Florenkunde weder übersehen noch gering erachtet. In
den triasischen Gebieten des mittleren Deutschlands sieht
man die Flora in recht bestimmten Zügen wechseln, je
nachdem man sich auf Muschelkalk oder Buntsandstein
und Keupersandstein befindet; mitten im alluvialen Sande
am Südrande der Lüneburger Heide treten auf einigen
kleinen Kalkdurchbrüchen die Pflanzen des südlichen
Hannover wieder auf; in den Alpen findet man grosse
Gegensätze in der Flora kalkhaltiger Bodenmischungen
und der kalkarmen Urgesteine; die Kalkmassen des Jura
haben viele Aufschlüsse erteilt, da einzelne Kieselbänke
dazwischen laufen und die Gegensätze zur Kalkflora auf-
recht halten; das südöstliche Frankreich, zumal die Um-
gebung von Lyon, zeigt nach den neuesten Beobach-
tungen die Flora wirklich nach Bodengebieten geson-
dert. Die edle Kastanie stand lange Zeit in dem Rufe,
niemals auf Kalkgestein zu vegetieren (es ist dies an
gewissen Stellen in Oesterreich dennoch der Fall); in
der mediterranen Vegetation findet man besondere Art-
genossenschaften auf besonderem Boden und ihre Grenzen
mit deren Verbreitung zusammenfallend; bei den flüch-
tigeren Beobachtungen in tropischen Gebieten hat sich
doch gerade dort eine bedeutende Bodenwirkung ergeben,
indem z. B. die sogenannte Lateritformation in Barma
sich auszeichnet durch blattwechselnde offene Waldungen
im Gegensatz zu den tropisch-immergrünen. Sehr natür-
lich erscheint, dass die salzreichen Steppengebiete an
Stelle ausgetrockneter Seen und ebenso die Strandvege-
tationen ihre besonderen Arten haben.

Diese Beispiele mögen die beobachteten Thatsachen
bezeichnen; sie lassen sich so zusammenfassen, dass be-
sondere Gegensätze zwischen folgenden Gesteinen und
den von ihnen gebildeten reinen oder gemengten Boden-
sorten bestehen: Urgesteine und Basalt, Dolomite, Kalk-
gesteine, Sandsteine, Gerölle oder Geschiebe aus irgend
einem dieser Gesteine, Kochsalz als bedeutendes Beige-
mengsel zu den übrigen Bestandteilen des Bodens, Gehalt
an Nitraten im lockeren Humus. Dass die Gerölle als
besondere Bodengattung aufgeführt sind, geschieht den
Beobachtungen zufolge, dass gewisse Pflanzen ebenso gern
auf Kieselsand als Kalksand auftreten, wenn sie nur über-
haupt einen sandartigen Detritus für sich vorfinden, und
es ist wohl ziemlich klar, dass dieser besonders durch
sein lockeres Gefüge für ihre Vegetationsmittel sorgt.
Wollen wir diese etwa 10 Bodenklassen, welche in sich
selbstverständlich reiche Gliederungen auch mit Rücksicht
auf ihre Vegetationseinflüsse zeigen, auf alle zu beobach-
tenden grössten Gegensätze hin zusammenfügen und die
Pflanzen darnach benennen, so kommen die 3 Haupt-
kategorien der Kieselpflanzen, Kalkpflanzen, Salz-
pflanzen („Halophyten“) zusammen, und je nachdem
man die verschiedenen Arten von Pflanzen auf eine be-
stimmte Kategorie von Bodenarten mehr oder weniger
fest angewiesen zu finden glaubt, nennt man sie kiesel-
stet, kieselhold, kalkstet, kalkhold u. s. w., und die un-
bestimmt verbreiteten, wie z. B. eine Pflanzenart des
Kalksandes ebenso gut wie des Kieselsandes: bodenvag.

Man ist nun jetzt ziemlich allgemein darüber einig,
dass es eine streng und ausnahmslos durchgeführte Boden-
stetigkeit nicht gibt (ausgenommen vielleicht noch nicht
genauer bekannte Salzsteppenbewohner, deren physiolo-
gischer Aufbau vielleicht mit grossem Chlornatriumgehalt
rechnet), sofern man darunter die Unmöglichkeit einer
bestimmten Pflanzenart, anders als auf einer der genannten
Hauptbodenklassen ihre Lebensprozesse zu vollführen, ver-
steht. Für sehr viele Arten, welche man in einem be-
stimmten Florengebiet in Gebundenheit an bestimmten
Boden beobachtet, findet man schon andere Substratver-
[53]Kalk- und Kieselpflanzen.
hältnisse in einem entlegenen, zumal in einem wärmeren
oder kälteren Gebiete, und es scheint die Bodenstetig-
keit auch bei Beschränkung der Fälle auf die sicherer
in dieser Beziehung geprüften Arten doch nur Gültigkeit
zu haben für die gesamten Vegetationsverhältnisse eines
einzelnen, natürlich abgegrenzten und nicht zu umfang-
reichen Florenbezirks. Was z. B. in der Bodenauswahl
für die Flora von Lyon gilt, gilt in dem Maße nicht
mehr für Mitteldeutschland in Hinsicht auf die hier und
dort gemeinsam vorkommenden häufigen oder selteneren
Arten, und in der Kultur (z. B. in botanischen Gärten)
gedeiht die Mehrzahl mehr oder weniger gut auf ganz
anderem Boden. Zwar muss man hinzufügen, dass die
Mehrzahl der Bodenbeobachtungen etwas flüchtig gemacht
wird, ohne chemische Analyse, und dass dabei sowohl ein
Nebenbestandteil von Kalk als ein solcher von Kiesel-
säure unbemerkt bleiben kann. Aber mit diesen Neben-
bestandteilen ist immer zu rechnen, weil ja überhaupt
keine Pflanze ohne Kalkgehalt wie ohne Magnesiagehalt
und ohne die übrigen unentbehrlichen mineralischen Nähr-
stoffe im Boden existieren kann, und es handelt sich dann
nur noch um die Frage, wo das geringste unentbehrliche
Maß solcher Nährstoffe aufhört und jenes Uebermaß
beginnt, welches schon zu der Benennung „Kalkpflanze,
Kieselpflanze“ berechtigt. Erfahrungsmäßig, d. h. im
Anschluss an die wirklich beobachteten Vegetationsver-
schiedenheiten auf verschiedenen Böden, setzt Magnin
den Unterschied so fest, dass zu dem Begriffe eines Kalk-
bodens mindestens noch ein Gehalt von 2—3 % Calcium-
carbonat gehört, während Böden mit weniger als 1—2 %
als Kieselböden gelten; die Zwischenstufe mit 2 % ent-
behrt des ausgesprochenen Charakters. — Auch bemerkt
man noch bei einigen selteneren Gesteinen, bei keinem
mehr als beim Serpentin, eine über das gewöhnliche
Maß hinausgehende Einwirkung auf seine Vegetations-
decke, welche gewisse seltene Arten in sich zu schliessen
und andere auszuschliessen pflegt. (Asplenium Serpentini
in der deutschen Flora, Schlesien, Sachsen, eine Boden-
varietät.)

Damit tritt man in das andere, weniger der dar-
stellenden Geographie als der experimentellen Physiologie
unterworfene Gebiet der Frage ein, ob nämlich die ver-
schiedenen Bodenarten ihren Einfluss auf die Bildung
einer bestimmten Vegetationsdecke in Auswahl aus allen
Arten des betreffenden Florengebietes ihren chemischen
oder ihren physikalischen Eigenschaften zu verdanken
haben? Der chemische Einfluss kann insofern gar nicht
geleugnet werden, als der Boden die Quelle der unent-
behrlichen Nährstoffe ist, unter denen, wie schon gesagt,
Kalk niemals fehlen darf; aber von dieser zur Aufrecht-
erhaltung der notwendigen chemischen Umsatz- und
Organbildungsprozesse in der Pflanze nötigen minimalen
Menge soll hier nicht die Rede sein, da sie nirgends zu
fehlen scheint, ebensowenig wie Eisen, Phosphate und Sul-
fate, Kali und Nitrate. Inwiefern nun überhaupt die grösseren
Mengen von Kalk oder anderen Mineralstoffen im Orga-
nismus wirken, ist zur Zeit noch unaufgeklärt, und daher
ist die Anschauung der chemischen Bodenwirkung noch
jetzt nicht sicher gestützt. Vor bald 40 Jahren erregte
Thurmanns Werk über den Jura in dieser Beziehung
grosses Aufsehen, indem es auf das entschiedenste für
die physikalische Rolle der Bodenwirkung eintrat. Der
Boden wird sich unzweifelhaft in Bezug auf sein Wärme-
leitungs- und Strahlungsvermögen, sowie in Bezug auf
sein Absorptionsvermögen für Wasser und den von der
aufgenommenen Menge abgebbaren Bruchteil an die in
ihm wurzelnden Pflanzen seiner Zusammensetzung gemäss
ganz verschieden verhalten, und Thurmann fusste be-
sonders auf seiner verschiedenartigen mechanischen Zer-
kleinerung. Die Kalkpflanzen z. B. sollten auf Kalk
wachsen, weil dieser Boden bei geringerem Zerfall fest
und trocken sei; er zeigte, dass die Wurzelbildung der
meisten Kalkpflanzen einer schwach entwickelten und
periodischer Dürre unterworfenen Erdkrume entspräche,
dass Pflanzen mit kriechenden Wurzelstöcken vorherrsch-
ten, dass sie wenige Zweige, häufiger Grundrosetten-
blätter zu entwickeln pflegten. Dagegen sollten andere
Pflanzen auf kieseligen Gesteinen wachsen, weil diese
[55]Einwirkung des Bodens.
ihnen einen für sie nötigen tiefen und lockeren Boden
lieferten.

Diese Anschauungen litten an einer grossen Einseitig-
keit, obwohl sie sehr richtige Momente herausgegriffen
haben, welche viele Forscher wenigstens im Beginn ihrer
Studien in der Flora für sich einnahmen. Der bayrische
Botaniker Sendtner zeigte alsbald, und später Nägeli
durch höchst sorgfältige Untersuchungen in der Verbrei-
tungsweise der Alpenpflanzen, die Unhaltbarkeit von Thur-
manns Lehre; und die oben angeführte Litteratur fran-
zösischer Botaniker, welche für die Bodenfrage in neuerer
Zeit ein besonderes Interesse an den Tag gelegt haben,
kommt darin überein, dass dennoch den chemischen Ein-
flüssen des Bodens das erste und hauptsächliche Gewicht
in seiner Wirkung auf die Verteilung der Pflanzen zu-
komme, den physikalischen Eigenschaften ein geringeres,
in zweite Linie fallendes Gewicht. Sehr gut möglich ist
es einstweilen, die chemische Rolle des Bodens haupt-
sächlich als einen Ausschlag gebend in dem Kampfe der
Gewächse um den Platz anzusehen, so nämlich, dass die
Kalkflora allein im stande ist, dieses Uebermaß von Kalk
im Boden auszuhalten und dem entsprechend Gegenmaß-
regeln in ihrer Organisation zur Ausbildung zu bringen,
während die Kieselpflanzen dem Uebermaß von Kalk
nicht gewachsen sind. Umgekehrt würden die letzteren
auf Silikatboden herrschen, weil sie dort mit ihrer Organi-
sation den Sieg über die geschwächten Kalkpflanzen
davontragen, wie wir ja stets einen bestimmten äusseren
Zug der Natur auch entsprechend vertreten finden durch
dafür geeignete Organisation.

So ungefähr fasst auch Contejean die Sachlage auf,
indem er darauf hinweist, dass wesentlich nur zwei in
Menge vorkommende Mineralsubstanzen die geographische
Verbreitung der Pflanzen beeinflussen, nämlich Kalk (als
kohlensaure oder schwefelsaure Verbindung) und Chlor-
natrium. Beide sind im stande, eine eigenartige Flora
herbeizurufen, und zwar dadurch, dass sie die einen
Pflanzen so ausschliesslich auf sich wohnen lassen, dass
man bei ihnen von einem Bedürfnis nach so hohem Kalk-
[56]Vereinigte Einwirkung der
oder Salzgehalt sprechen zu müssen glaubt, während andere
Pflanzen sich gleichgültiger gegen ihre Menge im Erd-
reich verhalten und endlich andere geradezu von ihnen
abgestossen werden. Auf die letzteren ist aber die schäd-
liche Wirkung von Kalk und Kochsalz sehr viel grösser,
als auf die sogenannten „kalk- und salzsteten“ Pflanzen
die direkt (chemisch) fördernde Wirkung; denn diese ge-
deihen in besonderer Pflege oder oft auch in der Natur
sehr gut ohne Kalk bezw. Salz, haben dabei aber nun
einen um so stärkeren Kampf um den Platz mit der
grossen Menge „kieselsteter“ Pflanzen auszufechten, denen
sie meistens nicht gewachsen sind, wenigstens nicht unter
den obwaltenden Verhältnissen desselben Florenbezirks.

Wenn auch dies alles als richtig gelten muss, so ist
es deswegen doch nicht nötig, die Untersuchungen Thur-
manns als überflüssig zu verwerfen. Warum soll gerade
immer in erster Linie der Charakter des Substrats chemisch,
dann erst physikalisch in Betracht kommen? Warum
nicht hier und da (vielleicht seltener) auch umgekehrt,
warum endlich nicht beiderlei Eigenschaften oft mit gleichem
Gewichte? Denn es lassen sich nun doch die Eigen-
schaften in der Natur nicht trennen, und wie der Kalk-
boden chemisch ausgezeichnet ist durch Calcium, so ist
er es auch stets zugleich durch besondere Eigenschaften
in Hinsicht auf Wasserzufuhr und Wärmeabgaben an
Wurzeln. Auf beiderlei Eigenschaften müssen die kalk-
steten und kalkholden Pflanzen eingerichtet und in dieser
ihrer einseitigen Anpassung ohne Kalk schwächlich sein.
In Hinsicht der physikalischen Eigenschaften selbst treten
dann noch bei jeder Gesteinsart darin Modifikationen auf,
dass der Boden ein harter, nur von Rissen und Sprüngen
durchzogener Fels, oder ein sandiges Gerölle, feiner Sand
oder endlich ein aus den feinsten Partikelchen besonderer
Gesteine zusammengeschlemmter Lehm ist; um die gröbsten
Unterschiede auszudrücken, bezeichnet man die Pflanzen
danach als Fels-, Sand- oder Thon-(Lehm-)Bewohner.

