Zusammensetzung des Blutes.

Die Gefässröhren, die vom Herzen aus und zu ihm zurückgehen,
sind im Leben mit einem verwickelten Gemenge fester und flüssiger
Stoffe, dem Blute, gefüllt, das nach Zusammensetzung und Eigenschaf-
ten, mit der Zeit und dem Orte seines Aufenthalts wechselt; um eine
Uebersicht zu gewinnen, werden wir zuerst die am besten gekannte Blut-
art möglichst genau beschreiben und dann die Abweichungen der übrigen
angeben.

Hautaderblut der Erwachsenen.

Die anatomische Zergliederung zerlegt das Blut des Lebenden in
Flüssigkeit, das Plasma, und in Festes, Aufgeschwemmtes, welches, je
nach seiner Gestalt, Blut- und Lymphkörperchen, Elementarkörnchen,
Faserstoffscholle u. s. w. genannt wird.

A. Blutflüssigkeit, Plasma.

Die bekannten Bestandtheile desselben sind: Faserstoff, Eiweiss,
Caseïn, Oxyproteïn, Lecithin, Cerebrin, Oleïn, Margarin, Cholestearin,
Zucker, Margarin-, Oel-, Butter-, Milch-, Hippur- und Harn-Säure, Kreatin,
Harnstoff, braune Farbstoffe, Kali, Natron, Kalk, Magnesia, Eisenoxyd,
Wasser, Salz-, Schwefel-, Phosphor-, Kiesel- und Kohlensäure, Sauer-
stoff- und Stickgas. —

1.Faserstoff. Aus 100 Theilen Blut gewinnt man ungefähr
0,19 bis 0,3 Theile desselben. — Der Faserstoff fällt ohne weiteres Zu-
thun aus dem Plasma des Blutes, welches die Adern verlassen hat, her-
aus, wobei er meist die Form zusammenhängender Häute oder Faser-
netze annimmt. — Obwohl wir seit den Versuchen von J. Müller^*)
darüber nicht mehr im Zweifel sind, dass sich der Faserstoff aus der
Blutflüssigkeit und nicht aus den Körperchen abscheidet, so sind wir
doch im Unklaren, ob er schon vor der Gerinnung in aufgelöstem Zu-
stande anwesend war, oder ob er sich aus irgend welchem andern Blut
bestandtheil bei der Gerinnung erst bildete.

Ludwig, Physiolog. II. 1
[2]Faserstoff.

Zur Gewichtsbestimmung wird der Faserstoff auf zwei Weisen gewonnen. Ent-
weder man lässt das aus der Ader getretene Blut ungestört gerinnen; da in diesem
Falle das durch die ganze Masse des Bluts fest gewordene Fibrin die Blutflüssigkeit
und Blutkörperchen in sich schliesst, indem sich der sog. Blutkuchen bildet, so muss
man dasselbe nachträglich von diesen Beimengungen befreien. Zu diesem Behuf zer-
schneidet man den Blutkuchen in kleine Stücke, füllt diese in ein leinenes oder sei-
denes Tuch und spült sie so lange mit Wasser aus, als dieses noch eine Spur rother
Farbe zeigt; durch Aufhängen des Beutels in destillirtes Wasser sucht man endlich
auch die letzten Spuren löslicher Stoffe zu entfernen, ein Unternehmen, das jedoch
oft wegen der eintretenden Fäulniss des Faserstoffs nicht zum vollkommenen Ziele
geführt werden kann. — Oder man schlägt auch mit einem Glasstab das aus der Ader
gelassene Blut, wobei sich der Faserstoff in Flocken ausscheidet. Das geschlagene
Blut filtrirt man durch eine feine Leinwand und befreit den zurückbleibenden Faser-
stoff von den anhängenden übrigen Blutbestandtheilen wie oben. Den auf eine von
beiden Arten gewonnenen Faserstoff spült man vorsichtig von der Leinwand ab, trock-
net ihn bei 120° C. mit aller für hygroskopische [Stoffe] nöthigen Vorsicht. Darauf
pulvert man denselben, zieht eine gewogene Menge mit Aether aus und trocknet von
Neuem; der Gewichtsunterschied vor und nach dem Aetherauszug gibt den Fettge-
halt des Faserstoffs. Schliesslich verbrennt man den entfetteten Antheil, um seinen
Aschengehalt festzustellen. Diese Methode, selbst mit aller Sorgsamkeit ausgeführt,
gibt nur ungenaue Ergebnisse, weil durch das Leinwandfilter feine Flocken dringen,
und weil der Faserstoff, auf die eine oder andere Art gewonnen, immer Blut- und
Lymphkörperchen einschliesst, die durch das Waschen nicht entfernt werden können.
Dieser Einschluss bedingt es, dass man aus demselben Blute verschiedene Werthe des
Faserstoffgehaltes erhält, je nachdem man denselben durch Schlagen oder aus dem
Blutkuchen gewonnen (v. Gorup, Hinterbeger, Moleschott)^*).

Die Versuche von J. Müller, auf die oben hingewiesen wurde, bestehen darin,
dass man zu dem Blute einen die Faserstoffgerinnung verlangsamenden chemischen
Körper fügt und dann durch Absetzen oder Filtriren die Körperchen von der Flüssig-
keit des Blutes scheidet. Man sieht dann die Gerinnung in der körperfreien Flüs-
sigkeit.

Die Behauptung, dass der Faserstoff als solcher im Blut aufgelöst sei, und bei
der Gerinnung einfach abgeschieden werde, macht für sich geltend den Umstand,
dass unter den verschiedensten Bedingungen aus demselben Blut auch dieselbe Faser-
stoffmenge abgeschieden werde; einmal bestreitet man dieses, indem u. A. Mole-
schott angibt, dass aus einem bei 55 bis 60° C. geronnenen Blute mehr Faserstoff
ausgeschieden werde, als in niederer Temperatur. Aber gesetzt, es würde auch, wie
Lehmann^**) angibt, immer gleich viel Faserstoff gewonnen, so könnte dieses im
günstigsten Falle beweisen, dass die im Blut vorhandenen, sich in Fibrin umwan-
delnden Stoffe ebenfalls in bestimmter Menge vorhanden seien. Ein zweiter Beweis
für die obige Behauptung sollte darin liegen, dass die Gerinnung in einer so sehr
beschränkten Zeit vor sich gehe; dieses ist aber bekanntlich nicht einmal der Fall,
indem die Gerinnungszeit mit sehr mannigfachen Umständen wechselt; wir zählen
das in dieser Richtung Beobachtete hier auf, obwohl wir nicht einsehen, inwiefern
der Gegenstand besonderes Interesse gewährt. Die Beobachtungsmethoden, welche
die Gerinnungszeiten feststellen, lassen zudem manches zu wünschen übrig.

α. Sauerstoffreiches Blut gerinnt schneller als sauerstoffarmes, wie man daraus
schliesst, dass das Blut der Thiere die in einer Atmosphäre von reinem Sauerstoffgas
[3]Albumin.
athmeten, früher gerinnt (Beddocs, Schröder v. d. K.). — β. Ausgehreitete
Berührung des gelassenen Blutes mit Sauerstoffgas beschleunigt die Gerinnung; auch
innerhalb der Adern tritt leicht Gerinnung ein, wenn man Blasen atmosphärischer
Luft in dieselben bringt. Sie verzögert sich dagegen beim Abschluss des Sauerstoff-
gases; so namentlich wenn man das aus der Ader gelassene Blut unter Oel oder in
dem luftleeren Raum auffangt. Andern Gasen als Sauerstoff scheint keine die Gerin-
nung beschleunigende Wirkung zuzukommen. — γ. Kali- und Natronsalze, insbeson-
dere kohlensaure, Zucker, Gummi, grosse Quantitäten von Wasser, verzögern die
Gerinnung. — δ. Die Gegenwart von unebenen Flächen, insbesondere auch die des
geronnenen Faserstoffs beschleunigt innerhalb und ausserhalb der Ader die Gerinnung.
— ε. Hemmung der Bewegung des Blutes innerhalb der Adern führt zur Gerin-
nung. — η. In niederen Temperaturen geht die Gerinnung langsamer vor sich, als in
höhern; namentlich kann man Blut, ohne dass es gerinnt, gefrieren lassen; der Faser-
stoff fällt dann erst nach dem Aufthauen aus. H. Nasse^*). — Demgemäss lässt
sich kein feststehender Zeitpunkt angeben, in welchem die Gerinnung im Blut ein-
tritt. Die allgemeine Bemerkung kann aber als giltig angesehen werden, dass das
aus der Ader gelassene Blut unter den die Gerinnung begünstigenden Bedingungen
seinen Faserstoff viel rascher ausfallen lässt, als das in der Ader befindliche. Diese
Behauptung gilt auch noch für die Leiche, indem in ihren Gefässen das Blut nur
sehr allmählig zur Gerinnung kommt.

Unter diesen Verhältnissen ist jedenfalls jede besondere Annahme über die Na-
tur der Verbindung, aus der der Faserstoff sich hervorbilde, voreilig. Solche An-
nahmen sind aufgestellt von Denis und C. Schmidt^**); sie setzen voraus, dass
der Faserstoff mit Eiweiss identisch sei, eine Behauptung, welche bekanntlich selbst
noch der Controverse unterliegt.

2.Albumin. Das Eiweiss soll auf zweierlei Art in der Blutflüs-
sigkeit vorkommen, als freies und als neutrales Natroneiweiss. — Als
freies Eiweiss bezeichnet man dasjenige, welches durch Erhitzung der
Blutflüssigkeit ohne vorgängigen Säurezusatz zum Gerinnen gebracht wer-
den kann. Dieses Eiweiss enthält, nach den übereinstimmenden Angaben
von Rüling und Mulder, 1,3 pCt. Schwefel und ist somit um 0,3
bis 0,4 pCt. schwefelarmer als das Hühnereiweiss. Durch Erwärmen
mit Kali ist aus dem Bluteiweiss die Hälfte des Schwefels abscheidbar
aus dem Hühnereiweisse dagegen kaum ein Viertel, so dass das letztere
fast noch einmal so reich an festgebundenem Schwefel ist, als das erstere.
— Als Natronalbuminat (eiweisssaures Natron) sieht man die Eiweiss-
menge an, welche aus dem Blutserum erst durch Erhitzung abscheidbar
ist, nachdem man die alkalisch reagirende Blutflüssigkeit genau neutra-
lisirt hat.

Die Behauptung von C. Schmidt^***), dass das freie Eiweiss in der Blutflüssig-
keit mit dem Chlornatrium in einer Verbindung ähnlich dem Kochsalz-Zucker vorhan-
den sei, stützt er darauf, dass der geronnene Faserstoff in einer wässerigen Lösung
von Kalisalpeter zu einer dem Bluteiweiss ähnlichen Substanz umgewandelt werde,
und dass das Blut nach der beträchtlichen Entleerung seiner salzartigen Bestandtheile,
welche es in der epidemischen Cholera erleidet, von seinem NaCl noch ungefähr so
1*
[4]Andere Eiweissstoffe der Blutflüssigkeit.
viel zurückhält, als nach gewissen wenig begründeten Annahmen nöthig ist, um mit
dem Eiweiss die bezeichnete hypothetische Verbindung zu bilden.

Der Gehalt der Blutflüssigkeit an Eiweiss freiem und an Natron ge-
bundenem schwankt zwischen 7,9 bis 9,8 pCt.

Das Eiweiss wird aus der Blutflüssigkeit entweder durch Gerinnung in der Hitze
oder mittelst des Polarisationsapparates quantitativ bestimmt. — Bedient man sich
der ersteren Methode, so muss das Blut, bevor es erhitzt wird, durch Essigsäure
genau neutralisirt werden (Scherer). Das Coagulum wird filtrirt, gewaschen und
bei 120° C. getrocknet; darauf wird ein Antheil gepulvert mit Aether ausgezogen,
um seinen Fettgehalt zu ermitteln, und endlich verbrannt, wodurch der Aschenrück-
stand gegeben wird. Die Anwendung dieser Vorsichtsmassregeln schützt aber doch
noch nicht vor Fehlern, weil das Eiweiss bei seiner Gerinnung, ausser Na Cl,
2 NaO PO5^*) und Fetten, auch noch andere, von dem Gerinnsel nicht mehr zu sondernde
Stoffe einschliesst, wie z. B. die Hüllen der Lymphkörperchen, organische Salze,
Farbstoffe u. s. w. Die Gerinnungsmethode würde aber als ganz unsicher zu ver-
lassen sein, wenn sich die Angabe von Lieberkühn^**) bestätigte, wonach nicht
allein Albumin, sondern auch Caseïn aus neutralen oder sauren Salzlösungen durch
Kochen gefällt wird. — A. Becquerel bedient sich zur Analyse des Eiweisses in
der Blutflüssigkeit des Biotschen Polarisationsapparates. Gegen diesen ausserordent-
lich einfachen Weg hat Lehmann^***) den Einwand erhoben, dass er wegen des im
Blute vorhandenen Zuckers unanwendbar sei; es wäre sehr zu wünschen, dass die-
ser, in der That bestehende, aber technisch gewiss leicht zu hebende Uebelstand be-
seitigt, und dann genauer geprüft würde, wie sich die verschiedenen in der Blut-
flüssigkeit enthaltenen Eiweissstoffe gegen polarisirtes Licht verhalten, da diese Be-
stimmung die höchste Genauigkeit verspricht.

3.Anderweite Eiweissstoffe der Blutflüssigkeit^†). In
der Flüssigkeit, aus der man noch so vorsichtig und vollkommen nach
den angegebenen Verfahren Faserstoff und Eiweiss herausgeschlagen, blei-
ben Stoffe zurück, die nach den Resultaten der Elementaranalyse und
ihren Reactionen zu der Gruppe der eiweissartigen gehören. Ueber die
besondere Natur derselben hat man sehr verschiedene Meinungen aufge-
stellt, bald hält man sie für Natronalbuminat, bald für Käsestoff, bald
für Proteïnbioxyd und endlich erklärt man sie auch für ein Gemenge
der genannten und noch anderer eiweissartiger Stoffe. Bei dem sich
stets klarer herausstellenden Mangel an unterscheidenden Kennzeichen
zwischen den einzelnen Gliedern der Eiweissgruppe und den wenigen
genauen Untersuchungen über die fraglichen Körper scheint eine Ent-
scheidung zwischen den Tagesmeinungen sehr gewagt. — Nach eigenen
Untersuchungen kann ich versichern, dass zu allen Zeiten ein Stoff in
der Blutflüssigkeit vorkommt, von der prozentischen Zusammensetzung
wie sie Bd. 1. p. 38. C. angegeben wurde. Der in diesem Stoffe enthal-
[5]Fette und Extracte.
tene Schwefel ist gleich demjenigen des Proteïns durch Erwärmen in
Kaliauflösung nicht abscheidbar. —

4.Fette^*), wahrscheinlich fette Säuren, werden nur in sehr ge-
ringer Menge aus der Blutflüssigkeit gewonnen; sie sind, wie man ver-
muthet, entweder an die Alkalien des Bluts, mit denen sie Seifen dar-
stellen, gebunden gewesen, oder sie sind Zersetzungsprodukte der phos-
phorhaltigen Fette (Gobley). Man erhält sie, wenn man die Flüssig-
keit, welche nach Gerinnung des Eiweisses durch die Hitze zurückbleibt,
filtrirt, eindampft und mit Aether auszieht. — Ausserdem enthalten, wie
erwähnt, Faserstoff und Eiweiss, wenn sie niedergefallen sind, Fette, über
deren Ursprung wir im Unklaren sind; vielleicht waren sie in den Blut-
und Lymphkörperchen eingeschlossen, welche jene Stoffe beim Coaguliren
mit sich rissen. —

5.Fettähnliche Stoffe^**). Das Cholestearin, welches in der
Blutflüssigkeit vorkommt (Marcet), soll in den Seifen derselben gelöst
sein. — Das Gemenge fettartiger, für sich in Wasser unlöslicher Kör-
per, welchem Boudet den Namen Serolin gab, ist später häufig wieder-
gefunden; über seine Zusammensetzung und die Art, wie es im Blut-
wasser gelöst ist, fehlt eine Angabe. Gobley zählt unter die Bestand-
theile des Serolin: Lecethin, Cerebrin, Oleïn, Margarin, eine Angabe, die
eine weitere Bestätigung erwartet. —

6—12.Kreatin, Kreatinin, Harnstoff, Zucker, Harn-,
Hippur- und Milchsäure enthält das Blutwasser in sehr geringer
Menge; nur der Zucker ist zuweilen reichlich vorhanden. Die hier auf-
gezählten Stoffe machen wesentlich das aus, was man als spirituose
Blutextracte bezeichnet, ein Namen, der darum aufzugeben ist; weil die
einzelnen Glieder des Gemenges, weder quantitativ, noch qualitativ sich
gleich bleiben. —

13. Die Mineralischen Bestandtheile der menschlichen Blut-
flüssigkeit hat man bis dahin meist aus der Asche ihres eingetrockneten
Rückstandes bestimmt, aus diesem Grunde müssen den Angaben Fehler
anhaften über den Gehalt an Chlor, Schwefel- und Phosphorsäure; und
da man bei der Aschendarstellung die Vorsichtsmassregeln nicht in Anwen-
dung brachte, welche nach den Versuchen von Erdmann, Strecker^***),
H. Rose,^†)Mitscherlich und Heintz^††) nothwendig sind, so ist
auch der Gehalt an Kalium und Natrium fehlerhaft bekannt geworden.

Die Veränderungen, welche mit den Blutmineralen bei der Aschenbereitung vor
sich gehen, bestehen darin, dass die Menge der SO3 und unter Umständen die der
Ph2O5 vermehrt wird, in Folge einer Oxydation des Schwefels der eiweisshaltigen
[6]Minerale.
und des Phosphors der fettartigen Körper. Die überschüssige Schwefelsäure wird
aber Cl austreiben, was auch schon durch die überschüssige Kohlen- und die bei der
Verbrennung sich bildende Cyansäure geschehen kann. In höheren Temperaturen ver-
flüchtigen sich die Chloralkalien. Die vorhandenen phosphorsauren Salze, mit zwei
Atom fixer Basis, werden durch die neugebildete Schwefelsäure zum Theil in saure
verwandelt, aus denen die Phosphorsäure durch die Kohle zu Phosphor reduzirt
und dann verflüchtigt wird; oder es kann auch in höheren Temperaturen das er-
wähnte phosphorsaure Salz sich in ein solches mit 3 Atom fixer Basis umwandeln,
wenn nämlich gleichzeitig ein kohlensaures vorhanden ist.

Verfahrungsarten, die Salze ganz oder theilweise ohne Einäscherung zu bestim-
men, geben Millon^*) und Heintz^**) an.

Aus der grossen Anzahl bekannt gewordener Aschenanalysen von
Denis, Lecanu, Marcet, Marchand, Nasse, Weber, Verdeil
und Schmidt^***) wählen wir die des letztern Beobachters aus; sie
kann, wie die übrigen, nur als eine Annäherung an die Wahrheit ange-
sehen werden; denn die ihr zu Grunde liegende Asche ist nach einem
Verfahren gewonnen, welches dem älteren Rose’schen^†) sehr ähnlich
sieht. Immerhin scheint sie aber doch die zuverlässigste.

Nach Schmidt gewinnt man aus 100 Theilen Blutflüssigkeit 0,85
Theile Asche; diese bestehen aus: Cl = 0,533, SO3 = 0,013, PhO5 = 0,032,
CaO = 0,016, MgO = 0,010, Ka = 0,031, Na = 0,341, O = 0,045.

Diese Asche zählt nicht zu denjenigen, welche alle die mineralischen
Bestandtheile enthält, die schon von andern Chemikern in der Blutflüs-
sigkeit gefunden sind. Namentlich fehlen die häufig vorgefundenen CO2
und Eisenoxyd und die seltener vorhandenen Kieselsäure^††), Mangan,
Kupfer, Blei, und endlich das von Marchand angegebene Ammoniak.

Diese Bestandtheile werden nun nach bekannten Prinzipien zu Sal-
zen zusammengeordnet; man gibt nämlich der stärksten Säure die
stärkste Base bei, und berechnet ausserdem die phosphorsauren Salze
als solche mit 3 Atomen fixer Basis. So erhält man
KO SO3 = 0,028; KCl = 0,036; Na Cl = 0,554; 3NaO PhO5 = 0,032;
3 CaO PhO5 = 0,030; 3 MgO PhO5 = 0,022; NaO = 0,093

Da diese Berechnung namentlich in Beziehung auf die Verbindun-
gen der Phosphorsäure mit Alkalien ganz willkührlich ist, so kann sie
nicht in der Absicht angestellt worden sein, um den wahren Ausdruck
des Salzgemenges in der Blutasche zu geben. Aber dennoch ist sie von
Wichtigkeit, denn sie zeigt 1) dass die fixen Säuren SO3, PhO5, ClH
nicht hinreichen, um alle Basen zu sättigen. Dieses Resultat ist nicht
in Uebereinstimmung mit den Angaben andrer Aschenanalytiker; denn
wenn man auch niemals saure Blutaschen beobachtete, so fand man aber
[7]Minerale.
doch öfter solche, in denen die Basen grade zur Neutralisirung der an-
gegebenen Säuren hinreichten. 2) die Natronsalze überwiegen ausser-
ordentlich, und unter diesen wieder das NaCl, in der Art, dass die
Summe aller übrigen sich zu dem Kochsalz wie 3 und 5 verhält. —
Auf dieses Verhalten hat, wie es scheint, Denis zuerst die Aufmerk-
samkeit gelenkt.

Hiernächst entsteht nun die viel wichtigere Frage, in welcher Ver-
bindung die in der Asche gefundenen Minerale in der Blutflüssigkeit
enthalten sind. Leider befinden wir uns nicht in der Lage, über die-
sen wesentlichsten Theil der Aufgabe Aufschluss zu geben; denn 1) wis-
sen wir überhaupt nicht, in welchen gegenseitigen Anziehungen sich die
Bestandtheile mehrerer Salze befinden, die neben einander gelöst sind,
mit andern Worten, ob z. B. ClKa und 2 NaO PhO5, und wenn sie in
ein und derselben Flüssigkeit gelöst werden, in dieser noch als solche
befindlich sind. — 2) Kennen wir die Verbindungen der organischen
Säuren des Blutes nicht, insbesondere ist uns die Stellung der eiweiss-
artigen Stoffe, welche nach Wurtz und Lieberkühn schwache Säu-
ren darstellen, zu den Basen unbekannt. — 3) Ist bis jetzt noch keine
Angabe geschehen, ob in der Blutflüssigkeit SO3 Salze vorkommen und in
welcher Menge. — 4) Wie mehrt sich mit der Verbrennung die Menge
der Phosphorsäure? Angesichts dieser Bedenken lässt sich nur Folgen-
des aussprechen.

Ein Theil des KO oder NaO ist mit den eiweissartigen Stoffen ver-
bunden, da wie schon erwähnt, diese zum Theil durch Zusetzen einer
Säure zum Serum und zwar entweder sogleich, oder nach vorgängigem
Kochen gefällt werden.

Die phosphorsaure Kalk- und Bittererde ist mit den Eiweisskörpern
verbunden, und zwar wahrscheinlich als dreibasisch phosphorsaure. Diese
Annahme gründet sich darauf, dass in einer alkalisch reagirenden Flüs-
sigkeit, wie sie das Blut darstellt, die erwähnten Salze nur dann löslich
sind, wenn sie mit Eiweissstoffen verbunden vorkommen; die mit dem
Eiweissstoffe des Blutserums verbundene phosphorsaure Kalkerde (und
Magnesia?) ist aber nach Heintz dreibasische.