Thurmann schuf die Bezeichnungen dysgeogen und eu-
geogen für die harten und weicheren Gesteine und die aus ihnen
herstammenden Bodenarten, deren physikalischem Verhalten er
[57]Eigenschaften des Bodens.
den maßgebenden Einfluss auf die Vegetation zuschrieb. Das
schwer verwitternde („dysgeogene“) Kalkgestein zerfällt in fein-
pulverigen („pelischen“) Detritus, ist für Wasser sehr permeabel
oder lässt dasselbe rasch abfliessen, und schafft daher einen rasch
trocknenden, für xerophile Bestände gut geeigneten flachgründigen
Boden. Die kalkfreien Gebirgsarten, welche leicht verwittern und
„eugeogen“ zu sandigem oder sandig-lehmigem (psammitischem“
oder „pelopsammitischem“) Detritus zerfallen, erhalten wegen ge-
ringerer Permeabilität für das Wasser ihre tiefe Erdkrume feuchter,
lassen dieselbe daher für solche Gewächse besser geeignet erschei-
nen, welche an stete Befeuchtung ihrer Wurzeln höheren Anspruch
erheben. In sehr lehrreicher Weise hat Thurmann gezeigt, dass
die Wurzelbildung der meisten Kalkpflanzen einer schwach ent-
wickelten und periodischer Dürre unterworfenen Erdkrume ent-
spricht: annuelle Arten sind selten; von den perennen haben viele
kriechende oder auf dem Boden hingestreckte Rhizome; die niederen
Stengel entwickeln mehr Grundblätter in Rosetten als Verzwei-
gungen; ausserdem sind wirklich weithingehende soziale Arten
viel seltener, das Vegetationsgemisch viel bunter und auf stete
Erneuerung an günstigen Plätzen hingewiesen.

Mir selbst ist es durchaus nicht zweifelhaft, dass diese von
Thurmann hervorgehobenen Eigenschaften des Bodens, welche
nicht durchaus an den Kalkgehalt oder Kalkmangel geknüpft sind,
Veranlassung bieten, dass gar nicht so selten „Kalkpflanzen“ auf
trockenem Silikatfelsgeröll vorkommen und umgekehrt „Kiesel-
pflanzen“ im Kalk aushalten. In oben genannter Abhandlung habe
ich gezeigt, dass in Sachsen Carex humilis und andere „kalkstete“
Felspflanzen in granitischem Geröll von weniger als 2 % Kalk-
gehalt vorkommen; sie teilen dort den Platz mit der als „kiesel-
stet“ geltenden Viscaria vulgaris, welche ich aber wiederum an
anderen Stellen Sachsens direkt in Plänerkalk-Felsspalten wachsend
beobachtet habe. Cytisus nigricans, den andere Floren als kalk-
hold anführen, meidet in Sachsen die Plänerhügel und bewohnt
dicht daneben den Syenit, Granit und Gneiss. Vallot gibt in
seinem ausgezeichneten Werke Artemisia campestris und Eryngium
campestre als Kalkpflanzen an, und ich selbst habe sie zumal im süd-
lichen Frankreich so gesehen; in Sachsen stehen sie auf Böden, deren
schwacher Kalkgehalt mir aus Analysen verbürgt ist, und so scheint
es mit der Hauptmasse ihrer norddeutschen Standorte zu sein.

Es ist also unmöglich, die Ersatzfähigkeit chemischer Boden-
eigenschaften durch physikalische zu leugnen; jede einseitige
Erklärung der Bodenwirkung muss zu Fehlschlüssen führen. In
welcher Weise die Substratverteilung in jeder Flora wirke, ist un-
befangen zuvörderst festzustellen; Planchon erklärt z. B. die Wir-
kung des Kalkes in der Flora von Montpellier für von geringerer
Bedeutung als in vielen nördlicheren Floren, hat aber ebenda eine
eigenartige Dolomitvegetation, besonders durch Armeria juncea aus-
gezeichnet, vor den anderen Gesteinsklassen wohl charakterisiert
beschrieben.

Kaum bedarf es der Hindeutung, dass dann ausser-
dem der orographische Aufbau die Niederschläge, oder
die Schmelzwasser fern gelegener Schnee- und Eismassen,
derartig verteilt, dass überall neben den grossen klimati-
schen Trennungen nach regenreichen und regenarmen
Ländern kleine „Standortsklimate“ in Hinsicht der Be-
wässerung oft dicht nebeneinander geschaffen werden,
indem Binnengewässer neben trockenen Geländen, dürre
neben berieselten Felsen in allen Abstufungen zu finden
sind und, unterstützt durch die Verschiedenheit des Sub-
strates, die grösste Mannigfaltigkeit in die Standorts-
verhältnisse jedes nicht ganz monoton aufgebauten Landes
hineinbringen. In der Mitwirkung des Wassers aber
zeigen sich bestimmte physikalische Eigenschaften des
Bodens erst im rechten Lichte, indem sie erhaltend oder
verschwendend wirken und ausserdem sehr verschiedene
Sättigungsgrade mit Wasser annehmen, ebenso auch in
der Abgabe des letzten Restes von Wasser zu Zeiten
trockener Sonnentage sich verschieden verhalten.

Die Anhäufungen von Humus sind im stande, da,
wo sie hohe Schichten gebildet haben, die Wirkungen
des unterliegenden Gesteins zu überdecken. So kann
man auf trocknem Kalkgebirge Heidel- und Preissel-
beeren da bemerken, wo im Schutze alter Fichten ein
kleines Torflager sich gebildet hat. Hier spielt die
Eigenschaft des Humus selbst, die Durchlüftung oder
Ansäuerung des Erdreichs die wichtigste Rolle, welche
man nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Regen-
würmer gut beurteilen kann. Ueber diese Humussorten
hat Müller aus den dänischen Forsten ausgezeichnete
Beobachtungen mitgeteilt (s. oben).

Die Wichtigkeit des Substrates für die Natur der
Pflanzenbestände wie für das Vorkommen der Einzelarten
ist also, nach allen Seiten hin betrachtet, eine sehr hohe,
die Gründe dafür aber sind mannigfaltig. Stets wird
durch den Boden aus dem gesamten Bestande von Arten
im Florengebiet hinsichtlich der Auswahl und Häufigkeit
der Standorte eine bestimmte Auslese getroffen.

Lebenslage durch organische Mitbewohner. Nur
kurz braucht hier auf die Veränderungen hingewiesen zu
werden, welche die Erdoberfläche durch die Massen zu-
mal gesellig lebender Gewächse erlitten hat und wodurch
neben jenen durch die Verschiedenheit des anorganischen
Substrates bedingten Lebensverhältnissen wiederum neue,
organisch verursachte, erstehen. Die Wälder bilden eine
tiefe humusreiche Erdschicht, in welcher zahlreiche Be-
wohner mit grossem oder geringem Lichtbedürfnis ihre
eigenartigen Existenzbedingungen finden und gezwungen
sind, ihre eigene Periodizität sich nach dem wechselnden
Zustande der mächtigeren Genossen richten zu lassen.
So blühen in den deutschen Wäldern zahlreiche Anemo-
nen und Primeln vor der Belaubung der Bäume und
vollenden nahezu ihre ganze Lebensperiode im Frühjahr,
da der Sommer sie durch den Laubschmuck des Waldes
des nötigen Lichtes beraubt; im Hochsommer dagegen
kommen die chlorophylllosen Saprophyten, Pilze und
seltenere Blütenpflanzen, aus dem tiefgründigen Humus
zum Vorschein, in ihrer Ernährung auf das angewiesen,
was vorjährige Assimilationsleistungen der Bäume für sie
übrig gelassen. In den immergrünen Tropenwaldungen
findet man niemals die lichterfüllte Frühlingsperiode am
Boden der nordischen Wälder, und es fehlen daher auch
alle die darauf bezüglichen Gewächse, während zahlreiche
Epiphyten hoch in den Kronen ihre Wohnstätte einge-
richtet haben und nun also, der steten Wasserzufuhr aus
dem Erdreich beraubt, auf neue Einrichtungen zur Ge-
winnung der nötigen Feuchtigkeit sich umwandeln müssen.
Alle Parasiten teilen naturgemäss die Verbreitungsgrenzen
ihrer Wirte, sind aber unabhängiger von deren Lebens-
periode. Die Moore und Wiesen bieten andere Beispiele
für die Abhängigkeit vieler Pflanzenarten von den Lebens-
gewohnheiten der grösseren Menge ihrer Umgebung; eine
Menge der dort zahlreich und weit verbreiteten Gewächse
kommt in der Natur nur schwierig an anderen Stand-
orten fort, da sie die wassersammelnde Eigenschaft des
Sumpfmooses in einem, der dichte Rasenwuchs von Gräsern
im anderen Falle unterstützt oder im Kampfe um den
[60]Insektenwelt und Befruchtung.
Standort beschützt. Auch diese Arten sind aber gezwungen,
ihre Periode an die des Sumpfmooses oder der Wiesen-
gräser anzulehnen, die lichtvollen Zeiten auszunutzen,
mit dem in die Höhe wuchernden Moose selbst in die
Höhe zu wachsen, die durch den nassen Untergrund be-
wirkte Dauer niederer Bodentemperaturen zu ertragen.

Neue Beziehungen schafft die Tierwelt durch ihre
Beihilfe bei der Befruchtung der Blüten und als Verbrei-
tungsmittel notwendiger oder fördernder Art für Früchte
oder Samen. Die auf die Insektenkreuzung angewiesenen
Blüten müssen in ihrer Entwickelungsperiode die Flugzeit
der ersteren treffen, sie müssen auch ihre Blüten den
Insekten gegenüber zur Schau stellen. Johows Erörterungen
darüber (s. G. J., Bd. XI, S. 108) bieten gewiss ein bio-
logisch nicht zu unterschätzendes Moment, indem sie an
die Blüten nicht in morphologischer Hinsicht herangehen,
sondern sie in ihrer auf die Augen wirkenden Gesamt-
masse auffassen, wo sie nicht selten auch auf das Zu-
standekommen eines bestimmten physiognomischen Land-
schaftsbildes einen bedeutenden Einfluss üben. Die Gross-
blumigkeit der zierlichen arktischen und hocharktischen
Gewächse ist bekannt und seit lange auf die Seltenheit
der Insekten in diesen Gegenden als biologisches Moment
zurückgeführt. Die Stellung und verhältnismässige Klein-
heit der Blüten an den meisten stolzen Tropenbäumen
hat Wallace mit Geschick auf die ganz anders in ihren
Lebensgewohnheiten sich verhaltende Insektenwelt zurück-
geführt, wovon in der fünften Abteilung dieses Handbuches
die Rede sein wird. Ebenso hat man Eigentümlichkeiten
in den Schauapparaten der Blüten von der neuseeländi-
schen Flora auf bestimmende Unterschiede der dortigen
Insektenwelt bezogen.

Auf der anderen Seite sind Ausbreitungen gewisser
Pflanzenarten, deren Samen mit Haftorganen versehen sind
oder deren Fleischfrüchte gefressen werden, ja auch Ver-
schleppungen ganzer lebender Pflanzenteile (bei Wasser-
gewächsen) durch Züge von Vögeln, durch den Pelz
weidender Tiere, bekannt genug, um den Einfluss auch
dieser Organismen auf Areale und Heimatverschiebungen
[61]Organbildung in äusserer Anpassung.
der Pflanzenwelt erkennen zu lassen. Die mit Haftor-
ganen ausgerüsteten „Klettpflanzen“ sind zum Teil die
wanderungsfähigsten von allen; ihren biologischen Ein-
richtungen hat Huth eine neuere Abhandlung gewidmet
(G. J., Bd. XIII. S. 294).

So werden durch diese organischen Mitwirkungen
die Verwickelungen in den Lebensbedingungen grösser und
im Rahmen der grossen klimatischen Periode kleine Stand-
orts- und Gelegenheitsbedingungen geschaffen, welche die
sonst einfach verteilten biologischen Grundbedingungen
zu oft unentwirrbaren, im einzelnen wenigstens nur lang-
sam und schwierig auf die besonderen wirkenden Ursachen
zurückführbaren Erscheinungen umgestalten.

3. Biologische Verschiedenheit der Organisation
unter den Wirkungen der geographisch und topographisch
wirkenden Agentien. — Alle vorstehend aufgeführten
Faktoren wirken nun zusammen zur Erzeugung von Ve-
getationsbildern, denen die grossen Züge durch die perio-
dischen Wirkungen, die kleinen durch die Standortsver-
schiedenheiten aufgedrückt sind. Denn wenn z. B. in Mittel-
europa der Frühling einzieht, so zeigt sein Einzug nur
kleine Zeitverschiedenheiten in offenem oder bedecktem
Gelände, in Wald oder Wiese, Heide und Moor; überall
erwacht das Pflanzenleben ungefähr gleichzeitig, nur ein-
zelne Standorte sind im stande, gewissermaßen ein be-
sonderes Klima mit kürzerer, oder umgekehrt mit länger
ausgedehnter Periode hervorzurufen. Dagegen zeigen sich
in Teichen, Sümpfen, Wiesen, Waldungen, an trockenen
sonnigen Abhängen oder in feuchten Thalschluchten die
mannigfachsten Verschiedenheiten im Charakter der
Pflanzenformen, indem jedes Gewächs aus dem ihm ge-
botenen Wasser, Licht, Insolationswärme und Bodenwir-
kungen mit besonderen erblichen Eigenschaften sich einen
eigenartigen Aufbau mit besonderer Vegetationsperiode
nach Wachstum, Ernährung und Fortpflanzung gut ge-
gliedert errichtet hat. Indem man die Gewächse aller
Länder auf ihre Wuchsformen in Anpassung an Klima
und Standortsverhältnisse vergleichend betrachtet, ohne
[62]Die Vegetationsformen.
jedoch dabei an ihre Stellung im morphologischen System
zu denken, kommt man zu dem Begriffe der Vegeta-
tionsformen; und indem man die Hauptunterschiede
in der Periodizität und Verteilungsweise der Vegetations-
formen zusammenfasst und zu einer Einteilung der Erde
zu verwerten sucht, kommt man zu dem Begriffe der
Vegetationszonen. In beiden Begriffen kommen also
die Beziehungen der äusseren Agentien auf das in be-
stimmten morphologischen Bahnen sich dennoch frei be-
wegende Pflanzenleben zum reinen Ausdruck.