Die Blutflüssigkeit enthält wahrscheinlich kohlensaure Alkalien. Denn
wenn man aus der Blutflüssigkeit durch Kochen und die Luftpumpe alle
mechanisch eingemengte CO2 entfernt hat, kann durch eine zugesetzte
Säure eine neue Quantität CO2 unter der Luftpumpe aus ihr erhalten
werden^*).

Die Gründe, aus denen Liebig und Enderlin die Anwesenheit der kohlen-
sauren Salze läugneten, scheinen widerlegt zu sein. Jene Chemiker stützten sich
[8]Minerale.
darauf, dass die Blutasche des Menschen und der Fleischfresser (wohl aber die der
Grasfresser) mit Säuren übergossen, nicht brausst. Wir haben schon angegeben,
dass die kohlensäurehaltige oder kohlensäurenfreie Asche weder die Abwesenheit,
noch Anwesenheit von kohlensauren Salzen in der Blutflüssigkeit beweisen kann. —
Liebig macht ausserdem geltend, dass die gekochte und filtrirte Blutflüssigkeit bei
Einträufeln von fixen Säuren keine CO2 entwickle. Diese Thatsache ist aber eben-
falls nicht schlagend, weil die CO2 freie Flüssigkeit begierig die in ihr entwickelte
CO2 absorbirt, wie Marchand und Mulder darthaten, indem sie zeigten, dass,
selbst wenn ein Zusatz von NaO CO2 zum Blut gemacht war, starke Säuren keine
Kohlensäure aus ihr frei machten.

Von dem phosphorsauren Natron der Blutflüssigkeit behauptet man
bald, dass es zweibasisches (PhO5, 2NaO, HO), bald, dass es dreiba-
sisches (PhO5, 3 NaO) sei. Für die letzte Meinung spricht die Asche,
welche kein pyrophosphorsaures Natron enthält. Hiergegen lässt sich
einwenden, dass das zweibasisch phosphorsaure sich beim Glühen mit
kohlensaurem Salze in dreibasisches umwandelt, woraus sich zur Genüge
die Abwesenheit von pyrophosphorsaurem Natron in der Asche erklärt,
selbst wenn zweibasisches Salz in der Flüssigkeit vorkommt. Die Ver-
theidiger des zweibasisch phosphorsauren Natrons behaupten noch dazu,
dass im Blut, d. i. in einer mit Kohlensäure geschwängerten Flüssig-
keit, gar kein dreibasisch phosphorsaures Natron bestehen könne, indem
es augenblicklich in zweibasisches und kohlensaures Salz zerfalle. Da
auch diese letztere Behauptung nicht durch unwidersprechliche That-
sachen erwiesen ist, so muss die ganze Frage dahin gestellt bleiben.

Die Gegenwart von NaCl und KaCl ist wohl niemals geläugnet wor-
den. Die Kieselsäure muss, wenn sie vorhanden, in Verbindung mit Al-
kalien vorkommen.

Ueber die Art und Weise, wie die Metalle, namentlich die häufigen
Eisen und Mangan und die seltenen Blei und Kupfer, gebunden sind,
wissen wir nichts.

Den hier angezweifelten Beweis für die Zusammenordnung der einfachen Be-
standtheile zu complizirten glaubt C. Schmidt durch Vergleichung des beobachte-
ten und des hypothetischen spezifischen Gewichtes der Flüssigkeit gegeben zu haben.
Das hypothetische spezifische Gewicht der Blutflüssigkeit lässt sich aber nach seinen
Voraussetzungen ableiten, wenn man weiss, um wie viel die bekannten Volumina des
Wassers und eines löslichen festen Stoffs bei wirklich geschehener Lösung dieses
letzteren abnahmen, mit andern Worten: wenn man die Verdichtungscoefficienten
kennt. Nachdem er diese letzteren bestimmt hat für alle die Stoffe, welche seiner
Voraussetzung nach in dem Blutwasser gelöst sind, macht er die weitere Annahme,
die Verdichtung bleibe dieselbe selbst für den Fall, dass die einzelnen Stoffe, statt
in Wasser, in einem solchen Salz-Gemenge, wie es die Blutflüssigkeit darstellt, ge-
löst seien. — Diese Voraussetzung ist nun freilich willkührlich; man könnte sie je-
doch diessmal eine glückliche nennen in Anbetracht der von ihm gefundenen Ueber-
einstimmung zwischen dem hypothetischen und dem wirklich beobachteten spezifischen
Gewichte. Bei genauerer Ueberlegung ist aber gerade diese Uebereinstimmung ge-
eignet, Misstrauen zu erregen. Denn es sind die von ihm angenommenen Stoffe der
Blutflüssigkeit: KO SO3; KaCl; NaCl; 2 NaO PhO5; NaO; 3CaO PhO5; 2MgO PhO5;
[9]Kohlensäure und Sauerstoff.
Albumin, Fibrin. — Wie man sogleich sieht, sind diese Stoffe zum Theil offenbar
gar nicht im [Blute] vorhanden, wie z. B. KO SO3; NaO, und andere übersehen
wie das Albumin-Natron, die Fette u. s. w. Umstände, welche im günstigsten
Falle beweisen, dass für die Salzbestandtheile die vorgeschlagene Controle nichts
leistet.

14. Die Kohlensäure nimmt der Menge und ihres besonderen
Verhaltens wegen den ersten Platz unter den diffusibeln Gasarten der
Blutflüssigkeit ein. Auf die Menge schliessen wir in Ermangelung einer
gründlichen Analyse aus dem grossen Absorptionsvermögen der (faser-
stofffreien) Blutflüssigkeit ^*), welche unter dem Atmosphärendruck mit
CO2 gesperrt das anderthalbfache bis doppelte ihres Volumens von dem
Gas aufnimmt. Scherer^**), Mulder^***). Da H. Nasse diese Beob-
achtung dahin erweitert hat, dass ein Blut um so mehr CO2 absorbirt,
je reicher seine Asche an NaO CO2 ist; da nach der vollkommenen Sät-
tigung mit CO2 die Flüssigkeit noch alkalisch reagirt, und da die gesät-
tigte Blutflüssigkeit mit fixen Säuren versetzt, die Hälfte ihrer CO2 selbst
in einer kohlensäurehaltigen Atmosphäre verliert, so kann man nicht im
Zweifel darüber sein, dass durch eins der alkalisch reagirenden Blutsalze
NaO CO2 oder 2 NaO PhO5 die CO2 aufgenommen und verdichtet wird, so
dass sie sich nicht im Zustande einfacher Diffusion findet. Diese Ver-
dichtung durch die erwähnten Salze verhindert aber die CO2 nicht, zu
verdampfen, da, wie bekannt, eine Lösung von NaO 2 CO2 sich bei län-
gerem Stehen in einer kohlensäurefreien Luft in NaO CO2 verwandelt.
H. Rose, Becher.

15. Die Gegenwart des Stick- und Sauerstoffs vermuthen wir,
weil die Blutflüssigkeit als eine wässerige Lösung beide Luftarten in ge-
ringen Mengen aufnimmt. Wir haben keinen Grund, anzunehmen, dass
die Gasarten anders als diffundirt enthalten seien.

16. Der Wassergehalt der Blutflüssigkeit ist im Mittel auf 90
bis 93 pCt. gefunden worden.

Serum. Derjenige Antheil der Blutflüssigkeit, welcher zurück-
bleibt, nachdem der Faserstoff ausgeschieden ist, wird altem ärztlichem
Herkommen gemäss Serum sanguinis genannt. Dieses Serum ist von
praktischer Bedeutung für die Blutanalytiker, weil nur es nicht aber das
gesammte Plasma der Untersuchung so weit zugänglich ist, dass spez.
Gewicht, Farbe, Consistenz u. s. w. beobachtet werden können.

Da in der That die Menge des ausfallenden Faserstoffs sehr gering
ist, und die Eigenschaften desselben, so lange er in Lösung befindlich,
soweit wir wissen, sich nicht von denjenigen der übrigen Eiweissstoffe
unterscheiden, so würde eine Uebereinstimmung in den physikalischen
Verhältnissen von Plasma und Serum statuirt werden dürfen, wenn die-
[10]Serum.
ses letztere nur hinreichend rein erhalten werden könnte. Dies ist aber
nur selten der Fall.

Das Serum gewinnt man entweder so, dass man das aus der Ader gelassene
Blut sogleich gerinnen lässt. Der durch die ganze Masse des Blutes vertheilte Faser-
stoff schliesst bei seiner Gerinnung sämmtliche Blutkörperchen sammt der Blutflüssig-
keit ein, so dass unmittelbar nach derselben das Blut einen zusammenhängenden,
sehr lockeren Kuchen bildet. Nach einiger Zeit aber beginnt die Zusammenziehung
des Faserstoffs, so dass nun die uncompressibele Blutflüssigkeit aus dem Kuchen aus-
getrieben wird, während ein sehr grosser Theil der Körperchen des Blutes, welcher
auf dem Faserstoffbalken aufgelagert ist, den Bewegungen derselben folgt und in dem
Kuchen eingeschlossen bleibt. So unternimmt das Blut selbst eine Filtration, die wir
vergeblich künstlich nachzuahmen versuchen. — Begreiflich ist aber auch diese Fil-
tration keine vollkommene und namentlich tritt ein aufgeschwemmter Bestandtheil,
der dem Faserstoff weniger stark zu adhäriren scheint, die sog. Lymphkörperchen,
mit dem Serum aus dem Kuchen. Diese Körperchen sind nun entweder spez. leich-
ter als das Serum, sie treten nach oben (und können zum Theil wenigstens abgeho-
ben werden?) oder sie sind von gleicher Eigenschwere; diese verunreinigen also
das Serum. Da das Filter, welches dem Blutserum noch den Durchtritt gestattet,
sie nicht zurückhält, so werden sie nicht von der Blutflüssigkeit getrennt und bilden
immer vorkommende Verunreinigungen derselben. — Zuweilen zieht man es vor, das
Blut nach dem Austritt aus der Ader sogleich zu schlagen zur Abscheidung des Faser-
stoffs, und die zurückbleibende Flüssigkeit sich selbst zu überlassen; bei vollkomme-
ner Ruhe derselben senken sich dann die rothen Körperchen desselben allmählig zu
Boden. Das auf die eine oder andere Art geschiedene Serum hebt man dann vor-
sichtig mit der Pipette vom Bodensatz oder dem Blutkuchen ab.

Das spez. Gewicht des meist gelblich gefärbten Serums wird im
Mittel zu 1028, das des Wassers = 1000 gesetzt, angegeben.

B. Aufgeschwemmte Blutbestandtheile.

Zu ihnen gehören die Blutscheiben, die Lymphkörperchen, die Mo-
lekularkörnchen und Faserstoffschollen.

a. Die Blutscheiben sind im Blute ungemein zahlreich vertre-
ten, indem nach den Zählungen von Vierordt^*) und H. Welker^**)
in einem Cubikmillimeter Blut 4 bis 5,5 Millionen Stück enthalten sind.

Die Zählung der Blutkörperchen, welche in einem genau gemessenen Blutvolu-
men enthalten sind, ist zuerst von Vierordt ausgeführt; diese mühsame Arbeit ist
durch die Welker’schen Verbesserungen der Technik wesentlich vereinfacht wor-
den. Sie würde nach diesem letzteren Autor zu einer verhältnissmässig sehr leich-
ten werden, wenn sich die Annahme desselben bestätigte, dass die färbende Kraft
des Bluts in einer festen Beziehung zu der Zahl seiner Körperchen stände. Aus den
Beobachtungen Welkers kann aber nur so viel geschlossen werden, dass bei einem
gesunden Menschen die Färbekraft des Bluts mit der Zahl seiner Körperchen gleichen
Schritt hält, so dass man aus der Tiefe der Farbe, welche ein genau abgemessenes
Volumen Blut einem und demselben Volumen einer farblosen Flüssigkeit ertheilt,
schliesst, ob der Gehalt beider Blutproben an Körperchen ungleich sei. In den Fäl-
len, in welchen diese Voraussetzung erfüllt ist, kann durch die Färbekraft des Bluts
auch sogleich die Zahl seiner Körperchen bestimmt werden. Welker versuchte
[11]Blutscheiben.
dieses folgendermassen auszuführen: er bestimmt die Anzahl der Blutkörperchen in
einem C. Mm. und verdünnt dann ein bestimmtes Volumen dieses Bluts mit einem bestimm-
ten Volumen einer farblosen Flüssigkeit, z. B. verdünntem Alkohol; will er nun den
Blutkörperchengehalt einer andern Blutprobe ermitteln, so verdünnt er diese so lange
mit derselben Flüssigkeit, bis sie die Farbe der ersten angenommen. Die Blutkör-
perchenzahlen verhalten sich wie die Volumina der Zusatzflüssigkeiten.