3. Die Absonderung der Areale durch die geo-
logische Entwickelung der gegenwärtigen Ober-
flächengestalt der Erde mit dem gegenwärtigen
Klima.

Der vorige Abschnitt zeigte, dass sich aller Orten
die Vegetation im Einklang mit den auf das verschieden-
artigste ausgeprägten Lebensbedingungen befindet, mit
anderen Worten, dass in Ländern und auf Standorten
mit besonderen Eigenschaften hinsichtlich der grund-
legenden äusseren Bedingungen auch eine diesem ent-
sprechend eigenartig organisierte Pflanzenwelt das Feld
behauptet.

Jede mit den äusseren Lebensbedingungen im Wider-
spruch stehende Organisation muss entweder den Wider-
spruch aufgeben, sich „ummodeln“, oder sie muss an
diesem Widerspruch zu Grunde gehen, und so sehen wir
denn in der Gegenwart, unter den ziemlich gleichmäßigen
Einwirkungen eines nur wenig nach Jahrgängen schwanken-
den Klimas und unter gleichbleibenden Standortsbe-
dingungen, in der vom Menschen und seiner Kultur nicht
beeinflussten freien Natur die Masse der Pflanzen-
arten durch Grenzen, wie sie ihnen ihre Lebens-
bedingungen vorzeichnen, gesondert, und wir
dürfen annehmen, dass da, wo eine Art mitten im Kon-
tinent eine bestimmte Grenze erreicht hat, auch irgend
welche auf Klima, Boden, allgemeine Lebenslage etc.
zurückführbare Ursachen dafür vorhanden sind und von
der biologischen Forschung aufgedeckt werden
können. Nur selten kann man die Grenzen der Arten
andeutungsweise mit den Oscillationen des Klimas schwanken
sehen, indem z. B. die Fröste eines ausnahmsweise harten
Winters die äussersten Vorposten im Areale einer
Pflanzenspezies an ihrer Frostgrenze zurückschieben, bis
dieselbe sich vielleicht in milden Jahren wieder erholt
und neue Austriebe aus den kümmerlichen Resten jenes
strengen Winters macht.

Aus diesen richtig beobachteten und grundlegenden
Thatsachen könnte man die falsche und übertriebene Vor-
stellung von einer solchen Wirkungsweise des Klimas
ableiten, als wenn dasselbe überall auf der Erde eine
[96]Naturalisation an fremdem Ort.
Organisation geschaffen hätte, welche unbedingt so sein
müsse und welche in vollkommenster Anpassung an die
äusseren Verhältnisse keinen Raum für andere Gewächse
übrig liesse: als wenn also die Ausbreitungsfähigkeit aller
Pflanzenarten durch die gegenwärtige klimatische Ab-
sonderung vollkommen und bis zur Aenderung der
äusseren Faktoren dauernd geregelt wäre, als wenn
endlich neben den genannten biologischen Bedingungen
keine anderen geographischen Ursachen auf die Areal-
grenzen einwirkten. Diese irrtümliche Auffassung, welche
in Wirklichkeit in der älteren Pflanzengeographie Jahr-
zehnte hindurch geherrscht hat und sich bis zur Gegen-
wart in schwachen Spuren erhält, vernachlässigt die
geologischen Bedingungen für eine bestimmte Ge-
stalt der Areale aller Pflanzen. Diese neue Reihe von
Bedingungen ist begründet in Trennungen der Kontinente,
in der Veränderung der Oberflächengestalt der Erde in
langen Perioden, in der Veränderung der klimatischen
Bedingungen mit den orographischen Umgestaltungen, in
Verschiebungen sekundärer Art hinsichtlich der Substrate
und hinsichtlich der durch die Mitwelt verursachten Lebens-
lage. Alle biologischen Bedingungen sind in
geologischer Umgestaltung dauernd begriffen.

Den allgemeinsten Hinweis auf die Thatsache, dass
die äusseren Bedingungen nicht etwa absolut fixierte
Areale geschaffen haben, erblicken wir in den zahlreichen
Naturalisationen neuer Arten in einer alten Flora, wo-
rauf A. de Candolle sich schon vor 35 Jahren gegenüber
klimatischen Uebertreibungen berief (Géogr. bot. S. 608).
Wir verstehen darunter die Erscheinung, dass irgend eine
Art, welche durch eine bekannte oder unbekannte Ur-
sache von ihrer Heimat fort zu einem mit ihr nicht zu-
sammenhängenden Lande gelangt, z. B. aus Peru nach
Mitteleuropa, sich dort wie eine wilde Pflanze zu verhalten
beginnt und, ohne dass der Mensch sie in Pflege nimmt,
ihr Areal vergrössert bis zu den ihr in der neuen Heimat
gesetzten Grenzen der äusseren Lebensbedingungen. Sie
nimmt sogar nicht selten mit grossem Erfolge den Kampf
gegen eine mit dem Klima des fremden Landes voll-
[97]Beispiele für Naturalisationen.
kommen in Einklang befindliche fremde Vegetation auf,
wie z. B. die peruanische Galinsoga parviflora als nord-
deutsches Gartenunkraut. Daraus geht hervor, dass die
Flora eines Landes durchaus nicht im Verlaufe der
jetzigen Erdperiode alle die Pflanzenarten bekommen hat,
welche seine Lebensbedingungen überhaupt zu erhalten
vermögen, und es vermögen auch die in einem bestimm-
ten Lande herrschenden Lebensbedingungen nicht etwa
durch Transmutation aus den dort schon vorhandenen
Arten jene Fülle von Formen selbst zu erzeugen, welche
die Flora ertragen kann. Dagegen muss natürlicherweise
alles, was in einem Lande wächst, dem dortigen Klima,
Boden und Bewässerung entsprechend organisiert sein.

Die Naturalisationen haben schon zur Zeit die Gesamtflora
der Erde nicht unerheblich umgestaltet, besonders durch Umwand-
lung ursprünglicher Formationen in Kulturland, welches neben
den eigentlichen Kulturpflanzen eine grosse Zahl gemeiner Un-
kräuter aufgenommen hat; so entsteht die „Flora adventitia“, noch
vermehrt durch Gartenflüchtlinge, welche sich den natürlichen
Beständen einmischen und deren Wanderungen aufmerksam beob-
achtet werden. Für die deutsche Flora sind die meisten Acker-
unkräuter mediterranen Ursprungs, die meisten Eindringlinge in
die natürlichen Formationen sind dagegen nordamerikanische Bür-
ger (Oenothera, Mimulus, Rudbeckia), die nordamerikanischen Un-
kräuter dagegen sind meistens europäisch.

In den Tropen haben sich in den Küsten- und Niederungs-
floren der drei Kontinentalgruppen ebenfalls gemeinsame Pflanzen-
arten vom Unkraut-Charakter herausgebildet, welche die Zahl
der Afrika, Indien und den Antillen gemeinsamen Spezies nicht
unbeträchtlich erhöhen; von manchen Arten ist die ursprüngliche
Heimat kaum noch zu bestimmen.

Im Auckland-Distrikt von Neuseeland, wo die natürliche
Flora vielleicht nur 500 Arten zählt, sind nicht weniger als
387 Arten naturalisiert (G J., Bd. XI, S. 141), von denen 280 aus
Europa, nur 14 aus Nordamerika, nur 10 aus Australien, 21 vom
Kapland, 9 aus Chile, 53 Arten aus den Tropen und Subtropen
beider Hemisphären stammen (nach Cheeseman).

Die ursprüngliche Flora von St. Helena ist durch derartige
Naturalisationen auf ein höchst bescheidenes Maß eingeschränkt;
weitere Beispiele für Umgestaltungen dieser Art liefern die Nach-
weise, welche Philippi für Chile und Semler für Kalifornien in
jüngerer Zeit in den Geographischen Mitteilungen geliefert haben.

Die Grundlagen der Arealbetrachtung. Indem wir
nun die Areale, welche die einzelnen Pflanzenformen in
Drude, Pflanzengeographie. 7
[98]Areale der Spezies.
der gegenwärtigen Erdperiode angenommen haben, zur
Grundlage der weiteren Betrachtungen machen, müssen
wir dieselben auf bestimmte Einheiten des Pflanzensystems
beziehen.

Wir hatten bei den Vegetationsformen die Bequem-
lichkeit, uns allgemein und ohne Beziehung auf die Ab-
grenzungen des Systems auszudrücken; ein tropischer,
feuchtheisses Klima und immerwährende Bodenbefeuch-
tung fordernder Schopfbaum galt uns gleich, ob er
zu dieser oder jener Gattung von Palmen, Pandaneen
oder Liliaceen gehörte; die blattwechselnde Lärchentanne
des Nordens liess sich mit den dortigen Birken gut zu
demselben biologischen Typus vereinigen. Hier hört diese
Bequemlichkeit auf: wir sind gebunden an die genauen
Trennungen des morphologischen Systems und zunächst
auf die Spezies hingewiesen.

„Die Verteilung der Pflanzenarten“, sagt A. de Can-
dolle (Geogr. bot. S. 69), „über die Oberfläche der Erde
ist die Grundlage von fast allen Betrachtungen der
Pflanzengeographie. Wenn man gut versteht, warum
diese in bestimmte Grenzen eingeschlossen sind, kann
man viel Dinge betreffs der Gattungen und Familien be-
greifen, denn diese Gruppen sind nur Gemeinschaften von
Arten. Genau so, wie man in der beschreibenden Bo-
tanik nicht wohl die Gattungen aufstellen kann, ohne
die Arten zu studieren, so muss man sich in der Pflanzen-
geographie auf die die Arten betreffenden Einzelheiten
stützen, um sich zu verallgemeinernden Gesetzen zu er-
heben.“

Hier liegt die Ursache jener nicht selten ausgesprochenen
Meinung (vergl. Cooley, G. J., Bd. X, S. 582 in Wagners Bericht),
dass die Geographie gar nicht bei dem Wesen der Tier- und
Pflanzengeographie beteiligt sei, sondern dass diese Disziplinen
nur zur Zoologie und Botanik gehörten. Allein es soll nur der
Grund dafür sein, dass auch die Geographie der Organismen
mit dem ausgedehnten Wissen der organischen Naturwissenschaften
sich verknüpfe. — Es ist dies wiederum der Grund, wesshalb andere
Geographen nur mit dem Teile der Pflanzengeographie sich be-
schäftigen wollen, der die grossen „Formationen“ vergleichend
zusammenstellt; aber auch diese Formationen bestehen aus einzel-
nen Arten, die in der ganzen Tragweite des Speziesbegriffes dabei
[99]Sippen niederen, höheren Ranges.
in Betracht kommen und ohne welche die Formationslehre zu
einer nicht charakteristischen Schilderung heruntersinkt. Jedes
wissenschaftliche Fundament liefern Areal und Biologie der „Spe-
zies“; daher die Veranlassung, die „vergleichende Florenstatistik“
mit ihren planmäßigen Listen von Arten als eine notwendige
Grundlage jeder weiteren Betrachtung der Charakterzüge eines
einzelnen Landes anzusehen.

Für manche schwierige Einzelbetrachtungen reicht
noch nicht einmal der Begriff der wohlabgerundeten „Art“
in dem von alten Zeiten überlieferten Sinne aus; es be-
darf zuweilen der Aufstellung von „Unterarten“, von
„Spielarten (Varietäten)“ zur Auseinandersetzung feiner
Unterschiede. So z. B., wenn es sich darum handelt,
nachzuweisen, dass nach der Glacialperiode in den nor-
dischen Ländern unter geographischer Isolierung sich
schwächere neue Entwickelungsgebiete herausgebildet
haben, wofür arktische Weiden auf Nowaja Semlja, Ha-
bichtskräuter in den Sudeten Beispiele liefern. — Ander-
seits kann für sehr viele Betrachtungen eine umfang-
reichere systematische Gruppenbildung angewendet werden.
Lenkt man die Aufmerksamkeit von kleinen geographi-
schen Einheiten auf immer grössere, so verschwinden in
den starken Charakterzügen der letzteren die Dinge, in
denen die Art allein mit ihren Unterabteilungen zum
vollen Rechte gelangt; die ähnlichen, die nächstverwand-
ten Artgruppen treten dafür ein, in vielen Fällen so-
gleich die ganze Gattung, sofern nämlich deren einzelne
Arten eine gleichmäßige, eine homogene Entwickelungs-
weise auf der Erde durchlaufen haben. Ja, wir werden
sehen, dass für die grössesten pflanzengeographisch zu-
sammenzufassenden Länderkomplexe der Begriff der Ord-
nungen (Familien) des natürlichen Systems in vielen
Fällen zur statistischen Grundlage gewählt werden kann.