1. Anatomisches Verhalten ^*). Die Blutscheiben sind kleine Zellen,
deren Inhalt roth oder grün (Brücke) gefärbt ist; obwohl ihre Form
keineswegs als eine beständige anzusehen ist, so stellt doch die weitaus
grösste Zahl derselben Rundscheiben dar, die auf der Fläche liegend,
sich wie eine oben hohle Linse ausnehmen, während sie auf dem Rande
stehend das Ansehen eines Biscuits darbieten. Auf eine Vertiefung der
obern Fläche schliessen wir aus der Vertheilung, die hier das Licht eines
Büschels erfährt, welches von der untern Fläche her mit parallelen Strah-
len in die Blutscheiben eingedrungen ist; bekanntlich erscheint beim
durchfallenden Licht die helle Mitte des Blutkörperchens von einer leich-
ten Verdunklung umgeben, auf die nach aussen ein heller Ring folgt;
analysirt man aber den Gang der parallelen Strahlen 1234 Fig. 1. durch

die planconcave Linse aa., so wird
man sogleich sehen, dass auf der obe-
ren Fläche die Mitte hell, der ausge-
bogene Theil lichtschwach, und der
Rand wieder lichtstark erscheinen muss.
— Die Biscuitform der auf der Kante
stehenden Blutscheiben beweist, dass
der Rand nicht überall gleich breit ist,
denn sonst müsste diese Ansicht ein
Rechteck darstellen. — Ausser dieser
häufigsten Gestalt kommen noch andre vor, zuweilen steht die Vertiefung
excentrisch, oder die Scheibe ist auf beiden Flächen erhaben, oder die
Ränder tragen Zacken.

Die Blutkörperchen der ersten Form kann man in ein kugeliges Gebilde verwan-
deln, wenn man die Blutflüssigkeit, in der sie schwimmen, mit Wasser verdünnt, wo-
durch wahrscheinlich in Folge einer Diffusionsströmung der Inhalt vermehrt wird. —
Die Zackenform erhalten die Körperchen, wenn sie in eine concentrirte Lösung von
Glaubersalz, Zucker u. s. w. gebracht werden. Ueber andere Formveränderungen
siehe bei Lindwurm^**), Donders, Moleschott^***), Staunius^†), Leh-
mann^††).

Der Inhalt der Blutscheiben ist bald mehr, bald weniger tief ge-
färbt, bald ist er klar, bald noch mit Körnchen und Krümeln gefüllt.

[12]Blutscheiben.

2. Chemische Beschaffenheit. Das Blutkörperchen ist noch niemals
rein dargestellt worden.

Versuche zur Darstellung der Blutkörperchen. Zur Reindarstellung der Blut-
körperchen hat man den direkten und indirekten Weg eingeschlagen.

1. Filtration. Versetzt man ein von Faserstoff befreites Blut mit seinem
mehrfachen Volum einer concentrirten Glaubersalzlösung, und leitet durch dasselbe,
nachdem es auf ein Papierfilter gebracht worden, Sauerstoffgas, so wird nicht allein
die Mehrzahl der Körperchen zurückgehalten, sondern es lässt sich auch durch Glauber-
salz der Rückstand so vollkommen auswaschen, dass die Waschflüssigkeit kein ClNa
und keine organischen Bestandtheile, namentlich kein Eiweiss mehr enthält. Berze-
lius, Dumas^*), Lecanu^**). Diesen ausgewaschenen Rückstand haben einzelne
Chemiker für reine Blutkörperchen angesehen, eine Meinung, welche sowohl die phy-
sikalische Ueberlegung wie auch das optische Verhalten als unrichtig erweist, indem
die Körperchen, wie wir schon erfuhren, unter dem Einfluss der Salzlösung ver-
schrumpfen und ihre Form ändern; diese Formänderung, namentlich das Schrumpfen
derselben, ist nothwendig, wenn man bedenkt, dass der Inhalt durch die für wässrige
Lösungen durchgängige Membran auf diffusivem Wege der Glaubersalzlösung einen
Theil seiner Bestandtheile abgeben und dafür andere empfangen muss. Einen weiteren
Beweis für diese Behauptung wird man zu liefern im Stande sein, wenn man eine
solche mit Glaubersalzlösung gewaschene Blutkörperchenmasse einige Zeit in dieser
Lösung aufbewahren und diese auf ihre Bestandtheile untersuchen würde. Diese
Einwendungen können natürlich dem Filtrationsverfahren seinen grossen Werth für
die qualitative Untersuchung des Blutkörperchens nicht rauben.

2. Man behauptete zu verschiedenen Zeiten (Dumas-Prevost, C. Schmidt^***,
dass ein oder der andre Stoff nur der Blutflüssigkeit oder dem Serum, nicht aber
den Körperchen eigen sei; auf diese Annahme lässt sich nun ein einfaches Verfahren
gründen, um die Zusammensetzung der Blutkörperchen festzustellen. Offenbar nem-
lich ist in einem Gemenge aus unbekannten Quantitäten von Blutkörperchen und Se-
rum, die Quantität dieses letztern und aller seiner Bestandtheile sogleich bestimmt,
wenn man aus dem Gemenge das Gewicht eines dem Serum allein zugehörigen Stoffes
bestimmen könnte und zugleich das Verhältniss weiss, in dem alle andern Serumbe-
standtheile zu diesem besondern Stoff stehen. Mit der Kenntniss der Menge und der
Zusammensetzung des Serums in einem Gemenge von Blut und Blutkörperchen ist
aber natürlich auch die Zusammensetzung dieser letzteren gegeben, indem diese ge-
geben ist durch den Rest, welchen die Blutanalyse nach Abzug des Serums lässt.
So hielten [Dumas]-Prevost dafür, die Blutkörperchen seien mit Serum durch-
tränkte und gefüllte Säcke; indem somit das Eigenthümliche der Blutscheibe nur in
ihrer Haut bestehen sollte, sprachen sie ihr natürlich allen Wassergehalt ab. Diese
Annahme [ist] aber durch mancherlei Thatsachen, insbesondere durch die Untersuchung
der filtrirten Blutkörper widerlegt. — C. Schmidt^***) nimmt an, dass das Chlor
der Blutscheiben mit Kalium, das des Serums mit Natrium verbunden sei, so dass
also dem einen Bestandtheil das Chlorkalium, dem andern das Kochsalz abgehe. Diese
Annahme ist aber vollkommen willkürlich, weil selbst nach seinen Beobachtungen
neben NaCl und KaCl noch die Anwesenheit von NaO in den Blutscheiben und von
KaO in dem Serum feststeht. — Endlich hat man auf den Faserstoff des Plasma’s
aufmerksam gemacht (Zimmermann^†), der sich unzweifelhaft eignen würde zu
[13]Blutscheiben.
obigen Bestimmungen, wenn man nur ein blutkörperchenfreies Plasma mit unverän-
dertem Faserstoffgehalt zur Analyse bringen könnte.

3. Zimmermann und Vierordt haben vorgeschlagen, ein Gemenge von Serum
und Scheiben einem Stoff von beliebiger Zusammensetzung beizumischen, für welchen
die Blutscheibenhülle undurchdringlich sei und der, obwohl er sich im Wasser löse,
weder Wasser, noch irgend einen andern Bestandtheil des Blutscheibeninhaltes an sich
ziehe. Gäbe es einen solchen Körper, so würde die Aufgabe gelöst sein: den Gehalt einer
beliebigen Blutmenge an Serum und Scheiben, um daraus die Zusammensetzung der
letztern zu bestimmen. Denn man hätte zu einem bekannten Gewicht Blut eine gewo-
gene Menge des fraglichen Stoffs zu setzen, aus diesem Blut Serum zu gewinnen
und den prozentischen Gehalt desselben an dem zugesetzten Stoff zu bestimmen;
offenbar würde dann aus der eingetretenen Verdünnung die Masse des anwesenden
Serums gefolgert werden können. Dieser einfache Vorschlag scheitert aber daran,
dass es schwerlich einen Stoff von den verlangten Eigenschaften giebt; nach den bis
dahin vorliegenden Thatsachen über Diffusion, würde nur der Zusatz die verlangten
Eigenschaften besitzen, dessen Zusammensetzung mit der des Serums zusammenfielen,
mit andern Worten: ein solcher, der sich schon diffusiv mit dem Inhalt der Blut-
körperchen ausgeglichen. Dieser Zusatz würde uns aber nichts helfen, denn damit
würde die prozentische Zusammensetzung des Serums nicht umgeändert und auf die-
ser Umwandlung beruht die Brauchbarkeit des Verfahrens.

4. Man hat auch den Versuch gemacht, das Volum der Blutkörperchen oder des
Serums zu bestimmen, entweder, indem man die Blutkörperchen eines bekannten Vo-
lums Blut zählte und die Zahl mit dem Volum eines Blutkörperchens multiplizirte,
dessen Durchmesser man unter dem Mikroskop bestimmt hatte, oder indem man Schei-
ben aus dem Blutkuchen schnitt und die Zwischenräume zwischen den einzelnen Blut-
körperchen zu messen suchte u. s. w. Man kann kaum der Meinung sein, dass es
mit diesem Vorhaben Ernst gewesen sei.

Als besondere den Blutscheiben zukommende Bestandtheile sind mit
Bestimmtheit ermittelt.

Der Hüllenstoff. Obwohl er bis dahin nicht rein dargestellt
ist, so scheint es erlaubt, ihn zu den Gliedern der Eiweissgruppe zu
zählen; keinenfalls aber ist es, wie man gethan, erlaubt, ihn als eine
Abart des geronnenen Faserstoffs anzusehen. Die wenigen sichern Nach
richten, welche man besitzt, sind von der mikrochemischen Reaction ge-
liefert. Donders und Moleschott^*).

Haematin. Seit den im I. Bd. 36. gemachten Mittheilungen hat
Wittich^**) den Farbstoff reiner, als es bis dahin geschehen, darzu-
stellen gelehrt, und Brücke^***) weisst nach, dass derselbe in einer an
kohlensaurem Alkali reichen Lösung sich als ein doppelfarbiger erweise,
der bei auffallendem Licht (in sehr dicken Schichten) roth, bei durchfal-
lendem Licht (in sehr dünnen Schichten) aber grün erscheint. Der
Dichroismus ist darum im venösen Blut deutlich, während er dem arte-
riellen fremd ist.

Globulin; diesen Stoff hat Wittich ebenfalls reiner als bis da-
[14]Lymphkörperchen.
hin dargestellt, indem er ihn in Aether löste; er gehört unzweifelhaft
zu den eiweissartigen Stoffen.

Haematin und Globulin im Gemenge (Haemin und Haematocrystallin) sind neuer-
dings vielfach auf ihre Krystallisationserscheinungen [untersucht] worden von Leh-
mann^*), Teichmann^**), Meckel^***). Die zahlreichen Untersuchungen, so in-
teressant sie nach andern Richtungen hin sein mögen, haben aber noch wenig zu
dem, was uns über die Natur der Stoffe aufzuklären vermögte, hinzugefügt. — We-
sentliche Fehler in den Resultaten der Lecanuschen ^†) Untersuchung über die
[Eigenschaften] desselben Gemenges weist Wittich nach; dem entsprechend verlie-
ren auch die Dumas’ schen Elementaranalysen der filtrirten und getrockneten Kör-
perchen ihren letzten Werth.

Ein phosphorhaltiges Fett; der ätherische fettartige Auszug
der mit Glaubersalz filtrirten Scheiben hinterlässt 22 pCt. einer sauren
phosphorsauren Kalkasche.

Die Asche der Blutkörperchen ist reicher an Eisenoxyd und phos-
phorsauren Alkalien und reicher an Kali (H. Nasse^††, Schmidt^†††),
Weber^§) und die Summe der Kalien und Erden ist in gleichen Ge-
wichtstheilen Blutkörperchen geringer als in dem Serum.

Die Blutkörperchen enthalten endlich auch diffusibele Gase;
insbesondere ist dieses gewiss vom Sauerstoffgas, da die Volumeinheit
eines Gemenges von Körperchen und Serum mehr Sauerstoff zu absor-
biren vermag als die des Serums. J. Davy, H. Nasse^§§). Da die
Volumeinheit des Gesammtbluts noch weniger CO2 aufnimmt als das Se-
rum, so beweist dieses, dass die Körperchen entweder wenig oder gar keine
CO2 aufsaugen. Wie sie sich zu dem Stickgas verhalten, ist unbekannt.

b—d. Lymphkörperchen, Molekularkörnchen, Faser-
stoffschollen finden sich neben den farbigen Körperchen im Blut
aufgeschwemmt; da weder über die chemische Zusammensetzung und
noch weniger über die physiologischen Beziehungen dieser Stoffe etwas
bekannt geworden, so unterlassen wir es hier ihre Form darzustellen;
welche ausführlich in den Lehrbüchern der mikroskopischen Anatomie
behandelt wird. —

Die Zahl der farblosen Körperchen ist viel geringer als die der far-
bigen; nach den Zählungen von Welker^§§§) sind in 1 Cubikmillimeter
Blut zwischen 8000 bis 13000 enthalten, so dass nach zwei vergleichen-
den Zählungen auf 350 bis 500 rothe 1 farbloses kam. Ueber die wech-
selnden Mengenverhältnisse der Lymphkörperchen sind einige der folgen-
den Mittheilungen und über die Beziehung zwischen Blut und Lymph-
körperchen ist die Lymphe nachzusehen.

[15]Blutanalyse.

C. Gesammtblut.

1. Eine erschöpfende quantitative Analyse des Gesammtbluts kann
erst dann zur Ausführung kommen, wenn es gelungen ist, die Blutkör-
perchen von der Blutflüssigkeit scharf zu trennen und wenn uns nicht
allein alle Blutbestandtheile, sondern auch eine quantitative Bestimmungs-
methode jedes einzelnen bekannt ist. — In Ermangelung einer solchen
begnügt man sich nun mit der annährend richtigen Bestimmung einzel-
ner Bestandtheile des Bluts, und namentlich ermittelt man den Wasser-
gehalt, die Summe der im kochenden Wasser unlöslichen Bestandtheile
(Hüllen der Blutkörperchen, Eiweissstoffe der Körperchen und der Flüs-
sigkeit mit eingeschlossenen Salzen), der in Aether, in kochendem Alko-
hol und in Wasser löslichen und der unverbrennlichen Bestandtheile.
Aus diesen Beobachtungen kann niemals die ganze Bedeutung des Bluts
und seiner Veränderungen gefunden werden. Damit ist nicht ausge-
schlossen, dass die Beobachtungsresultate über diesen oder jenen Punkt
Aufschluss gewähren.

Unter den Methoden zu den erwähnten Gewichtsbestimmungen zeichnet sich, nach
übereinstimmenden Angaben, das Verfahren von Prevost und Dumas, welches
Scherer^*) verbessert hat, aus. Er fängt zwei Portionen Blut, jede von ungefähr
60 Gr. gesondert auf. Aus einer derselben gewinnt er Serum und bestimmt in diesem das
Wasser, das Eiweiss, die Extrakte und die in Wasser löslichen Bestandtheile der Asche,
aus der andern das Wasser, den Faserstoff, das Gemenge der in kochendem Wasser
unlöslichen Bestandtheile der Blutkörperchen und des Serums, die Extracte, das Fett und
die in Wasser löslichen Bestandtheile der Asche im Gesammtblut. — Indem er dann der
Annahme von Prevost und Dumas folgt, dass die Blutkörperchen aus unlöslichen
Stoffen bestehen, welche von Serum durchdrungen in dem Blute schwimmen, berech-
net er aus dem bekannten Wassergehalt des gesammten Bluts und des Serums diese
sogenannten Blutkörperchen. Obwohl schon dargethan ist, dass diese letztere Berech-
nung nicht mehr zulässig ist, so wollen wir doch noch einmal in ganz populärer
Form unsern Gegenbeweis wiederholen. Wenn die Flüssigkeit, welche die Blut-
scheiben durchtränkt, eine andere Zusammensetzung als die des Serums besitzt, so
kann aus dem bekannten Wassergehalt des Serums und des Blutes derjenige der
Blutkörperchen nicht abgeleitet werden. Offenbar nemlich kann z. B. ein Blut, das
in 100 Theilen 20 Theile Rückstand und dessen Serum in 100 Theilen 10 Theile
Rückstand lässt, auf millionfache Weise zusammengesetzt gedacht werden und so
u. A. einmal in der Art, dass 100 Theile aus 25 Theilen Serum und 75 Theilen Blut-
körperchen mit 23,33 pCt. Rückstand oder aus 75 Theilen Serum und 25 Theilen
Blutkörperchen mit 54,0 pCt. Rückstand bestehe. In beiden Fällen würde aber das
Serum 10 pCt. und das Gesammtblut 20 pCt. Rückstand gegeben haben. — Dieser
Einwurf behauptet also, dass innerhalb eines Serums von gleicher Zusammensetzung
Blutkörperchen des allerverschiedenartigsten Wassergehaltes schwimmen können. —
Dieser Einwurf ist aber nicht im entferntesten unwahrscheinlich, einmal, weil ein
und dasselbe Blutkörperchen von seinem Auftreten in dem Blut bis zu seinem Ver-
schwinden wahrscheinlich mancherlei Umänderungen in seiner Zusammensetzung er-
[16]Blutanalyse.
fährt und dann, weil selbst unter der Voraussetzung, dass alle gleichzeitig vorhan-
denen Blutkörperchen mit einer wässrigen Flüssigkeit von derselben Zusammensetzung
durchtränkt wären, doch das Verhältniss dieser Flüssigkeit zu den Fetten und der
Hülle sehr veränderlich sein kann. Darum gilt auch die Ausflucht nicht, welche man
zur Festhaltung der Dumas-Prevost’schen Berechnung benutzt hat, die nemlich:
dass wenn das Serum gleich zusammengesetzt wäre, so müsste auch jedes Blutkör-
perchen gleiche Zusammensetzung tragen und demgemäss könnten, wenn die Rück-
standsprozente zweier Blutarten mit gleich zusammengesetztem Serum verschieden
ausfallen, die Unterschiede nur bedingt sein durch die ungleiche Zahl der Blutkör-
perchen. Dies vorausgesetzt, geben die Analysen allerdings keinen Aufschluss über
die absolute Quantität dieser letztern, wohl aber über das Verhältniss derselben
zwischen den beiden Blutarten, und somit sei die Berechnung auch von relativem
Werth. — Diese erst noch zu beweisende Annahme wird aber ganz willkührlich,
wenn wie gewöhnlich gar auch noch Blutarten verglichen werden, deren Serum von
ungleicher Zusammensetzung ist. In diesem Fall kann unbezweifelbar die Auslegung
auf verschiedene Weise geschehen, auf die nemlich, dass bei gleicher Zusammen-
setzung die Zahl, oder bei gleicher Zahl die Zusammensetzung, oder dass Zahl und
Zusammensetzung der Scheiben in den beiden Blutarten abweiche.

Dem Vorschlag von Vierordt^*) folgen wir, da er unausführbar ist, nicht in
seinen vielfältigen Verwicklungen, sondern begnügen uns, die theoretische Grundlage
desselben an einem Beispiel klar zu machen; der Einfachheit wegen denken wir uns
statt des Serums reines Wasser und statt der Blutkörperchen eine mit Wasser ge-
füllte Seifenblase in ihm schwimmend, von so zarter Constitution, dass sie ohne zu
zerreissen nicht aus dem umgebenden Wasser genommen werden könnte[.] Um zu
bestimmen, wie viel Wasser ausser- und innerhalb der Seifenblase gelegen wäre,
hätte man nach Vierordt so verfahren, dass man einen beliebigen Stoff in dem
äussern Wasser auflöste, der die Eigenthümlichkeit besässe, weder durch die Seifen-
haut hindurch in das innere Wasser zu dringen, noch auch durch diese Wasser an
sich zu ziehen. Gäbe es einen solchen Stoff, so würde dies Verfahren einfach zum
Ziele führen; denn hätte man z. B. 1 Gr. des Stoffs in die äussere Flüssigkeit ge-
worfen und nähme man, nachdem dieses Gramm gelöst und gleichmässig vertheilt
wäre, einen gewissen Antheil, z. B. 20 Gr. aus der Flüssigkeit heraus und fände
bei der Untersuchung derselben 0,25 Gr. des Satzes darin, so müsste die ganze
Menge der Flüssigkeit 79 Gr. betragen haben. — Nun ist aber sogleich ersichtlich,
dass es aus bekannten Gründen der Diffusion einen solchen Stoff nicht geben kann,
vorausgesetzt, dass er nicht mit der umgebenden Flüssigkeit gleich zusammengesetzt
wäre. Ein solcher Stoff müsste nemlich die widersinnige Eigenschaft tragen, zu dem
Wasser der Blase keine, zu dem der flüssigen Umgebung aber Verwandtschaft zu
zeigen. Vierordt, der in der That auch keinen kennt, schlug zuerst vor, einen
Zusatz von gleicher Zusammensetzung zur äussern Flüssigkeit, in unserm Fall also
von Serum zu machen. Wie man aber daraus die Menge des ursprünglichen die
Blutscheiben umgebenden finden könne, bleibt vollkommen räthselhaft. —

Wem es anliegt eine vollkommene Einsicht in die Unzulänglichkeit der bis dahin
gebrauchten Methoden zu gewinnen, den verweisen wir auf die gediegene Diskussion
unseres Gegenstandes, welchen P. du Bois^**) vom ganz allgemeinen Standpunkt
angestellt hat.

Wir fühlen uns ausserdem noch veranlasst zu bemerken, dass wir auf die Arbeiten
von Becquerel und Rodier keine Rücksicht genommen haben, den Grund dafür findet
man auf Seite 4 ihrer neuen Untersuchung, übersetzt von Eisenmann Erlangen 1847.

[17]Blutanalyse.

a) Zusammensetzung des Gesammtblutes. Indem wir die Resultate,
welche von Scherer und Otto erhalten sind, mittheilen, haben wir die
Grundzahlen der Analyse wieder hergestellt.

Scherer:

Otto:

Als Mittelzahlen der Wägungen von Scherer und Otto berech-
nen sich:

Diese Beobachtungen lassen erkennen, dass in 100 Theilen das Ge-
sammtblut sehr viel mehr feste Bestandtheile enthält, als das Serum, dass
diese Vermehrung aber nicht gleichmässig für alle Stoffe gilt, und dass
namentlich das Blut relativ weniger lösliche Salze und Extracte ent-
halte, als das Serum. —

Bei der geringen Ausbeute, die diese Thatsachen für die Physiolo-
gen liefern, übergehen wir die ähnlichen Arbeiten von Popp, Andral
u. s. w. u. s. w. — Eine Zusammenstellung findet sich in Henle’s
rationeller Pathologie II. Bd.

b. Die Asche des Gesammtblutes hat Verdeil^*) nach einer nicht
Ludwig, Physiolog. II. 2
[18]Blutanalyse.
vollkommen tadelfreien Methode dargestellt und analysirt. 100 Theile
Asche bestehen nach ihm aus:

Die Asche I. war aus dem Blute eines Mannes, die II. aus dem
eines Mädchens bereitet.