Bleibt also auch der Artbegriff für unsere Betrach-
tungen der in Wahrheit grundlegende und der die Einzel-
heiten allein genügend erschöpfende, so hält sich die
Pflanzengeographie doch nach Möglichkeit an die höheren
Einheiten des Systems. Um daher mit kurzem Worte
systematische Einheiten irgend welchen Ranges zu be-
zeichnen, soll der Begriff „Sippe“ angewendet werden.
[100]Kampf um den Standort.
Sippen niederen Ranges sind die Unterarten und Arten,
Sippen höheren Ranges Gruppen verwandter Arten und
Gattungen, Sippen hohen und höchsten Ranges sind die
Tribus und Ordnungen (beziehungsweise Unterfamilien
und Familien) des natürlichen Systems.

Ausbreitungstrieb, Wanderungsvermögen, Schran-
ken der Wanderung. Die Areale der Sippen sind etwas
Schwankendes. Eine jede erzeugt unter normalen Ver-
hältnissen fortwährend eine grössere Zahl fortpflanzungs-
fähiger Individuen; diese Nachkommenschaft sucht die
alten Plätze festzuhalten, neue Plätze dazu zu erwerben,
aber ihr stehen als Konkurrenten auf demselben Boden
andere Sippen mit einem ähnlichen Ausbreitungstrieb
hindernd gegenüber, nicht selten auch die notwendig enge
Verteilung der Standorte überhaupt. So hat der Aus-
breitungstrieb in der sich selbst überlassenen und gleich-
bleibenden Natur selten Gelegenheit, im grossen Maßstabe
wirksame Ausbreitung zu erzielen, da sich unter gleich-
bleibenden äusseren Verhältnissen die Arten mit ihrem
gegenseitigen Kampfe in eine Art von Gleichgewicht ein-
gestellt haben, welches den Eindruck einer wirklichen
stationären Ruhe hervorruft, während thatsächlich sich
ein steter Wechsel der Anordnung im kleinsten Maße
offenbart und dadurch Zeugnis von dem Vorhandensein
eines stillen Kampfes um den Standort gibt.

Der Ausbreitungstrieb wird auch im Pflanzenreich
durch ein bald mehr bald weniger stark entwickeltes
Wanderungsvermögen unterstützt. Wandern können alle
Pflanzen schon dadurch, dass ihre Ausläufer auf Zoll-
oder Fussesweite vom Standort des Mutterstockes weiter-
kriechen, dass die Samen beim Herausfallen aus der ge-
reiften Kapsel durch den Wind eine kleine Strecke weit
fortbewegt werden; diese kleinen Schritte häufen sich in
Jahrhunderten und machen schliesslich, wenn die Um-
stände der Ausbreitung einer Art sonst günstig sind,
meilenweite, länderdurchmessende Strecken aus. Andere
Arten und Gattungen sind durch besondere organische
Eigenschaften über den Durchschnitt des Wanderungs-
[101]Verbreitungsmittel.
vermögens hinausgehoben, haben in Flugapparaten an
den Samen, in hakenförmigen Stacheln der Fruchtkapseln
auf eine starke Hilfe des Windes oder wandernder Tiere,
in deren Pelz sich die Früchte festhaken, zu rechnen,
werden in ihren fleischigen Früchten durch Beerenfresser
verbreitet, oder (bei Wasserpflanzen) als losgerissene
Stücke durch ziehende Vogelschwärme in die Weite ge-
führt. [Litteratur: Hildebrand, Verbreitungsmittel der
Pflanzen.]

Zuweilen wirkt ein durch besondere Wanderungs-
organisation unterstütztes Ausbreitungsvermögen mit eigen-
tümlichen, in der äusseren Welt liegenden günstigen
Umständen zusammen, um das bis dahin beschränkte
Areal einer Art oder Sippe höheren Ranges sehr rasch
um bedeutende Flächen zu erweitern; solche Pflanzen
können ihren Eroberungszug um die ganze Erde nehmen
und sind die deutlichsten Beispiele der „Pflanzenwande-
rung“. So sind, wie oben bemerkt, der europäischen
Kultur gewisse anspruchslose Pflanzenansiedler nach den
fernen Gestaden Nordamerikas oder der südlichen Länder
gefolgt, wo sie oft ihnen sehr zusagende äussere Lebens-
bedingungen fanden.

Auf diese Weise haben viele Pflanzen in jüngerer Zeit ein
ausserordentlich weites Areal erhalten, was bei den Genossen der
Feldfrüchte weniger bemerkenswert ist als bei solchen Pflanzen,
welche wüste Plätze, Schutthaufen, Uferdämme u. s. w. besiedeln.
Unter diesen ragen die Xanthiumarten (Compositen-Ambrosiaceen),
Kräuter mit hakigen Früchten, als gut untersuchte Beispiele her-
vor (Dr. E. Ihne in dem Ber. d. Oberh. Gesellsch. f. Natur- und
Heilk. Bd. XIX, S. 65). Die eine Art, X. spinosum, ist sogar in
ihrem Vaterlandsrecht zweifelhaft, indem neben der Meinung, dass
sie aus Südrussland entsprungen sei, die andere besteht, wonach
Südamerika ihre Heimat gewesen wäre. Hier ist sie seit 1830 in
Chile, Argentinien, Südbrasilien als gemein bemerkt; Frauenfeld
sah (1860) sich herumtreibende Pferde, deren Schweife und Mäh-
nen von Tausenden der stachligen Früchte zu einem unförmlichen
Klumpen von Mannesdicke verfilzt waren, unter dessen Last die
Tiere fast erlagen.

In Europa ist X. spinosum überall mit Ausnahme des höheren
Nordens zerstreut oder gemein, alle Anzeichen sprechen für die
russische Heimat oder für Russland wenigstens als sekundäres
Ursprungsgebiet; in Deutschland ist dieses Xanthium erst seit dem
Anfange dieses Jahrhunderts wildwachsend bekannt, ebenso in
[102]Schranken der Wanderung.
England; in Frankreich ist es nach 1700 von Montpellier aus ein-
gebürgert. Weiter hat es sich im Verlauf unseres Jahrhunderts
nach Nord- und Südafrika, Australien und nach Nordamerika ver-
breitet. In Australien hat es den Süden (mit Tasmanien) und
Osten ergriffen; nach Schomburgk zuerst um 1850 dort bemerkt,
gehört es jetzt in Südaustralien zu den Kulturunkräutern und
ebenso zu den Ansiedlern in den natürlichen Formationen, wo es
die Weiden verschlechtert und die Viehzucht stellenweise fast zur
Unmöglichkeit macht. — Solche Ausbreitungsfähigkeit ist eine sehr
seltene Erscheinung.

Aber auch die für Wanderung am besten ausge-
rüstete Art begegnet früher oder später festen, richtiger
gesagt: „nur wenig und langsam verschiebbaren“ Schranken,
welche trotz zahlreicher Nachkommenschaft mit demselben
Wanderungsvermögen das Areal in sich selbst erhalten.
An jedem Orte begegnet sie solchen Schranken in der
Verschiedenheit der Standorte, welche jeder Sippe nur
ein ganz kleines Stückchen desjenigen Erdbodens zu eigen
gibt, den die äusseren Grenzen ihres Areals umspannen;
nur die wenigsten Pflanzenarten bedecken mit einer Masse
von geselligen Individuen grössere Landstrecken nahezu
allein, und auch diese sind überall von den Standorten
anderer Pflanzen unterbrochen und haben meistens kein
starkes Wanderungsvermögen für die Ferne. Die Schranken
der Umfangsgrenzen des gesamten Areals sind im natür-
lichen Verlauf der Dinge entweder rein geographischer
Natur, oder in der Zusammenwirkung der Lebensbe-
dingungen enthalten. Die grossen Ozeane, wasserlosen
Einöden, die Gletschermassen der Polargegenden und Ge-
birgskämme, das sind rein geographische Schranken
der Areale, über welche nur ein Zufall oder die Absicht
des Menschen einzelne Arten hinausbringen kann; der
Wechsel von Höhenregionen in einem Hochgebirge, welches
sich mitten im Lande erhebt, der Wechsel von Sand-
und Kalkstein, das Begegnen von kontinentalen Frösten
und Seeklima in bestimmten Erdstrichen, die Grenze von
Sommer- oder Winterregen, Mangel oder Ueberfluss an
Luftfeuchtigkeit: das sind einzelne Züge jener anderen
Gattung von Schranken, welche unter „Zusammenwir-
kung der Lebensbedingungen“ gemeint ist. Die
geographischen Schranken begründen sich auf die Unbe-
[103]Vegetationslinien.
wohnbarkeit bestimmter Teile der Erde für ganze Vege-
tationsklassen; die Lebensbedingungsschranken begründen
sich auf Modifikationen im Zusammenwirken von Klima,
Boden und Konkurrenz der Organismen, welche einen
allmählichen Wechsel der Arten herbeiführen; erstere
bewirken daher gewöhnlich scharfe Grenzlinien, letztere
lassen die Lücken im Wohngebiet einer Art grösser und
grösser werden bis zum völligen Verschwinden.

Vegetationslinien. Die Grenzlinien der Areale von
Arten — denn nur von Sippen im Artrange kann hier
eigentlich die Rede sein — bezeichnet man als „Vegeta-
tionslinien“, sofern sich in ihnen irgend ein bestimmtes
Moment der physischen Lebensbedingungen darstellt. Die
Vegetationslinien können daher ebensowohl in den weiten
Räumen einer vom Ozean allmählich zu kontinentalen
Klimaten überleitenden Tiefebene, als in rascherer Auf-
einanderfolge an den verschiedenen Erhebungsstufen eines
Gebirges zur Beobachtung gelangen, wenn nur die Er-
scheinung natürlicher Grenzen auf klimatisch-biologischen
Ursachen im weitesten Umfange beruht.

Ebenso, wie daher die geographischen Grenzen der Länder
und Inseln, welche einer übergrossen Zahl von Pflanzenarealen ein
festes Ziel setzen, niemals als „Vegetationslinien“ zu betrachten
sind, fallen auch die Grenzen notwendiger Standorte nicht unter
diesen Begriff. Pflanzen stehender Gewässer finden also da eine
geographische Arealbegrenzung, wo der orographische Aufbau des
Landes jenen ein Ende macht; von Vegetationslinien dieser Süss-
wassergewächse würde erst da die Rede sein, wo etwa die Sommer-
temperatur zahlreich vorhandener Gewässer nicht genügend hoch
für deren Lebensprozesse steigt. Dass strenge Halophyten nur dort
vorkommen, wo Salz im Boden reichlich vorhanden ist, erscheint
an sich verständlich, und die Verteilung grösserer Salzmengen im
Boden ist eine rein geographische Ursache des Auftretens hier,
des Fehlens dort. Sonst ist die Frage nach der Bodenwirkung
nicht unwichtig für die Unterscheidung von Vegetationslinien, da
an den Grenzen ihres Areals die meisten Pflanzen auf ganz be-
stimmte physische Eigenschaften des Substrates angewiesen sind,
um im Sinne ihrer biologischen Forderungen das Klima durch den
Standort zu modifizieren (d. h. durch warmen trockenen Boden
die Jahreswärme voller zur Geltung kommen zu lassen, oder durch
dauernde Nässe die Sommerhitze zu dämpfen u. dergl.). Vergl.
Drude, Die Anwendung physiologischer Gesetze zur Erklärung der
[104]Klimatische Begründung
Vegetationslinien, Göttingen 1876, wo zahlreiche Einzelfälle, in
denen die Lebensbedingungen zu einer Vegetationslinie führen
können, methodisch geordnet und durch Beispiele erläutert sind.

Es ist kaum möglich, hier im einzelnen zu verfolgen,
welcher einzelne Zug oder welche mit einander in Ver-
bindung tretenden Züge von Wirkungen der Beleuchtung,
der Wärme, der Boden- und Luftfeuchtigkeit unter steter
Berücksichtigung der physischen Eigenschaften des Sub-
strates und der besonderen Standortsverhältnisse Vege-
tationslinien veranlassen können; bei der Möglichkeit un-
glaublich zahlreicher Abänderungen in den Ursachen
müssen wir bekennen, dass es meistens recht schwierig
ist, den wahren Grund einer thatsächlich beobachteten
reinen Vegetationslinie zu ermitteln. Es ist dies zwar
eine hohe Aufgabe der wissenschaftlichen Floristik, aber
wenig Arbeiten zu ihrer Lösung sind auch noch in den
am besten untersuchten mitteleuropäischen Floren unter-
nommen, wenige Untersuchungen von Pflanzengeographen
angestellt. Eine Untersuchungsreihe verdient besonders
unsere Anerkennung, da sie wenigstens in eine sehr tiefe
Erörterung des Temperatureinflusses auf Pflanzen der
nördlich gemäßigten und kalten Zone eingeht; dies ist
A. de Candolles Untersuchung über die Polar-, Aequa-
torial- und Höhengrenzen europäischer Pflanzen, zumal
von Holzgewächsen (Géogr. botan. S. 74—330).

Von letzteren finden sich dort ausführliche und höchst wert-
volle, nur durch die neueren meteorologischen Beobachtungen zu
ergänzende Angaben über Ilex Aquifolium, Amygdalus nana, Cha-
maerops humilis, Fagus silvatica, Fraxinus excelsior, Abies pecti-
nata (alba), Picea excelsa u. a. m. Und dennoch kann das Resul-
tat selbst insofern kein befriedigendes sein, als jedenfalls nicht
in den der Betrachtung zu Grunde gelegten Temperaturen schlecht-
hin die begründende Ursache der Vegetationslinien liegen wird,
wenigstens nur in den seltensten Fällen, und insofern, als die bio-
logischen Bedürfnisse der untersuchten Arten nicht experimentell
festgestellt werden konnten.