Verdeil hat, um die Asche darzustellen, das Blut bei nicht zu hoher Tempe-
ratur an der Luft verkohlt, die Kohle in der Muffel geglüht und den Rest derselben
endlich durch Zufügen von salpetersaurem Ammoniak verbrannt.

c. Die Gasarten des Gesammtblutes sind noch zu erwähnen, weil
hierüber am Blute, wie es aus der Ader kommt, die wichtigsten Beobach-
tungen angestellt sind. ^*) — Das venöse Blut enthält Kohlensäure (J. Davy,
Enschut), Stickgas (Enschut), Sauerstoffgas (H. Davy, Magnus),
welche entweder durch Vermehrung ihres Ausdehnungsbestrebens, oder
durch Verminderung des auf ihnen lastenden Druckes (Enschut, Bi-
schoff) entfernt werden können.

Das Ausdehnungsbestreben der Gase wird bekanntlich durch Erwärmung dersel-
ben erhöht und somit können durch die Erwärmung des Blutes die erwähnten Luft-
arten ausgetrieben werden. Den Druck, unter dem die Gase stehen, mindert oder
vernichtet man entweder, wenn man das Blut in den luftleeren Raum bringt, oder
eine Gasart über dasselbe schichtet, welche nicht schon in ihm enthalten ist. S.
Bd. I. p. 52.

Von den Beziehungen des Blutes zu der Kohlensäure, dem Sauer-
stoffgas und Stickgas ist nun durch genaue Versuche von Magnus^**)
bekannt,

α. dass 100 Vol. Blut, von allem aufgelösten Sauerstoff und Stick-
gas befreit, bei mittlerer Temperatur und unter dem Atmosphärendruck
ungefähr 150 Vol. Kohlensäure verschlucken und ferner, dass die gleiche
Menge Blut, wenn sie von aller CO2 befreit ist, 10 bis 12 Vol. Sauer-
stoffgas und 1,7 bis 3,3 Vol. Stickgas aufsaugt.

Zur Feststellung dieser Thatsache befreite Magnus das Blut von Rindern, Käl-
bern oder Pferden vollkommen entweder von CO2 und imprägnirte dasselbe dann bis
[19]Gasarten des Bluts.
zur Sättigung mit atmosphärischer Luft, oder er entzog ihm alles Stick- und Sauer-
stoffgas und erfüllte es vollkommen mit Kohlensäure. Wenn er z. B. die Fähigkeit
des Blutes, Kohlensäure zu verschlucken, erfahren wollte, so schüttelte er das frische,
die drei Gasarten enthaltende Blut mit reiner Kohlensäure; war in dieselbe eine
merkliche Menge von Sauerstoff- und Stickgas abgedunstet, so erneuerte er die Koh-
lensäure und zwar so oft, als das Blut noch merkliche Mengen der beiden andern
Gase abgab. Darauf schüttelte er bis zur vollkommenen Sättigung mit CO2.

Diese Versuche berechtigen nicht zu der Annahme, dass das lebende Blut in
100 Theilen 150 Vol. CO2, 10 bis 12 Vol. Ogas und 2 bis 3 Vol. Ngas enthalte.
Denn in der That füllt sich das lebende Blut, wie wir noch sehen werden, unter
ganz andern Bedingungen mit Luft.

β. Annähernd können wir angeben, in welchen Volumverhältnissen
die drei Gasarten in einer Volumeinheit des lebenden Blutes enthalten
sind. Nach Versuchen von Magnus besitzt ein aus dem venösen Blute
eines Pferdes ausgetriebener Luftantheil in 100 Volumtheilen die Zusam-
mensetzung 72,1 CO2; 18,8 O; 9,1 N; und der aus dem ve-
nösen Blute des Kalbes 76,7 CO2; 13,6 O und 9,7 N.

Magnus liess, um die Luft des lebenden Blutes zu gewinnen, dieses aus der
Ader unmittelbar in eine mit luftfreiem Quecksilber gefüllte Flasche steigen, in
der es bis zur Entfernung des Faserstoffs geschüttelt wurde. Auf diese Flasche
wurde eine andere luftleere aufgeschraubt, dann eine Kommunikation zwischen beiden
Flaschen hergestellt, so dass vom Blute Gas in den luftleeren Raum entweichen
konnte; dieses Gas, welches seiner Menge und Zusammensetzung nach untersucht werden
konnte, war unzweifelhaft nur ein geringer Theil desjenigen, welches überhaupt im
Blute enthalten war. Die obigen Zahlenverhältnisse haben darum nur unter der Vor-
aussetzung einen Werth, dass die Luft im Vacuum ungefähr dieselbe Zusammen-
setzung hat, wie im Blute. Diese Annahme, obwohl sie von ausgezeichneten Physi-
kern gebilligt wird, könnte aber noch angefochten werden, weil die Gase im Blute
nicht einfach diffundirt sind. Man dürfte es unter diesen Umständen wahrscheinlich
finden, dass das eine der beiden Gase inniger gebunden sei, als das andere.

γ. Die Kohlensäure und das Sauerstoffgas sind im Blute zum Theil
einfach diffundirt, zum Theil in irgend einer andern Weise festgebunden
Dieses schliessen [wir nach]Magnus daraus, dass die innerhalb des Blu-
tes enthaltenen Gasarten nicht mehr dem Mariotte’schen Gesetz ent-
sprechend, mit dem Wechsel des auf dem Blut lastenden Druckes sich
ausdehnen oder zusammenziehen.

Die CO2 ist, wie wir schon bei dem Serum wahrscheinlich fanden,
zum Theil wenigstens entweder mit dem NaO chemisch, oder mit dem
phosphorsauren Natron adhäsiv verbunden. Auf welche Art das Sauer-
stoffgas im Blute verdichtet wird, ist dagegen noch vollkommen unklar.

Als Magnus den Absorptionscoeffizienten des Bluts für ein Gas zu bestimmen
suchte, mit andern Worten, welches Volum eines beliebigen Gases die Volumeinheit
Blut aufzulösen vermöge, ergab sich, dass in diesem Sinne unserer Flüssigkeit kein
Absorptionscoeffizient zukomme. Denn es wechselte, dem Dalton’schen Diffusions-
2*
[20]Gasarten des Bluts.
gesetze entgegen, das Volum des aufgelösten Gases mit dem Druck, unter dem es
sich befand.

Die nächste Aufgabe einer die Blutgase betreffenden Untersuchung
dürfte demnach darin bestehen, zu ermitteln, von welchen Zustän-
den und von welcher Zusammensetzung des Bluts seine Absorptions-
fähigkeit abhängt.

Das spezifische Gewicht des Bluts giebt man im Mittel zu 1055
(das des Wassers = 1000) an. — Die Bestimmung dieser Eigenschaft
ist bei einem so complizirten Gemenge wie das Blut im Allgemeinen von
untergeordnetem Werth, da bei gleichem spez. Gewicht eine ungeheure
Variation in der chemischen Zusammensetzung eintreten kann, je nach-
dem sich spez. leichte und spez. schwere Bestandtheile mit einander
ausgleichen; und ebenso kann ein Ab- oder Zunehmen des Eigengewich-
tes zahlreiche Auslegungen erfahren.

Der Wärmegrad des Blutes in den Hautvenen schwankt um mehre
Grade der hunderttheiligen Scala; wir werden hierauf erst bei der
thierischen Wärme eingehen, wo wir überhaupt auch die Wärme der an-
dern Blutarten behandeln. — Die Wärmekapazität des Blutes ist von
J. Davy^*) nach der Mischungs- und Abkühlungsmethode bestimmt wor-
den und nach der ersteren zu 0,83 und nach der zweiten zu 0,93 ge-
funden. Die Versuche scheinen aber kaum mit der nöthigen Vorsicht
ausgeführt zu sein.

Die chemischen Pathologen beschäftigen sich vielfach noch mit einigen Erschei-
nungen, z. B. wie fest und wie rasch der Blutkuchen geronnen sei, auf welches Vo-
lum er sich zusammenzieht, wie rasch die Blutkörperchen sinken u. s. w. Unzweifel-
haft deuten diese Erscheinungen auf besondere Zustände des Bluts; aber es gewäh-
ren uns die bis dahin gewonnenen Erfahrungen keine Einsicht in das Innere des Blu-
tes. Henle^**) und Lehmann^***) sind hierüber nachzusehen.

Vergleichung anderer Blutarten.

Um festzustellen, ob die Abweichungen, welche das Blut der aus
verschiedenen Gefässen, Altersstufen, Geschlechtern u. s. w. von dem so
eben geschilderten bietet, in Wahrheit abhängig sind von dem Fundort
und den andern so eben berührten Verhältnissen, mussten begreiflich
entweder alle übrigen Bedingungen, die auf die Blutzusammensetzung
Einfluss üben, gleich gemacht werden, oder es müsste das Mittel so
zahlreicher Analysen verglichen werden, dass man mit Wahrscheinlich-
keit die Annahme machen könnte, es sei die jeder Blutart unwesentliche
Eigenthümlichkeit, durch gegenseitige Compensation eliminirt worden.
Diese Forderungen sind nicht überall erfüllt und es bleibt schon aus
diesem Grunde in den folgenden Mittheilungen manches Schwankende.

[21]Arterienblut.

Arterienblut.

Das in den Arterien enthaltene Blut des Menschen kann nur selten
gewonnen werden; alle ausführlichen Untersuchungen sind darum am
Thiere unternommen worden.

Die Blutflüssigkeit der Arterien ist nach übereinstimmenden Anga-
ben ^*) in 100 Theilen reicher an Fibrin, an Extractivstoffen, Salzen und
Wasser, ärmer dagegen an Eiweiss und Fetten, als die Blutflüssigkeit
aus den Hautadern. Das venöse Fibrin ist durch seine Löslichkeit in
Salpeterwasser vor den arteriellen ausgezeichnet.

Diese Angaben stützen sich vorzugsweise auf die Untersuchungen von Nasse,
von Lehmann, (das Blut der Verzweigung der a. carotis und vena jugularis des
Pferdes) und von Wiss (das Blut der a. carotis und vena renalis vom Hunde). Ab-
weichende ältere Angaben finden sich bei Lecanu, Denis, Hering u. s. w. — Die
Unterschiede in den einzelnen Bestandtheilen sind wie folgend gefunden worden:
100 Theile des Blutes der Arterien vom Pferde enthalten 0,68 pCt., aus der Drosselvene
aber 0,54 pCt. Faserstoff (Lehmann); 100 Theile des Bluts vom Hunde, (Carotiden),
enthalten 0,20 bis 0,22 pCt. und die Nierenvene 0,16 Faserstoff (Wiss). Dasselbe
bestätigt Nasse aus Untersuchungen am Menschen. — 100 Theile Serum vom Pferde-
blut gaben aus der Arterie 11,43 pCt., aus der Vene 7,22 pCt. Eiweiss (Leh-
mann). — In 100 Theilen festen Rückstandes vom Serum des Pferdes erhielt Leh-
mann aus den Arterien 5,37 pCt., aus der Vene 3,62 pCt. Extractivstoffe. —
100 Theile festen Serumsrückstandes vom Pferde gaben aus der Arterie 1,46 bis
2,47 pCt., der aus der Vene 2,22 bis 2,98 pCt. Fette. — 100 Theile Serum des
Pferdebluts gaben aus der art. temporalis 89,33 pCt. und aus der Jugularvene
86,82 pCt. Wasser.

Die Behauptung, dass die arteriellen und venösen Blutkörperchen
sich rücksichtlich ihrer Zusammensetzung von einander unterscheiden,
ist nicht erwiesen, da noch niemals ein reines Blutkörperchen untersucht
werden konnte.

Lehmann giebt an, dass sie sich in ihrem Eisen-, Salz- und Fettgehalte von
einander unterscheiden sollen; der obige Einwurf gilt gegen diese Behauptungen eben-
sowohl, wenn sie sich auf die Untersuchung der nach der Dumasschen Methode
dargestellten oder der nach der Schmidtschen Angabe berechneten Blutkörperchen
beziehen.