In manchen Fällen erkennt man die Ursachen der
Vegetationslinien aus übereinstimmenden Gründen schärfer;
dafür ist ein Beispiel von Martins mitgeteilt (G. J., Bd. VII,
S. 185). In der Olivenregion des südlichen Frankreichs
finden sich zahlreiche zur Mediterranflora gehörige Pflanzen-
[105]der Vegetationslinien.
arten, deren Grenzgebiet gegen Nordwest durch die immer
strenger werdenden extremen Fröste abgeschlossen wird.
So wie diese extreme Kältegrade (nach 25jährigem Mittel
in Montpellier —9°, Marseille —6°, Perpignan —4°,
Nizza —1°) ordnen sich die Mediterran-Arten nach ihrer
Empfindlichkeit, indem in ausnahmsweise harten Wintern
eine Anzahl von ihnen bis auf die Wurzel erfriert, aber
im kommenden Frühjahre wieder neu ausschlägt. Wo
nun also das Abfrieren bis zum besser geschützten Wurzel-
stock so oftmals stattfindet, dass die milderen Zwischen-
zeiten nicht zur völligen Wiederaufrichtung des blühenden
Bestandes genügen, muss die Vegetationslinie, hier eine
Frostgrenze, ziehen. Einzelne klimatische Ueberschrei-
tungen werden von der Flora, trotz empfindlicher momen-
taner Schädigung, ausgehalten; ein einziger Schneesturm
dieses Jahres (1890) hat in Montpellier die Schönheit
fast aller alten Pinus halepensis-Bestände vernichtet; aber
neue Generationen werden ungeschwächt heranwachsen.

Es ist oben darauf hingewiesen (S. 25), dass die
nördliche Baumgrenze in Sibirien und Kanada ganz
anderen Ursachen folgt, dass die stärksten Fröste dort
nicht die endgültige Wirkung ausmachen. Jeder einzelne
Fall ist daher für sich zu untersuchen. Im allgemeinen
jedoch gilt die Regel von A. de Candolle (Géogr. botan.
S. 394), dass in mittleren und polaren Breiten die Tem-
peratur die hauptsächliche Rolle spielt, dass aber weder
die jährlichen Temperaturmittel, noch die der Jahreszeiten,
noch diejenigen einzelner Jahresperioden hier die Grund-
lage für die Vegetationslinien bieten, sondern, wenn es
nicht irgend welche Extreme anzeigen, am ehesten die
über einem gewissen Temperaturminimum liegenden Wärme-
summen während der Vegetationszeit. In antarktischen
Klimaten dürfte sich vielleicht auch dieses ändern und
vielmehr das Erreichen für kurze Zeit eines bestimmten
Temperaturmaximums im Sommer von grösserer Bedeu-
tung sein. In den Tropen und Subtropen dagegen ist
die Trockenheit oder Feuchtigkeit des Erdreichs und der
Atmosphäre von hauptsächlichster Bedeutung für die
Begrenzung der Arten, und — wie oben gezeigt wurde —
[106]Wechselnder Umfang
steht ja auch die Wärmeverteilung damit im bestimmten
Zusammenhange; die Trockenheit des Bodens während
einer bestimmten Jahreszeit ist auch noch von prinzipieller
Bedeutung für die Vegetationslinien der Steppenpflanzen
Europas, Mittelasiens und der nördlichsten Prairien.

Grösse der Areale. Die Areale der Arten, und
durch sie die der Sippen von höherem Range, sind nach
den vorhergegangenen Betrachtungen einmal von den
geographischen Schranken, und zweitens von den mit
ihrer Acclimatisationsfähigkeit zusammenhängenden Vege-
tationslinien abhängig.

So sind fast alle Pflanzenarten, ja die überwiegende
Anzahl der Gattungen, in den amerikanischen Tropen
und in denen der Alten Welt auf je einen Kontinent be-
schränkt, da der Atlantische und Stille Ozean als geo-
graphische Sperren, und in den aussertropischen Breiten
die eine oder die andere Vegetationslinie, oder eine Wüste
als neue geographische Sperre, sie zurückhalten. Die-
selben Gründe lassen die meisten Areale von Südafrika,
dem extratropischen Australien, Neuseeland, dem extra-
tropischen Südamerika voneinander gesondert, ohne dass
die hier und da stattgefundenen Verbindungen als Ver-
schlagungen erklärlicher Art besonderes Aufsehen zu er-
regen brauchen. Dagegen sind vom mittleren und nörd-
lichen Europa, Asien und Nordamerika viele weit aus-
gedehnte Areale zu nennen, weil deren geographische
Grenzen durch Aneinanderrücken der Kontinente an der
Behringsstrasse noch jetzt nicht einmal eng gesteckt sind
und hier also acclimatisationsfähige Arten innerhalb weiter
Vegetationslinien sich grosse Länderflächen erobern konnten.
Immer ist aber diese Möglichkeit nur von einem Bruch-
teil der Arten befolgt, und überall zeigen sich in den
Kontinenten aus besonderen biologischen Grundursachen
weite Areale mit besonders engen gemischt.

Arten, welche weit zerstreut unter allen möglichen
Breiten und im Osten und Westen zugleich entsprechend
dem oben (S. 101) angeführten Beispiel von Xanthium
spinosum vorkommen, sind äusserst selten und fehlen
[107]der Areale.
naturgemäß wenigstens dem polaren Klima, während eine
geschickte Vereinigung von tropischer und gemäßigter
Anpassung mit notwendigen Beschränkungen möglich ist.
Unkräuter, Ruderal- und Wasserpflanzen haben von allen
biologischen Pflanzenformen die weiteste Verbreitung,
und von solchen mag es etwa 25 Arten geben, deren
Areal einen Raum gleich der halben Landoberfläche des
Erdballs umspannt, und mehr als etwa 100 Arten mit
einem Arealraum gleich einem Drittel Landoberfläche.
Allein dies sind doch immer nur verschwindende Aus-
nahmen gegen die allgemeine Regel, dass die Arten sich
innerhalb der Grenzen ihres bestimmten Florenreichs samt
dessen Ausstrahlungen halten, dass die Mehrzahl von
ihnen aber nur sehr viel kleinere Räume mit ihren äusser-
sten Grenzen umspannt, indem sie bestimmte natürliche
Glieder eines einzelnen Florenreichs bewohnen. Ein Blick
auf die beigefügte Karte, in welcher die Florenreiche
eingetragen sind, zeigt daher die durchschnittlich
grösseste Ausdehnung der Areale solcher Arten,
welche nicht der menschlichen Kultur gefolgt sind. Viel
mehr Arten endlich, als wir wirklich weit über grosse
Länderstrecken verbreitet finden, sind im Gegenteil auf
sehr enge Räume beschränkt, auf eine einzelne Insel,
auf ein bestimmtes Bergland, ja auf einzelne kleine Stücke
eines Gebirges. Man sieht daher, dass die Arealgrösse
der Arten etwas sehr Wechselvolles ist, abhängig von
dem Ausbreitungstrieb, der Wanderungsfähigkeit, der
Acclimatisationsfähigkeit und der Mitwirkung oder der
Versagung von äusseren Hilfskräften für die Verbreitung.

Die Gattungen und Sippen höheren Ranges nehmen
an diesem Wechsel der Arealgrösse ebenso teil, über-
treffen natürlich die durchschnittliche Arealgrösse der
Arten in dem Verhältnis ihres zunehmenden Formen-
reichtums.

Geologische Entwickelung. Es ist bisher immer
in der Weise die Rede gewesen von den geographischen
Grenzen, der Verteilung der äusseren Lebensbedingungen
und den durch sie bedingten Vegetationslinien einer be-
[108]Umformung der Arten
stimmten Arealgrösse und Arealform der Sippen, wie wir
sie jetzt vor uns sehen. Längst nicht das meiste von
dem, was die pflanzengeographische Forschung in dieser
Hinsicht enthüllt hat, ist aber nach diesem gegenwärtigen
Verteilungszustande von Wanderungsmöglichkeiten und
Lebensbedingungen zu erklären; mit einer schwer wiegen-
den Menge grundlegender Thatsachen werden wir zur
Erklärung auf die Verhältnisse, wie sie allmählich ge-
worden sind, hingewiesen. Zweierlei ist dabei im Zu-
sammenhange zu erwägen: 1. die Umformung der
organischen Welt von einer zur anderen Erdperiode,
die Entstehung neuer Sippen neben den alten, so dass
die verschiedenen im selben Lande nebeneinander woh-
nenden Sippen sehr verschiedenes geologisches Alter haben
können, so aber, dass der Reichtum an Formen mit zu-
nehmendem Alter der Erde stetig wächst; 2. die Um-
formung der äusseren Wanderungs-, Verteilungs-
und Lebensbedingungen dadurch, dass die geographi-
schen Grenzen der Kontinente sich verändert haben, dass
Stücke von ihnen in dieser oder jener Periode als Inseln
abgetrennt nun einer umschränkten Selbstentwickelung
überlassen bleiben oder umgekehrt Inselgruppen sich zu
neuen Ländermassen vereinigten; ferner die Umformung
der Bedingungen durch Erhebung neuer Gebirgsketten
mit wesentlichem Einfluss auf Verteilung der Nieder-
schläge und die Hydrographie des von ihnen abhängigen
Flachlandes, endlich durch die jede Erdperiode beglei-
tende allgemeine Temperaturänderung der Erde und durch
die, kosmischen oder geographischen Ursachen zuzu-
schreibenden periodischen Oscillationen des Klimas, welche
z. B. in dem der Gegenwart jüngst vorhergegangenen
Zeitabschnitt die Eisbedeckung einer gewaltigen Länder-
masse in mittleren und höheren Breiten der nördlichen
Hemisphäre hervorgerufen und wieder zum Verschwinden
gebracht haben.

Die Umformung der Pflanzenwelt durch Transmu-
tation und die Umgestaltung ihrer Wohnorts- und Wan-
derungsbedingungen ist in Zusammenwirkung die Grund-
ursache der gegenwärtigen Verteilungsweise bestimmter
[109]und ihrer Areale.
systematischer Sippen nach bestimmten Ländern. Die
vorhin ausführlich betrachteten, der gegenwärtigen
Beobachtung und dem Experiment zugänglichen Wir-
kungen äusserer Agentien auf die Ausbreitung oder Be-
schränkung der jetzigen Arten verlieren dadurch nicht
im geringsten an Wert; sie erscheinen aber nur als ein
einziges, uns am genauesten bekanntes Glied in einer
langen Kette ununterbrochen gleichsinnig (aber mit
schwankender Energie) wirkender Einflüsse, welches
ebenso auf die künftigen Jahrhunderte und Jahrtausende
eine nachhaltige Wirkung ausüben wird, wie die in den
Vorzeiten dagewesenen Glieder ihre damalige Wirkung
noch um so schärfer ausgeprägt hinterlassen haben, je
näher sie der Gegenwart stehen. Aus dem Grunde sind
die durch geologische Forschung bekannt gewordenen Um-
änderungen, welche die Erdoberfläche während oder nach
der Tertiärperiode erlitt, im Zusammenhang mit den
phytopaläontologischen — leider nur zu oft fragmentari-
schen — Bestimmungen aus jenen Perioden für uns die
wichtigsten zur Erklärung derjenigen Verteilungsverhält-
nisse, welche nicht als unmittelbare Wirkungen der
Gegenwart dastehen.

Das Klima, welches als wirksames Mittel die gegen-
wärtigen Vegetationszonen auf der Erdoberfläche von-
einander scheidet, muss auf die im Laufe der Erdent-
wickelung vorgekommenen Veränderungen in den grossen
Klimazonen von bestimmendem Einfluss gewesen sein.
Auch die letzteren sind also geworden, haben sich all-
mählich auf den Zustand ihrer heutigen Abgrenzung
herausgebildet. Wenn wir nun über veränderte Licht-
perioden im Lauf der geologischen Perioden nichts Sicheres
wissen und wohl annehmen dürfen, dass die frühere Licht-
verteilung der jetzigen immer sehr ähnlich, wenn nicht
gleich gewesen sein wird, so ist doch aus geophysischen
Forschungen eine bedeutende Veränderung der Durch-
schnittstemperaturen unter hohen und mittleren Breiten
von den primären und sekundären Perioden durch das
Tertiär hindurch bis zur Gegenwart hervorgegangen, und
eine ganz andere Verteilung der Niederschläge in alten
[110]Erblichkeit klimatischer Ansprüche.
und jüngeren Zeiten ist ebenfalls sicher. Dieses allge-
meine Wissen ist nun durch den Vergleich der früheren
Verteilung charakteristischer biologischer Vegetations-
formen (wie z. B. immergrüner Schopfbäume) mit der
gegenwärtigen, soweit die Paläontologie einen solchen
Vergleich sicher zulässt, bedeutend erhöht, indem man
dabei von der Voraussetzung ausgegangen ist, dass in
älteren wie jüngeren geologischen Epochen die biologi-
schen Vegetationsformen ziemlich gleichmässig in ihren
Ansprüchen hinsichtlich der Vermeidung bestimmter
Temperaturminima, im Verlangen nach bestimmten Durch-
schnittsmaßen der Jahrestemperatur und der ihnen jetzt
zukommenden Wärmesummen, und ebenso hinsichtlich
genügender Feuchtigkeit während der Vegetationsperiode
geblieben sind. Diese Voraussetzung begründet sich
wiederum auf bestimmte organische Erfahrungen; so kann
man die morphologischen Charaktere einer festen Art
viel leichter durch Bildung von Spielarten zu einem bunten
Wechsel (innerhalb der durch die Kürze solcher Versuche
bedingten engen Grenzen) veranlassen, als dass man bei
ihr einen wirklich durchgreifenden Periodizitätswechsel
hervorzurufen oder sie an erheblich niedere Durchschnitts-
temperaturen und Flüssigkeitsverbrauchsmengen zu ge-
wöhnen vermag. Es ist die Annahme daher sehr be-
rechtigt, dass, bevor eine Sippe von bestimmtem biolo-
gischen Charakter denselben aufgibt, sie schon lange
vorher durch Transmutation ihre früheren morphologischen
Charaktere aufgegeben habe. Und darin spricht sich also
der Grundgedanke aus, dass die biologischen Vegetations-
formen solcher Zonen, welche, wie die arktische und ant-
arktische, in alten Zeiten der Erde nicht existiert haben,
zwar aus den in alten Zeiten an derselben oder an be-
nachbarter Stelle angesiedelten biologischen Vegetations-
formen mit anderen klimatischen Ansprüchen entstanden
sind, aber dass sie nicht ohne gänzlichen Formenwechsel
äusserer Art, d. h. nicht ohne neue Arten, Gattungen
oder Sippen von höherem Range zu bilden, diese ihre
alten biologischen Ansprüche und Eigenschaften verlieren
und mit neuen vertauschen konnten. Umgekehrt darf
[111]Entstehung der Vegetationszonen.
man dann also schliessen, dass da, wo wir im Tertiär
oder etwa in einer noch älteren Erdperiode paläonto-
logisch eine wohl charakterisierte Vegetationsform von
bestimmten Durchschnittsansprüchen biologischer Art an
das Klima nachweisen können, dass da in jener älteren
Periode ein Klima geherrscht habe, entsprechend dem,
unter welchem wir dieselbe Vegetationsform noch heute
kraftvoll sich entfalten sehen.