Das Gesammtblut der Arterien enthält ungefähr 0,5 pCt. mehr Was-
ser, als aus den Venen. — In 100 Volumtheilen Luft, welche Magnus
aus dem arteriellen Blute des Pferdes austrieb, dessen wir schon Er-
wähnung gethan, waren enthalten CO255,1; Nagas 25,5; Ogas 19,3
und in 100 Volumtheilen Luft aus dem arteriellen
Blute des schon erwähnten Kalbes CO264,7; Ogas 24,1; Ngas 11,0
. Aus einem Vergleiche des venösen und arteriellen
[22]Milzaderblut.
Blutes geht somit hervor, dass das letztere im Verhältniss zu den übri-
gen Gasarten mehr O enthält, als das erstere, und das erstere mehr CO2
im Verhältniss zum Sauerstoff enthält, als das letztere.

Die von den Autoren angegebenen Differenzen zwischen dem Gehalt des venösen
und arteriellen Blutes an Blutkörperchen sind thatsächlich nicht festgestellt.

Die Farbe der venösen Blutkörperchen ist bei durchfallendem
Lichte grün, bei auffallendem dunkelroth, die der arteriellen dagegen
immer hellroth. Die Veranlassung dieser Farbenumänderung giebt un-
bezweifelt die grössere Menge Sauerstoff (Bruch) ^*) und die geringere
Menge von Kohlensäure (Brücke), welche das arterielle Blut im Ver-
gleich zu dem venösen enthält. Durch die Beobachtungen von Bruch
und durch die noch schlagenderen von Brücke, welche diese Farben-
veränderungen auch an wässerigen und weingeistigen Lösungen des Blut-
roths mittelst der erwähnten Gase hervorbringen konnten, ist die alte
Meinung, welche die Farbenveränderung von einer Verdichtung und Ver-
dünnung der Blutkörperchenhüllen abhängig machen wollte, beseitigt.
Welche innere Veränderung das Blutroth unter dem Einfluss der er-
wähnten Gasarten erfährt, ist zur Zeit noch unbekannt.

Die Beweissätze, auf welche sich die obigen Behauptungen gründen, sind einfach
die, dass das dunkle Blut hellroth wird, wenn es mit Sauerstoff in Berührung kommt
und von diesem einen Antheil aufnimmt. Dieser Vorgang geht nun auch in der That
bei der Umwandlung des venösen in arterielles Blut vor sich, indem es in der Lunge
der eingeathmeten Luft dargeboten wird. — Das helle Bluth oder die Blutrothlösung
wird aber dunkel oder dichroitisch, wenn ihm der Sauerstoff wieder entzogen wird,
oder wenn es mit CO2 in Berührung kommt. — Man hat öfter darüber gestritten, ob
die Verbindung des Blutroths mit dem Sauerstoff eine chemische oder physikalische
sei; dieser Streit hat keinen Sinn, so lange man nicht definirt, worin der Gegensatz
beider Verbindungsweisen ruht. Ausser den erwähnten wirken auch noch andere
Gase, und die Lösungen vieler Salze verändernd auf die Blutfarbe. Die weitere Unter-
suchung dieser Veränderung hat vorerst keinen physiologischen Belang.

Blut der Milzader^**).

Beim Pferde ist nach Funcke das Blut der Milzvene reicher an
Faserstoff, als das der Milzarterie; in der erstern schwankte es zwischen
0,5 bis 0,4, in der letzteren zwischen 0,2 bis 0,17. Eine vergleichende
Untersuchung des Serums ergab:

[23]Pfortaderblut.

Zucker, Harnstoff, Harnsäure, Gallenbestandtheile wurden in den
Extracten nicht gefunden. Die gefärbten Blutkörperchen der Vene waren
kleiner, als die gewöhnlichen des Pferdes, ihr Inhalt krystallisirt vor-
zugsweise leicht; farblose Zellen sind in sehr grosser Zahl vorhanden
und daneben Körnchenzellen und Faserstoffschollen. — Das Gesammtblut
beider Gefässe verglichen, ergab:

Die Beobachtungsobjekte waren von 2 Pferden genommen, die
5 Stunden nach der Fütterung getödtet waren.

Beclard verglich bei Hunden das Milzblut mit dem der v. jugularis

Blut der Pfort- und Leberader^*).

Beim Pferde enthält nach Lehmann das Pfortaderblut 0,42 bis
0,59 pCt. Faserstoff, während das der Lebervene ganz frei davon sein
soll. — Das Serum beider Blutarten verglichen, ergab:

Die Extracte der Pfortader enthalten, wie Cl. Bernard entdeckte
und Lehmann bestätigt, nur sehr wenig oder keinen Zucker, während
die der Leberader sehr reich daran sind. So fand Lehmann in
100 Theilen trockenen Rückstandes vom Pfortaderblut höchstens 0,01 bis
0,05 pCt. Zucker, während gleiche Menge trockenen Rückstandes der
Leberader 0,63 bis 0,89 pCt. gaben. Dieser Punkt findet noch einmal
eine ausführlichere Berücksichtigung bei der Leber.

Die farbigen Zellen des Lebervenenblutes sind kleiner und mehr
kugelig, als die der Pfortader; sie werden vom Wasser weniger leicht
[24]Dünndarm- und Nierenaderblut.
ausgedehnt. Neben diesen veränderten farbigen kommen im Leberader-
blut sehr viele farblose Zellen vor.

Das Gesammtblut der Thiere, von dem die Serumanalyse mitgetheilt
wurde, enthielt:

Der Eisengehalt in 100 Theilen Rückstand des Gesammtbluts schwankte
in der Pfortader zwischen 0,213 bis 0,164 pCt., in der Leberader zwi-
schen 0,140 und 0,112. Der Fettgehalt desselben Rückstandes betrug im
Mittel aus der Pfortader 3,4 pCt., aus der Leberader 2,1 pCt.

Blut der Dünndarmader^*).

Vergleichende Bestimmungen des Hundebluts aus der vena jugularis
und mesaraica gaben (Wiss)

Blut der Nierenader.

Der Wasser- und Faserstoffgehalt des Blutes der Nierenader (beim
Hunde), verglichen mit dem der Carotis und der Nierenarterie gaben
(Wiss)

Die Veränderung der Blutzusammensetzung mit der
Nahrung^**).

Bei den Worten Vermehrung und Verminderung ist fortlaufend der
prozentische Werth zu suppliren.

[25]Veränderung der Blutzusammensetzung mit der Nahrung.

Der Faserstoffgehalt des Hundeblutes nimmt nach Fleischge-
nuss in den ersten sieben Stunden eher ab als zu (Andral, Nasse).
Nach anhaltender Fleischnahrung wird der Faserstoff beträchtlich ver-
mehrt (Lehmann, Nasse), rein vegetabilische vermindert ihn (Leh-
mann). Hungern soll nach Andral ihn vermehren, nach Nasse ver-
mindern; der letztere Autor leitet den Widerspruch zwischen diesen
Beobachtungen aus den häufigen (Faserstoffvermehrung bewirkenden)
Aderlässen her, welche Andral an seinen Thieren behufs der Unter-
suchung ausführte.

Der Serumrückstand (Eiweiss, Salze und Fett) nimmt einige Zeit
nach der Anfüllung des Magens mit verdaulichen Stoffen zu. Nach an-
haltender vegetabilischer Nahrung und besonders nach Zucker ist er
höher, als nach ausschliesslicher Fleischnahrung. Durch Hunger vermin-
dert. Nasse.

Nach Fleischnahrung enthält das Serum den aus dem verdünnten
Blut durch Essigsäure fällbaren Eiweissstoff in grösserer Menge (Nasse).

Der Fettgehalt des Serums steigert sich vorzugsweise nach dem
Genuss von Schweinefett, Knochenmark und Butter; weniger nach Oel,
Seife, Talg. — Schliesst man aus der Trübung des Serums durch
Fettpartikelchen (Serums-Rahm) auf vermehrten Fettgehalt, so beginnt
die Vermehrung des Fettes eine halbe Stunde nach der fettreichen Mahl-
zeit; nach 12 Stunden ist das Ansehen des Serums wieder zu seiner
normalen Beschaffenheit zurückgekehrt. Zusatz von Mineralsäuren und
kohlensaurem Natron verspätet, von phosphorsaurem Natron beschleunigt
den Eintritt der Serumstrübung nach fettreicher Nahrung. — Das klare
Serum kann aber auch fettreich sein; das Fett des trüben ist flüssiger
und verseifbarer, als das des klaren Serums.

Nach Genuss von Brod erscheint im Blute Traubenzucker; kurze
Zeit nach dem Essen ist Zucker deutlicher nachweisbar, als sonst.
(Thomson).

Die Zahl der Lymphkörperchen nimmt bei hungernden Frö-
schen im Verhältniss zu den rothen Blutkörperchen ab (Wagner, Don-
ders und Moleschott); ebenso bei Kaninchen; bei Menschen steigert
sich die Zahl nach der Mahlzeit und nimmt wenige Stunden nach der-
selben beträchtlich ab (Harting, Kolliker).

Der Wassergehalt des Gesammtbluts ist nach einer Fleischkost ge-
ringer, als nach Brod- und Kartoffelnahrung. Im Mittel betrug der
Wassergehalt nach Fleischdiät 78,4 pCt. und nach Pflanzenkost 79,2 pCt.
— Entziehung jeglicher (fester und flüssiger) Nahrung vermindert in den
ersten Tagen den Wassergehalt. Entziehung der festen Nahrung bei
Wassergenuss vermehrt in den ersten Tagen den Wassergehalt, später
aber vermindert er sich bei dieser Lebensweise ebenfalls (Simon,
H. Nasse). — Vermehrung des Wassergenusses bei gleichbleibender
[26]Blut verschiedener Geschlechter und Lebensalter; Blutmenge.
Menge fester Nahrungsstoffe ist ohne Einfluss auf den Wassergehalt des
Blutes. Durch Vermehrung der festen Nahrungsbestandtheile soll der
Wassergehalt des Bluts zu vermindern sein. — In den ersten acht bis
neun Stunden nach der Mahlzeit soll der Wassergehalt im Abnehmen
und dann wieder im Zunehmen begriffen sein (H. Nasse). Nach
Poggiale und Plouvier soll durch reichlichen Kochsalzgenuss der
Wassergehalt bei den Wiederkäuern und dem Menschen abnehmen, eine
Thatsache, welche Nasse für das Hundeblut ungültig fand.

Der Fettgehalt des Gesammtbluts verhielt sich der Nahrung ent-
sprechend folgendermassen beim Hunde: nach 4 tägigem Hungern 0,26;
nach Brodnahrung 0,31; nach Fleisch 0,38; nach Schmalz und Stärke-
mehl 0,41 (H. Nasse). Diese Angaben findet Boussingault bei Vö-
geln nicht bestätigt. — Nach Pflanzenkost ist das Blutfett fester und
weisser, als nach Fettnahrung (Nasse).

Das Kochsalz vermehrt sich nach Kochsalzgenuss; dieser Salzüber-
schuss verschwindet bald wieder (Poggiale, Nasse); die Phosphor-
säure ist reichlicher nach Fleischkost, als nach Pflanzennahrung (Verdeil,
Nasse); Magnesia und Kalk mehr nach Pflanzen-, als nach Fleischkost.
Durch Hunger werden der Kalk und die kohlensauren Alkalien nicht ge-
ändert. — Der Salzgehalt im Ganzen ist bei der Fleischnahrung grösser
als bei Pflanzennahrung. — Ueber relative Veränderungen des Salzge-
haltes in der Asche siehe Verdeil l. c.

Die Angaben von H. Nasse beziehen sich sämmtlich auf das Hundeblut; die
Vorsichtsmassregeln, die bei den Untersuchungen über die Variation der Blutzusam-
mensetzung mit der Nahrung zu nehmen sind, siehe bei diesem Schriftsteller.