Daraus geht dann also gleichzeitig hervor, dass die
Sippen des Systems nicht wie zufällig zerstreut sein können,
sondern dass ihre Heimat den biologischen Gewohnheiten
gemäß beschränkt ist. Diese Beschränkung gilt sogar
noch für die grössere Zahl der Sippen vom Ordnungs-
range, weil nämlich die in dem morphologischen System
miteinander verwandten Glieder des Pflanzenreichs zu-
gleich auch biologische Verwandtschaft zu besitzen pflegen,
oder anders ausgedrückt, weil auch in Sippen von höherem
Range möglichst lange gleichartige Lebensgewohnheiten
festgehalten werden.

Sonderung klimatischer Pflanzengruppen. Die
Phyto-Paläontologie gibt also durch Vergleich der früheren
Verbreitung systematisch und biologisch wohlbekannter
Sippen, wie es z. B. die Palmen sind, mit deren heutigem
Areal eine langsame, aber gewaltige Verschiebung der
Vegetationszonen zu erkennen, sie zeigt eine allmäh-
liche Entstehung der von uns für die Gegenwart
unterschiedenen Vegetationszonen. Hierüber hat
A. de Candolle eine lehrreiche Studie angestellt (Archives
des sciences de la Biblioth. univers., Genève 1874), indem
er zuvörderst eine Einteilung der Gewächse in biologische
Gruppen ganz allein nach ihrem Verhalten gegen Wärme,
bezüglich gegen Wärme mit Feuchtigkeit zusammen und
unter Vernachlässigung der Lichtperiode, vollzog, welche
einigermaßen der Grundlage unserer oben betrachteten
Vegetationszonen entspricht. Die 5 Abteilungen sind
folgende;

1. Megathermen (deutlicher gesagt „Hydromegathermen“)
mit den Ansprüchen an hohe Temperaturen (20°C. und darüber)
[112]A. de Candolles’ physiologische Gruppen.
ohne Jahresschwankung und zugleich an starke Feuchtigkeit.
Tropenbewohner der Gegenwart.

2. Xerophilen. Auch diese beanspruchen hohe Tempera-
turen, lieben aber zugleich Trockenheit und stärkere Temperatur-
ausschläge. Sie bewohnen die Tropen mit längeren Trockenperio-
den und die subtropischen Wüsten und Wüstensteppen.

3. Mesothermen. Diese Gruppe beansprucht gemäßigte
Wärme (15—20°C.) und gemäßigte Feuchtigkeitsmengen, ein Teil
von ihnen verlangt hohe Sommertemperaturen, ein anderer Teil
meidet niedere Wintertemperaturen, ein dritter Teil meidet im
Gegensatz zu dem ersten die mit hohen Sommertemperaturen ver-
bundene Trockenheit. — Diese Gruppe bewohnt heute die Azoren
und Canaren, Mittelmeerländer, China-Japan, die südlichen Ver-
einigten Staaten, und auf der südlichen Halbkugel Chile, Argen-
tinien, Tasmanien und das südliche Australien, Neuseeland.

4. Mikrothermen, mit Ansprüchen an mittlere Jahres-
temperaturen von 14° bis Null, weniger hoher Sommerwärme und
Ertragungsfähigkeit von Frost. Jetzige Bewohner unserer zweiten
Vegetationszone, sowie auf der südlichen Halbkugel des südlichen
Chiles bis zum Cap Horn, der Falklandsinseln etc.

5. Hekistothermen, die biologischen Pflanzengruppen der
arktischen, und der strauchlosen antarktischen Vegetationszone
umfassend, welcher ich selbst auch allerdings die Kergueleninseln
anschliesse; es sind dies Pflanzen mit den geringsten Wärme-
ansprüchen.

Die Gleichheiten und Ungleichheiten dieser Einteilung ent-
gegen unserer, auf die Zusammenwirkung aller geographischer
Agentien begründeten Vegetationszonen-Einteilung sind von selbst
klar; mit Ausnahme der Xerophilen lässt sie einen direkten Ver-
gleich mit Köppens Wärmezonen zu und stellt ebenso wie diese
ihre Gruppen symmetrisch auf beide Seiten des Aequators. Eine
wesentliche Aufgabe sucht alsdann de Candolle im paläontologischen
Verfolgen dieser physiologischen Gruppen in den verschiedenen
Ländern der Erde, worüber er höchst anregende Einzelheiten
vorführt.

Eine Wärme-Feuchtigkeitsgruppe ist heutzutage
kaum mehr auf der Erde vertreten, nämlich die als
„Megistothermen“ zu bezeichnenden Algen heisser (30°C.)
Quellen; sie lassen sich zwar nicht als Abkömmlinge,
doch als analoge biologische Erscheinungen mit den-
jenigen Gewächsen vergleichen, welche in den ältesten
geologischen Epochen das Feld wahrscheinlich beherrscht
haben und als deren Nachfolger auf der Erde wir die
Algen, Farne, Lycopodiaceen und Equisetaceen der Stein-
kohlenperiode betrachten. Die Megathermen, welche in
den sekundären Erdformationen ausser ersteren wohl allein
[113]Deren geologische Entwickelung.
vorhanden gewesen sind und auch im Tertiär noch eine
enorme Ausdehnung besessen haben, sind gegenwärtig
(seit dem Eocän) auf einen einzigen, schmal gewordenen
äquatorialen Gürtel beschränkt, und einen grossen Teil
ihrer Plätze haben die Xerophilen eingenommen, deren
reichliche Gegenwart auch im Tertiär paläontologisch
noch nicht hinreichend erwiesen ist und welche daher als
eine biologische Gruppe jüngeren Alters erscheinen. Die
Mesothermen waren, nach den über sie am besten be-
kannt gewordenen paläontologischen Verbreitungsfeststel-
lungen, noch im älteren Tertiär von Spitzbergen, Island,
Grönland durch das nördliche Europa hindurch bis zu
ihren heutigen Plätzen in Südeuropa hin verbreitet, wäh-
rend sie jetzt durch die Nordgrenze immergrüner Laub-
bäume von den nördlichen (und ebenso südlichen, palä-
ontologisch noch nicht untersuchten) Gebieten ausge-
schlossen sind. Diese sind von den Mikrothermen und
Hekistothermen an ihrer Stelle erfüllt, und während der
zu beiden Seiten des Atlantischen Ozeans ausgebreiteten
Vergletscherung zur Glacialzeit haben die Hekistothermen
sogar nach mittleren Breiten hin eine grössere Ausdeh-
nung besessen und Plätze inne gehabt, aus denen sie
durch erhöhte Jahrestemperaturen geographischer Klima-
umformung von den Mikrothermen wiederum verdrängt
sind. So sind die Vegetationszonen allmählich entstanden.
Fügen wir nun noch hinzu, dass, wie schon zu Beginn
dieser Betrachtung hervorgehoben, jede thermo-hygro-
phile Gruppe vorzugsweise von besonderen Sippen des
Systems getragen wird, dass also auch die jüngeren Grup-
pen (Xerophilen, Mikro- und Hekistothermen) auf durch
Transmutationswege entstandenen geologisch jüngeren
Arten, Gattungen, Gattungsgruppen oder Sippen von noch
höherem Range, aufbauen, so haben wir dadurch ein Bild
von dem Umwandlungsgange der Vegetation der Erde
im Anschluss an deren grosse Klimazonen und die in
diesen vorgegangenen Veränderungen im Verlaufe langer
geologischer Perioden.

Das Eigentümliche und wissenschaftlich Neue der
angeführten Gruppenbildung von A. de Candolle besteht
Drude, Pflanzengeographie. 8
[114]Primäre Charaktere der Flora.
darin, dass sie weder auf das System, noch auf die geo-
graphisch abgegrenzten Floren der Erde, noch endlich
auf die sonstige Einteilung der Gewächsformen nach
Bäumen, Stauden in ihren verschiedenen Trachten, Wasser-
pflanzen etc. zurückgreift, sondern alles dieses nur unter
dem Gesichtspunkte eines gleichen klimatischen Grund-
bedürfnisses zusammenfügt. Insofern sind es wirklich,
was der Verfasser wollte, groupes physiologiques applicables
à la géographie botanique ancienne et moderne. Es besagt
die Nützlichkeit dieser Gruppenbildung, welche sich am
leichtesten auf Erdkarten darstellen lässt (siehe Englers
Karte im Vers. Entw. d. Fl. Bd. II.) und in den „Vege-
tationszonen der Erde“ in Berghaus’ physikalischem Atlas
eine entsprechende Erweiterung gefunden hat, dass in
diesen Bedürfnissen sich entsprechende Kreise von Ord-
nungen und Gattungen einerseits, von biologischen Lebe-
formen andererseits zusammenfinden, und dass diese für
die primären Charaktere der Flora und Vegetation um-
fassender, analog gebildeter Erdräume einen Vorrang
behaupten. Es finden sich z. B. in der Gruppe (2) der
Xerophilen, welche hauptsächlich den Strich beider Wende-
kreise einnehmen und bis in die Mediterranregion, nach
China und in die Prairien Nordamerikas vordringen, von
Familien bestimmte Tribus und Gattungen der Labiaten
und Borragineen, Asclepiadeen und Compositen, auch
wiederum von den zugleich ganz andere Klimate auf-
suchenden Palmen und Liliaceen, Myrtaceen und selbst
Cycadeen, und besonders charakteristisch sind fleischige
Euphorbiaceen in Vertretung mit Cacteen, die Zygophyl-
leen, Ficoideen und Proteaceen, letztere allerdings im
Wasserbedürfnis zu der dritten Gruppe hinneigend. Diese
und andere Systemgruppen finden sich daselbst zusammen
in den Lebeformen von Blatt- und Stammsucculenten,
von Zwiebel- und Knollengewächsen, von dornigen Ge-
sträuchen mit periodischer Belaubung oder mit Trocken-
schutzeinrichtungen, welche wie bei den Blättern der
Stauden alle jene mannigfaltigen Mittel durchmachen;
oder sie finden sich als rasch ihre Vegetation durchlaufende
annuelle Gewächse. Diese ganzen System- und Organi-
[115]Die beiden Grundlagen der Florenreiche.
sationsverschiedenheiten werden in dem einen Ausdruck
„Xerophilen“ zusammengefasst, welcher durch direkte
Beziehung auf bestimmte Eigenschaften der Länder zu
höherer geographischer Bedeutung gelangt. Das Problem,
wie stark die Erblichkeit in den Eigenschaften dieser
Gruppen die Veränderungen in geologischen Zeiträumen
überdauert, ist allerdings zur Zeit nicht zu beurteilen.

Geographische Abgeschiedenheit führt zu eigen-
artiger Entwickelung der Flora. Die vorhergehenden
Auseinandersetzungen bringen in Erinnerung, dass in der
nach Erdperioden vollzogenen Scheidung der Klimate die
eine Wurzel der Scheidung in „Florenreiche“ enthalten
lag. Wenn Pflanzengruppen einer bestimmten Verwandt-
schaft sich am liebsten unter einem bestimmten Maß
klimatischer Einflüsse entwickeln, so bilden die Vege-
tationszonen auch eine Grundlage der Florenreiche. Aber
auch nur eine; diese Beziehung sagt nur aus, dass den
tropischen Vegetationszonen auch tropische Florenreiche
entsprechen werden, und thatsächlich gibt Hooker jüngst
an, dass er die primäre Scheidung der Floren auf der
Erde ansehe als eine solche zwischen tropischen und
temperierten Gliedern. Aber analoges Klima hat in geo-
graphisch weit getrennten, niemals nachweislich in direk-
tem Zusammenhange gestandenen Länderräumen nie zur
Entstehung gleichartiger Formen des Pflanzenreichs ge-
führt; getrennte Räume haben verschiedene Gestalten des
Systems mit sich proportional den Zeiten steigernden
Verschiedenheiten ihrer erblichen Organisation zur Ent-
wickelung gebracht, während andererseits die Fälle häufig
sind, wo eine bestimmte Sippe des Systems aus ihrer
engeren klimatischen Sphäre hinaustretend sich in geo-
graphisch benachbarten Gebieten unter biologischer An-
passung einheimisch gemacht hat: bestehen doch die
Ordnungen der Palmen, Bromeliaceen, Cycadeen und viele
andere sowohl aus Megathermen, als Xerophilen und
Mesothermen. Die andere Grundlage der Florenreiche
lässt sich daher so ausdrücken: Die in gleichartige Klima-
gürtel der Erde fallenden geographisch selbständigen
[116]Geographische Isolierung der Sippen.
Ländergebiete haben, bei Aufrechthaltung ihrer Abge-
schlossenheit, eine eigenartige Flora zur Entwickelung
gebracht; die beigemischten gleichartigen Züge, welche
als Verbindungsglieder fremder Floren auftreten, sind
entweder den gleichartigen Ausgängen zu verdanken,
welche die Pflanzenwelt in älteren Erdperioden besass,
oder der Wanderungsmöglichkeit unter Zuhilfenahme von
Verschlagungen aller Art, welche in selteneren Fällen
sehr weite geographische Entfernungen überbrückt.

Um diese Grundsätze richtig anzuwenden, vergleicht
man zweckmäßig gewisse weite und reich gegliederte,
aber geographisch weit entlegene Ländergebiete, in denen
man bei ihrer Vielgestaltigkeit des Bodens mit wechseln-
der Geneigtheit und Niederschlags-Empfänglichkeit nicht
ängstlich zu fragen braucht, ob wirklich die äusseren
klimatischen Bedingungen gleichartig sind und früher
gewesen sind. Solche Länder sind z. B. Mexiko bis zum
tropischen Centralamerika hin, der Orient von Griechen-
land bis Turkestan und zu den indischen Grenzgebirgen,
endlich Australien mit Ausschluss des eigentlichen Tropen-
anteils; alle diese 3 Länder vermitteln in wechselnder
Gestaltung zwischen dürren Steppen oder Wüsten und
reichen Tropengebieten. Aber nach Hemsleys Zusammen-
stellungen sind von 1100 Gattungen der höheren Gewächse
des Orients weniger als 400, und von den zugehörigen
9500 Arten des Orients weniger als 350 überhaupt in
Amerika. Sind in diesen beiden Vergleichsgebieten
wenigstens noch die meisten Ordnungen der Mono- und
Dikotylen die gleichen, so wird der Unterschied noch
stärker beim Vergleich mit Australien: 50 mexikanische
Ordnungen fehlen daselbst. Die absoluten Verschieden-
heiten in der Flora steigern sich natürlich mit dem Grade
der nicht gemeinsam vorhandenen Sippen; die höchsten
Verschiedenheiten drücken sich aus im ungleichen Auf-
treten der Mehrzahl von Ordnungen, deren Verschieden-
heit an sich schon die Möglichkeit gleicher Gattungen
und Arten ausschliesst; dann folgt die besonders in den
Gattungen liegende Verschiedenheit bei einer Hauptsumme
gleicher Ordnungen; der geringste Grad eigenartiger
[117]Undeutlichkeit der Grenzbildungen.
Entwickelung zeigt sich in dem Besitz einer grösseren
oder geringeren Menge ungleicher Arten, welche aber
zu einer Hauptmasse gleicher Gattungen gehören.

In den „Florenreichen“ S. 6 ist dies näher ausgeführt und
dabei diesen drei Graden von Verschiedenheiten folgend der Cha-
rakter gesonderter Florenreichsgruppen, einzelner Florenreiche und
einzelner Florengebiete bezeichnet.

Lägen alle Länder so geographisch abgeschlossen
wie die der herausgegriffenen drei Beispiele, hingen diese
letzteren selbst nicht mit Nord- und Centralamerika,
nicht mit Nordafrika und Westeuropa und dem Pontus,
nicht mit den indischen Tropen auf das innigste zu-
sammen, so würden sich die Florenreichsgrenzen voraus-
sichtlich scharf umzogen und allseitig verständlich ab-
heben; aber die Unnatürlichkeit geographischer Abgren-
zung macht auch den Charakter der Florenreiche unsicher.
So sind zur Zeit die Prinzipien klar erkannt und allseitig
anerkannt, doch Unbestimmtheit liegt im Ausdruck dessen,
was in bestimmte Form unter Vernachlässigung der Ueber-
gänge gegossen werden soll. Kein eigentlicher Wider-
streit der Meinungen, nur langsames Vorschreiten zur
Anerkennung gewisser Kernpunkte der Florenentwicke-
lung beherrscht dies Feld.

Vergleich der Fauna. Hier ist der Ort, zum ersten-
male nachdrücklich die Beziehungen sowohl direkter Art
als in Gestalt von Analogien zwischen Pflanzen- und
Tierwelt, zwischen Floren und Faunen hervorzuheben.
Beide organischen Reiche haben an gleichem Orte eine
gemeinsame, vielfältig voneinander abhängige Entwicke-
lung in gegenseitiger Förderung oder Bekämpfung er-
fahren; wo Wanderungswege für Pflanzen offen und zu-
gänglich waren, sind sie es im allgemeinen auch für Tiere
gewesen, nur hat stets beider Reiche verschiedene Orga-
nisation auch verschiedenartige Wirkungen im Gefolge
gehabt. Das Pflanzenreich ist stets unmittelbar vom
Klima abhängig; Schutzmittel in Gestalt von Anpassungs-
vorkehrungen sind möglich und zahlreich vorhanden,
aber nur in biologischer Reihenfolge nachweisbar, beson-
[118]Aehnliche Absonderung der Fauna.
ders in der Knospenbildung und in der mannigfaltigsten
Gestaltung der Blattorgane und ihrer Oberhäute. Die
Tierwelt ergreift andere Schutzmaßregeln; Eingraben in
Erdlöcher, periodisches Fortwandern bis zur Wiederkehr
der günstigeren Jahreszeit, täglicher Besuch spärlicher
Wasserquellen sind Dinge, welche der Pflanzenwelt ver-
sagt bleiben. Die Wanderungsfähigkeit der Tiere er-
scheint auf den ersten Blick als die grössere und ist es
auch bei kleinen trennenden Zwischenräumen; bei ge-
nauerer Betrachtung stellt sich aber heraus, dass die
Pflanzen sich durchschnittlich viel leichter zum Ver-
schlagen auf weite Erdräume hin eignen, als jene. Schon
die verschiedene Fortpflanzung und die Bildung ruhender,
auf das höchste geschützter Samen lässt die Pflanzen
zum Ueberspringen weiter trennender Hindernisse geeig-
neter erscheinen, während ein einzelnes verschlagenes
Tier in der Regel nicht zur Fortpflanzung gelangt, und
fortgetriebene Eier bei der Hilflosigkeit der Jugend-
zustände so sehr vieler Tierklassen in diesen ihre Aus-
breitungswirkung verfehlen. So überwindet die Pflanzen-
welt, trotz engerer klimatischer Lebenssphäre, dennoch
leichter die durch Entwickelung in bestimmtem geogra-
phischen Gebiet gezogenen Grenzen, und so ist es auch
wohl zu erklären, dass zumal eine ganz besonders auf-
fällige Verbreitungsgrenze der Fauna durchaus nicht in
dem gleichen Maße von Schärfe in der Flora auftritt.
Diese Grenze ist der Abschluss Australiens, Neuseelands
und der malayischen Inselwelt bis nach Celebes gegen-
über Indien und der übrigen Welt ringsum in Hinsicht
auf seine höheren Tierklassen. Auch einige andere Gegen-
sätze in Tier- und Pflanzengrenzen von geringerer Be-
deutung lassen sich namhaft machen; das Gebiet der
Antillen ist z. B. in faunistischer Hinsicht viel mehr ab-
geschlossen und reicher an eigentümlichen Formen als in
Bezug auf seine Flora. Nachdem also diese Einschrän-
kungen gemeinsamer Verbreitungsgesetze für Tier- und
Pflanzenwelt beleuchtet sind, bleibt trotzdem im allge-
meinen der Satz bestehen, dass der Absonderung eigen-
tümlicher Floren auch eine analoge eigentümlicher Faunen
[119]Gleichheit der Einflüsse.
entspricht, dass ein gleichartiges Entwickelungsgesetz die
organische Welt beherrscht.

Wallace hat in seiner „Geographical distribution of
Animals“ (Bd. I, S. 35) die Hauptfaktoren aufgezählt,
welche zur Absonderung oder Vermischung der Faunen
je nach dem Grade ihres Auftretens in Wechselwirkung
hinzielen; dieselben sind: 1. Proportion von Land und
Wasser; 2. Grenzen und Verteilungsweise der Konti-
nente; 3. Tiefe der Ozeane und Seen, Richtung und Ge-
schwindigkeit der ozeanischen Ströme; 4. Lage von In-
seln; 5. Höhe, Richtung und Anschluss von Gebirgs-
ketten; 6. Lage und Ausdehnung von Wüsten, Seen,
Waldgebieten; 7. Herrschende Windrichtungen und
Stürme; 8. Klima und seine Jahresschwankung in Tem-
peratur, Regenmenge, Eis- und Schneefall sowohl in
Mitteln als Extremen; 9. Rückwirkung des Vegetations-
wechsels. Alle diese Faktoren lassen sich ohne weiteres,
oder in Umkehrung der Wechselwirkungen zwischen
beiden organischen Reichen in gleichem Einfluss auf die
Absonderung oder Vermischung der Floren aufführen:
Punkt 1—5 sind rein geographische Grundlagen dazu,
teilweise auch Punkt 6. Wenn sich einmal ein Land zur
Bedeckung mit weitausgedehnten und zusammenhängen-
den Wäldern eignet, so bildet dieser Waldgürtel, so lange
als er stationär ist, selbst eine Vegetationsschranke gegen
fremde Elemente, schützt dagegen in seinem Bereich die
kleineren an ihn angelehnten Gewächse. Punkt 8 aber
fällt für die Pflanzenwelt als biologischer Kausalfaktor
in erste Linie und Punkt 9 verwandelt sich in die Wechsel-
beziehungen zum Tierreich. Punkt 7 ist gleichsinnig und
bedeutet die Ausstreuungsrichtung der Samen; es ist ja
z. B. beim Föhn im Alpengebiet nachgewiesen, in wel-
cher Weise derselbe nachhaltig für Besiedelung süd-
licherer Pflanzenarten in den seiner Streichrichtung ge-
öffneten Thälern wirkt. Was Wallace nicht besonders
genannt hat, für die im Erdreich wurzelnde Pflanzenwelt
aber unerlässlich hinzuzufügen bleibt, ist dann noch die
physikalisch-chemische Eigenschaft des Substrats. Durch
die Vegetationsdecke wirkt dieselbe dann auch schwächer
[120]Förderung der Verbreitung
auf das Tierreich zurück. Fauna und Flora der Erde
sind bestimmt, die gleichen Schicksale, wie sie das Erd-
bild schafft, zu teilen, aber sie unterliegen nicht in ganz
gleichem Grade denselben Einflüssen.

Die Geographie hat längst das Bedürfnis erkannt, an der
Einheit in der organischen Welt, insoweit als sie sich hinsicht-
lich bestimmter Verbreitungs- und Absonderungsverhältnisse nach-
weisen lässt und auf gleiche treibende Kräfte hinweist, festzuhalten
und über die Verschiedenheiten im Ausdruck bestimmter Floren-
und Faunenreiche hinwegsehend das Gemeinsame im Grundgedanken
ausgesprochen-eigenartiger Entwickelungen zu erfassen. Nirgends
finde ich dasselbe schärfer und richtiger betont, als bei Supan
(Grundz. d. phys. Erdk. Kap. X). Es war nur richtig, dass Zoo-
logie und Botanik zunächst selbständig ihre eigenen Gebiete ohne
gegenseitige Rücksicht durchmusterten und ihre Ableitungen in
bestimmter Form hinstellten. Die Geographie dagegen hat die
Aufgabe, aus diesen Ableitungen noch höher stehende Allgemein-
regeln zu schöpfen. Denn es kommt darauf an, im Sinne der
geographischen Wissenschaft die Wechselwirkungen zu erläutern,
in denen die Pflanzenwelt teils bedingt erscheint, teils selbst im
Einfluss auf die allgemeine physische Natur zurückwirkt. Und
die meisten der hier aufgeworfenen Fragen können sogleich be-
züglich der Tierwelt wiederholt werden. Solche allgemein gegebene
geographische Bedingungen sind aber die Lage, Form und das
geologische Alter der Kontinente samt der Geschichte ihrer oro-
graphischen Gliederung, der Einfluss von Höhen und Tiefen mit
dem Klima zusammen als Scheiden, der Einfluss bestimmt gerich-
teter Luft- und Wasserströmungen als Verbindungswege.

Biologische Wechselwirkungen. Auch die gegen-
seitigen Anpassungen eines Organismus an den anderen,
sowohl von verschiedenen Pflanzen unter sich als von
Pflanzen und Tieren untereinander, sind solche geo-
graphische Wechselwirkungen, welche mit der Grösse
der Areale, mit der Möglichkeit weiterer Verbreitung
und Ansiedelung in fremden Erdteilen bei zufälligen
Verschlagungen je nach Umständen innig zusammen-
hängen. Während oben die Vegetationslinien auf ihre
im Klima und Boden liegenden Grundursachen zurück-
geführt wurden, tritt hier also ein neues Moment hinzu,
organisch bedingte Verbreitungsmittel und Verbreitungs-
schranken. Von ersteren sind viele bekannt oder in ihrer
Wirkung leicht zu durchschauen. Im Schutze der Wäl-
der, oder in den Tropen auf ihren Aesten, gedeihen viele
[121]durch organische Wechselwirkung.
Pflanzen, welche ohne dieselben kaum geeignete Wohn-
plätze finden würden; nicht wenige derselben sind direkt
von der Verbreitung gewisser Waldbaumformationen ab-
hängig, zumal die Schmarotzer und Humuspflanzen. Die
Sumpfmoose gewähren mit ihrer eigentümlichen Organi-
sation in ihrer zusammenhängenden Decke manchen Arten
Wohnstätten, welche ohne sie häufig genug im Sommer
durch periodische Dürre Schaden erleiden würden; ihre
massenhafte Vegetation sorgt also auch für die Verbrei-
tung der beigemischten Arten. Weidende Tiere ver-
schleppen die in ihrem Fell hängenbleibenden Stachel-
früchte; beerenfressende Vögel streuen die Samen ihrer
Futterpflanzen auf weite Entfernungen aus, und in den
Floren ozeanischer Inseln gehören daher die beerentragen-
den Arten, welche oft nicht gering an Zahl sind, zu den
am leichtesten auf weitere Wanderzüge zurückzuführenden
Formen, ohne dass sie selbständig und ohne Mitwirkung
wandernder Tiere diese Verbreitung hätten erreichen
können.

Nach den organischen Verbreitungsmitteln der Samen kann
man überhaupt 6 Kategorien unter diesen unterscheiden, nämlich
1. die Einbettung in eine süsse Fruchtmasse, welche Tiere zum
Fressen anlockt; 2. der Besitz von Haken und Stacheln, mittels
derer sie sich an wandernde Tiere anheften können; 3. Flugapparate
an Samen oder Früchten, welche auch schwerere Körper auf weite
Strecken hin transportfähig gestalten; 4. Kleinheit der Samen,
welche wie bei Orchideen und Pyrolaceen, Rhododendron, Nepen-
thes etc. eine Verschlagung mit Stürmen ebenso leicht gestattet;
5. elastisches Aufspringen und Fortschnellen der Früchte, was
zumal bei Berührungen durch ein Tier wirken kann; 6. Erhaltung
der Keimkraft im Meereswasser verbunden mit Schwimmfähigkeit.
Die beiden ersten Kategorien rechnen absolut mit der Verbreitungs-
weise durch Tiere. — Beccari setzt auseinander (Malesia III), dass
ein Vogel, welcher auf einem Berge im Innern der Insel Ceram
eine Mahlzeit von Vaccinium-Früchten eingenommen hätte, nach
3 oder 4 Stunden deren Samen auf einem Berge Neuguineas ab-
setzen könnte. — Auf dieselbe Verbreitungsweise nimmt Hemsley
in seinen Untersuchungen über die Floren der Inseln ausgedehnte
Rücksicht und man handelt richtig, jede einzelne Flora auf die
Verbreitungsorganisation hin zu prüfen.

Am interessantesten werden diejenigen Wechselbe-
ziehungen, in denen ein bestimmter, abgeschlossener or-
ganischer Formenkreis mit einem anderen bestimmt abge-
[122]Wirkung der Insekten-Befruchtung.
schlossenen Formenkreise im gegenseitigen Nützlichkeits-
verhältnis steht. Am weitesten ausgedehnt ist dieses zu
beobachten zwischen Blumen mit klebrigem Pollen und
den von diesem oder von Zuckersäften der Blumen lebenden
Insekten, welche zugleich durch Wechselbefruchtung eine
samentüchtige Nachkommenschaft erzielen.

Dies umfangreiche biologische Kapitel kann hier nur in seiner
geographischen Wirkung angedeutet werden. Eine ausgedehnte
Litteratur ist darüber vorhanden, aus welcher hier nur einige all-
gemein zusammenfassende Schriften genannt werden mögen:
Hildebrand, Die Geschlechterverteilung bei den Pflanzen und das
Gesetz der vermiedenen und unvorteilhaften stetigen Selbstbefruch-
tung; Leipzig 1867. — Darwin, The Effects of Cross- and Self-
Fertilisation, London 1876 (übersetzt 1877). — Kerner, Schutz-
mittel der Blüten gegen unberufene Gäste, Wien 1876. — Dr. H.
Müller, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die
gegenseitigen Anpassungen beider, Leipzig 1873; ergänzt durch
desselben Verf.: Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten,
Leipzig 1881. — Erréra, Sur la structure et les modes de fécon-
dation des fleurs, Gand 1878 (Bull. Soc. roy. de botan. de Belgi-
que XVII). — Schenks Handbuch d. Botan. Bd. 1. S. 1—112. —
In Verbindung mit anderen Abhängigkeitsverhältnissen der Fort-
pflanzung und Verbreitung bespricht Wiesner den Gegenstand in
klarer Zusammenfassung in „Elemente d. wiss. Botanik“, Bd. III
(Pflanzenbiologie) unter den biologischen Verhältnissen der Fort-
pflanzung; mit Recht ist in diesem einzigen Lehrbuch der Biologie
die Wechselwirkung der Organisation in Anschluss an geographi-
sche Verbreitung gebracht.

Die Wirkung dieses Gegenseitigkeitsverhältnisses ist
in der grossen Natur eine zwiefache: erstens die Wirkung
auf die Ausbreitung, die Areale, mithin auf den Charakter
der Florengebiete, und zweitens die Wirkung auf die
Physiognomie der Vegetation, insofern als in der Schau-
stellung der Honig darbietenden und auf Kreuzbefruch-
tung wartenden Blumen neben den unscheinbareren sich
selbst mit Hilfe der Luftströmungen befruchtenden „Wind-
blütlern“ und in der Bevorzugung der einen vor den
anderen ein bestimmter landschaftlicher Eindruck hervor-
gerufen werden kann.

Die Wirkung auf das Areal ist natürlich nur dann eine
zwingende, wenn bestimmte Insekten auf bestimmte Blumen
oder umgekehrt angewiesen sind. So ist es neuerdings für
die Aconitum- und Bombus-Arten von Kronfeld dargelegt.

Das Beispiel erscheint so lehrreich, dass es ausführlicher be-
sprochen werden mag unter Beihilfe der Originalfigur aus den
Botan. Jahrbüchern für Systematik etc. Bd. XI. S. 19. Kronfeld
hat gefunden, dass die Blüten des Eisenhutes, der Ranunculaceen-
Gattung Aconitum, dem Insektenbesuche zur Kreuzungsvermitte-
lung von Hummeln, ja so gut wie ausschliesslich aus Gründen der

Körpergrösse und Blütenorganisation dem Besuch von der Hyme-
nopteren Gattung Bombus angepasst sei; wo immer Aconitum
blühend angetroffen wurde, sah man die Blüten von Hummeln
besucht. Zur Erzielung kräftigen Samens ist demnach die Gattung
Aconitum von Bombus abhängig, und zwar viel mehr, als Bombus
zum Nahrungsgewinn von Aconitum, da nicht eine einzige Bom-
[124]Endemismus.
busart bisher nur auf Aconitum sammelnd beobachtet ist. Hier-
mit steht die Geographie beider Gattungen im vollsten Einklang,
indem das Areal von Aconitum in das von Bombus hineinfällt.
In Amerika ist das Areal von Bombus beträchtlich über den
Aequator südwärts ausgedehnt, während Aconitum sich in den
gemeinsamen Grenzen vieler borealer Gattungen hält.

Was hier von solchen Wechselwirkungen gesagt oder
auch nur angedeutet ist, das muss für beide organische
Reiche im Anschluss an die Deszendenztheorie und Trans-
mutationslehre in seiner Entwickelung nach Dauer von
Erdperioden ermessen werden. So kann, oder vielmehr
so muss es kommen, dass die geographische Trennung
immer weiter wirkend einander fremdartige Organisa-
tionen erzeugt, indem irgend eine neu aufgetretene Be-
ziehung ansteckend wirkt und nachhaltige Umformungen
hervorruft: „every change becomes the centre of an ever-
widening circle of effects“ (Wallace, Geogr. distrib. Anim.
I. 44).

Endemische Formen. Ist irgend eine Pflanzensippe
mit abgeschlossenem Formenkreise zu einer bestimmten
Erdperiode weit verbreitet in zusammenhängendem Areal
gewesen, haben sich aus ihr im Sinne der Deszendenz-
theorie an verschiedenen Stellen dieses Areals verschie-
dene, einander verwandte Formen herausgebildet, während
zugleich das Schicksal der weiteren Erdentwickelung es
mit sich gebracht hat, dass in das zusammenhängende
Areal oder in die dort herrschenden Verbreitungsmöglich-
keiten grosse Lücken gerissen wurden, so sind die neu
entstandenen Formen mit Beziehung auf das kleine, zu-
nächst von ihnen eingenommene Areal in demselben
„endemisch“. Die verschiedenen, neu entstandenen
Ableitungsformen weisen in ihren verschiedenen Ursprungs-
orten auf einen gemeinsamen Anfang ihrer Bildung hin,
sind „korrespondierende“ oder „vicariierende“ Formen,
„Repräsentativformen“. Andere endemische Formen,
gewöhnlich ohne repräsentative Schwesterformen, ent-
stehen dadurch, dass die Lebensbedingungen einer ur-
sprünglich sehr weit verbreiteten Art in der weiteren
Erdentwickelung nur in einem beschränkten Areal sich
[125]Endemische Sippen verschiedenen Ranges.
noch erhalten: sie bilden die Relikt-Endemismen
dieses Areals. Durch frühere Verdrängung hier und
Fortwandern dorthin kann dieses Areal in ein Land fallen,
in welchem die betreffende Art niemals ihre Entstehung
genommen hat; es gibt also Endemismen, welche im Ge-
biet entstanden, und solche, welche zugewandert sind.
Die letzteren entwickeln sich dann häufig noch durch
weitere Transmutation ihrer morphologischen Charaktere
zu sekundär an Ort und Stelle entstandenen, besser ge-
sagt „umgeformten“ Endemismen. Diese werden mit
Rücksicht auf ihre jüngeren Merkmale und Eigenschaften
richtig im Gebiete endemisch. Mit Bezug auf das oben
(S. 99) Gesagte gibt es Endemismen von sehr verschie-
denem morphologischen Range, endemische Sippen vom
Range blosser Varietäten, Unterarten, Arten, Gattungs-
sektionen, Gattungen, Tribus natürlicher Ordnungen,
ganzer Ordnungen des natürlichen Systems. Der Wert
der endemischen Sippen für die geographische Charakte-
risierung steigt mit ihrem morphologischen Range: Ge-
biete mit eigenen, auf ein kleines Gebiet beschränkten Tribus
und Ordnungen sind durch diese sehr ausgezeichnet und
im allgemeinen als von sehr abgeschlossen selbständiger
Entwickelung zu betrachten.

Die Sippen vom höheren Range gebrauchen zwar
im allgemeinen mehr Zeit zu ihrer Herausbildung als
diejenigen niederen Ranges; doch kann es auch anders
sein, da wir die endemischen Bildungen lokal entstandener
und diejenigen durch Aussterben ringsum lokal erhaltener
Art nur selten unterscheiden können. Aber auch die
Sippen von einheitlichem Range, z. B. gleichwertige
Arten, sind sehr ungleich alt, und während es solche
gibt, welche seit der Pliocenzeit und seit länger sich
anscheinend nicht verändert haben, wie die Conifere
Taxodium distichum im jetzigen nordamerikanischen
Florenreich mit früher weit-borealer Verbreitung, sind
viele andere unzweifelhaft jung. Um so mehr wird das
Alter der endemischen Arten, d. h. die Zeit, während
welcher eine Art ein bestimmtes Gebiet charakterisierte,
schwankend sein.

Die auf den Hochgebirgen der boreal-gemäßigten Zone zahl-
reich zerstreuten Saxifraga-Arten liefern für Pyrenäen, Alpen,
Kaukasus, Himalaya, Rocky Mts. etc. zahlreiche Endemismen,
welche gleichzeitig repräsentativ sind; bei naher Verwandtschaft
wird ihr Alter im Artcharakter nicht hoch sein. Die auch die
Ostalpen zierende Scrophulariacee Wulfenia ist in nur 4 Arten
beschränkt auf dieses Gebirge, auf das westliche Asien und den
Himalaya und hat dabei Repräsentativarten. Die Gattung Erica
mit 400 Arten beschränkt sich auf die Alte Welt von Mittel- und
Südeuropa und Südafrika; das tropische Afrika scheidet die Arten
der beiden Hauptgebiete vollkommen, und die Hauptmasse jener
400 ist im südwestlichen Kaplande auf sehr beschränktem Areal
endemisch; aber nicht ganz wenige Arten sind repräsentativ. — Salis-
burya oder Gingko biloba, diese merkwürdige Conifere, hat nur
noch eine Art lebend in Ostasien; in früheren Erdperioden ist die-
selbe formenreich und weit in den borealen Gebieten verbreitet
gewesen; die Gattung ist also endemisch durch Aussterben ge-
worden, die lebende Art als solche mag in Ostasien ursprünglich
sein. — Grönland besitzt eine Reihe endemischer Unterarten, welche
sonst nirgends vorkommen, aber alle sehr nahe verwandt sind mit
übrigens weit arktisch-boreal verbreiteten Arten; sie sind vielleicht
alle inter- oder postglacialen Ursprungs durch lokale Transmuta-
tion ihrer morphologischen Charaktere unter dem Einfluss der be-
sonderen Existenzbedingungen. — Scalesia ist eine 10 Arten zäh-
lende, auf den Galapagos-Inseln endemische und dort den Busch-
wald bildende Compositengattung; die verschiedenen Arten aber
schliessen sich aus und bewohnen repräsentativ die verschiedenen
Inseln.

Der Begriff des Endemismus schwankt mit der Grösse
des der Betrachtung zu Grunde gelegten Areals und mit
dessen pflanzengeographischer „Natürlichkeit“. Deutsch-
land z. B. ist ein pflanzengeographisch unhaltbarer Be-
griff und besitzt keine endemische Art; die Alpenkette
ist natürlich abgegrenzt und von nicht grosser Ausdeh-
nung, sie besitzt circa 200 starke endemische Arten. Für
die Beurteilung der eigenartigen Entwickelung spielen
die endemischen Sippen höheren Ranges die wichtigste
Rolle; nach ihrer Erstreckung werden die Ländergebiete
abgegrenzt und gelten als um so natürlicher, je mehr
endemische Sippen bei der Form der gewählten Grenzen
in dieselben fallen. Diese, einem circulus vitiosus bis zu
gewissem Grade unterworfene Operation bildet die wissen-
schaftliche Unterlage der Florenreiche: einem Floren-
reich gehört nicht nur die Hauptmasse der Arten, sondern
[127]Flora der Inseln.
auch der überwiegende Teil von eng umgrenzten Gat-
tungen und ausserdem Sektionen aus den weit verbreiteten
Gattungen zu eigen an, auch können einzelne Tribus oder
kleine Ordnungen in ihm endemisch sein; das Florenreich
zerfällt in Gebiete, welche sich durch den Besitz von
Repräsentativarten der Charaktergattungen auszeichnen.