Die Veränderungen des Bluts nach Entziehung desselben sind hier noch nament-
lich der Untersuchungsmethoden des Bluts wegen zu erwähnen. Es soll hierdurch der
Wasser- und Faserstoffgehalt des Bluts vermehrt werden; die Verdünnung des Bluts
soll namentlich so rasch vor sich gehen, dass schon die verschiedenen Portionen des-
selben Aderlass-Bluts eine abweichende Zusammensetzung darbieten. (Zimmer-
mann, Nasse, Popp). — Die Lymphkörperchen sollen sich im Verhältniss zu den
farbigen Körperchen sehr vermehren (Remak) und die Zahl der farbigen ab-
solut abnehmen. (Vierordt) ^*).

Blut verschiedener Geschlechter und Lebensalter.

Das Blut im kindlichen Alter soll am reichsten, das im höhern Alter
am ärmsten an festen Bestandtheilen sein.

Das Blut der Frauen fand man im Allgemeinen reicher an Wasser
und Fett und ärmer an löslichen Salzen, als das der Männer.

In der Schwangerschaft soll das Blut faserstoff- und wasserreicher,
dagegen eiweissarmer als gewöhnlich sein.

Blutmenge.

Die Menge des Bluts, welche ein Mensch enthält, muss voraussicht-
[27]Blutmenge.
lich eine Funktion zahlreicher Umstände, z. B. des Körpergewichts, der
Vollsaftigkeit u. s. w., sein. Wir sind nicht im Stande, auch nur für einen
Fall eine sichere Angabe über die Blutmenge zu machen, geschweige,
dass wir sie in ihrem Abhängigkeitsverhältniss zu den bezeichneten Um-
ständen darstellen könnten.

Bei direkten Beobachtungen an enthaupteten Menschen fand Ed.
Weber und Lehmann^*) die Blutmenge zu 1/8, nach einer Versuchsreihe
an lebenden Hunden schätzt sie Valentin^**) auf ¼ bis 1/5, Welker^***)
dagegen nach einer Versuchsreihe an Kinder- und Säugethierleichen auf
1/12 bis 1/19 des Körpergewichts.

Die Bestimmungsmethode von Valentin beruht auf folgender Betrachtung. Ge-
setzt, es sei X die Menge des Rückstandes, welchen das gesammte eingetrocknete
Blut eines Thieres hinterlassen würde, und Y das Wasser dieses Bluts, so würde
Y + X die Blutmasse dieses Thieres darstellen. 100 Theile dieses Bluts würden ein-
getrocknet hinterlassen . Das R der Gleichung (1) kann aber auf
bekannte Weise empirisch bestimmt werden. Fügt man nun zu der Blutmasse X + Y
ein bekanntes Gewicht destillirten Wassers a, so wird die in den Blutgefässen vor-
handene Flüssigkeit jetzt = X + Y + a. u. R′ = .

In dieser [Gleichung] ist aber R′ abermals nach bekannten Regeln zu bestimmen
und wir hätten somit X = und Y = . Um die Grösse
R und R′ zu gewinnen, machte man dem zu untersuchenden Thiere einen kleinen
Aderlass, injizirt darauf in die geöffnete Vene eine bekannte Gewichtsmenge destil-
lirten Wassers und entzieht nach einiger Zeit abermals Blut. Dann bestimmt man
durch Eintrocknen den Gehalt beider Blutarten an festen Bestandtheilen. — Valen-
tin und Veit^†) führten eine Reihe solcher Untersuchungen an Hunden, Katzen,
Schafen, Ziegen und Kaninchen aus. Da sich die Blutmengen der Hunde ziemlich
übereinstimmend zu ¼ bis 1/5 des Körpergewichts berechneten, und da die Lebens-
weise dieser Thiere unter allen untersuchbaren sich am meisten der des Menschen
anschliesst, so glaubte sich Valentin berechtigt, das Verhältniss ihres Blut- und
Körpergewichtes auf den Menschen übertragen zu dürfen, eine Annahme, die immer-
hin etwas Willkührliches hat. — Abgesehen hiervon hat man aber der Methode auch
noch 2 Einwürfe gemacht. Einmal glaubte man, dass das blutverdünnende Wasser
in den Gefässen nicht zurückgehalten werde, sondern durch die Nieren, Speicheldrüsen,
serösen Häute u. s. w. austrete. Dieser Vorwurf ist nicht so gegründet, wie er auf
den ersten Blick erscheint; mindestens geht in der ersten halben Stunde nach der Was-
sereinsprützung keine Steigerung jener Absonderungen und somit auch keine Steigerung
der Conzentration des Blutes vor sich, selbst wenn das Blut bedeutend verdünnt worden
war (Veit, Kierulf.) — Gewichtiger erscheint der zweite Einwand, dass nemlich
die Mischung von Blut und Wasser nicht eine überall innige sei, weil das Blut in
den verschiedenen Abtheilungen seiner Bahn von ungleicher Geschwindigkeit ist.

Wir haben in der That schon gesehen, dass in den verschiedenen Gefässen Blut
von ungleichen Rückstandsprozenten enthalten ist. Ueber die Einzelheiten der Aus-
führung dieser Versuche siehe Veit.

[28]Blutbewegung; physikal. Einleitung.

Ed. Weber liess die Verbrecher vor und nach der Enthauptung wägen. Der
Unterschied gab das nach der Enthauptung entleerte Blut und zu gleicher Zeit be-
stimmte er den prozentigen Werth des festen Rückstandes in dem ausgeflossenen
Blut. Ausserdem aber sprützte er so lange in die Arterien des Kopfs und Rumpfs
Wasser, als aus den Venen noch eine rothgefärbte Flüssigkeit drang. Diese Flüs-
sigkeit verdampfte er zur Trockne und wog ihren Rückstand. Aus dem Gewicht
dieses letztern und dem bekannten Gehalt des Bluts an festen Bestandtheilen konnte
berechnet werden, wie viel Blut durch das eingesprützte Wasser ausgespült war.

H. Welker benutzte zu seinen Bestimmungen die Färbekraft des Blutes; nach-
dem er sich eine Probe des normalen Bluts von dem zu untersuchenden Thiere zu-
rückgestellt, sprützt er in die Gefässe desselben so lange lauwarmes Wasser, bis aus
denselben die Flüssigkeit vollkommen farblos hervordringt und presst endlich die
Organe, in welche etwa Blut aus den Gefässen gedrungen ist, sodass es durch das
Wasser nicht ausgespült werden konnte, mit Wasser durch. Nachdem er diese roth-
gefärbten Flüssigkeiten vereinigt hat, misst er ihr Volum und verdünnt nun die zu-
rückgehaltene Blutprobe so lange mit Wasser, bis sie genau die Tinte der Auswasch-
flüssigkeit hat. In dieser letzteren wird nun dasselbe Verhältniss zwischen Wasser
und Blut bestehen, das sich in der verdünnten Blutprobe und zwar als ein bekann-
tes findet; es wird sich somit durch einen Proportionssatz die Blutmenge, welche aus-
gewaschen ist, finden lassen. Wir müssen erwarten, ob sich dieses Verfahren auch
auf grössere Säugethiere anwenden lässt; wenn möglich, so dürfte es ein schätzbares
Hilfsmittel abgeben.

Andere Methoden zur Ermittelung des Blutgehaltes sind entweder sichtlich un-
vollkommen, oder sie führen zu etwas ganz anderem, als beabsichtigt. — Dahin gehört
die Wägung einer erstarrenden Masse, welche in das Gefässsystem eingesprützt ist;
man erhält hieraus begreiflich nur eine Aussage über die Räumlichkeit der Gefässe
bei einer bestimmten Spannung der Wände.

Blutbewegung.

Physikalische Einleitung.

Mechanische Anordnung der Flüssigkeit. Die Flüssigkeit ist dem
Frühern nach bekannt, als eine Zusammensetzung kleinster Theilchen, die durch
massenfreie Zwischenräume von einander getrennt waren; diese kleinsten Theilchen
standen unter dem Einflusse anziehender und abstossender Kräfte, welche den Grad
der Näherung und Entfernung, mit andern Worten den Durchmesser des Zwischen-
raums bestimmten. Einem jeglichen bestimmten Verhältniss dieser anziehenden und
abstossenden Kräfte entspricht nun ein bestimmter Abstand, so dass mit der einsei-
tigen Steigerung der anziehenden oder der in diesem Sinne wirkenden die Flüs-
sigkeit dichter, und mit derjenigen der abstossenden weniger dicht wurde, wäh-
rend dieselbe Dichtigkeit der Masse, oder derselbe Abstand der Molekeln bestehen
kann, bei einem sehr verschiedenen absoluten Werth der Kräfte; denn es muss die
Flüssigkeit denselben Raum behaupten, wenn in dem Maasse ihre Temperatur und
damit das Ausdehnungsbestreben gesteigert wird, in dem ein sie zusammenpressen-
der Druck zunimmt.

Da nun die Abstände, in welchen sich die Molekeln von einander befinden, in
jedem Falle fest bestimmt sind durch die wirksamen Kräfte; da sie gleichsam aus-
^*)
[29]Mechanische Anordnung der Flüssigkeit.
einander gehalten werden, so ist es erlaubt, als Grund ihrer Stellung eine Spannung
zu setzen, ohne weiter darauf einzugehen, woher diese Spannung rührt. Diese
Ausdrucksweise führt nun auf natürlichem Wege zu einigen andern Bezeichnungen,
nemlich zu der der natürlichen Spannung (des Ruhezustandes der Normalspannung)
und zu der der erhöhten oder erniedrigten Spannung (Pressung, Druck, Ausdehnung).
Diese Eintheilung der Spannungen bezieht man auf zweierlei Dinge: einmal darauf,
ob die Mittel, welche die Spannung bedingen, auch ohne unser Zuthun wirksam sind,
ob also z. B. die inneren Zustände einer Flüssigkeit nur durch ihr Gewicht, ihre
latente Wärme, die Lufttemperatur u. s. w. bestimmt werden, oder ob wir sie
noch durch andere Mittel zusammenpressen oder ausdehnen; dann aber versteht man
unter Normalspannung einen ganz bestimmten Werth der Spannung, wie z. B. den,
welchen das Wasser bei einer Temperatur von 0° oder 4°, bei einem ganz bestimm-
ten Barometerstand u. s. w. besitzt. In diesem Falle muss natürlich jedesmal ange-
geben werden, welche Bedingungen es sind, die die Normalspannung bestimmen.

Der absolute Werth der Wege, welchen die Molekeln der Flüssigkeit bei einer
Veränderung ihrer Spannungen vornehmen, sind nur, wie wir aus der Beobachtung
sehen, unter allen Umständen sehr gering, denn das Wasser ist z. B. selbst durch
bedeutenden Druck wenig compressibel und durch die steigende Wärme wenig aus-
dehnbar.

Die Kräfte, welche zwischen den Molekeln wirksam sind, weisen diesen inner-
halb der Masse wohl einen bestimmten Abstand, keineswegs aber einen bestimmten
Ort an; sie erlauben jedem einzelnen Theilchen noch beliebig viele Stellungen ge-
gen seine Nachbarn einzunehmen, vorausgesetzt nur, dass diese in der Entfernung
liegen, welche der jeweiligen Spannung der Flüssigkeit entspricht; mit andern Wor-
ten, die flüssigen Molekeln sind aneinander verschiebbar; in der innigsten Beziehung
zu dieser Eigenschaft steht die andere, dass die Ausdehnbarkeit und Compressibilität
der Flüssigkeit nach allen Richtungen hin gleich gross ist. Diese [Erscheinungen] be-
deuten nun offenbar nichts anderes, als dass das Molekel innerhalb der Flüssigkeit
nach allen Richtungen hin gleich stark angezogen und abgestossen wird, so dass es
aller Orten sich in der Gleichgewichtslage findet. — Diese allseitig gleiche Wirkung
der flüssigen Theilchen (und somit auch ihre Verschiebbarkeit) ist jedoch weder eine
vollkommene, noch eine unter allen Umständen gleiche. Denn in der That bestrebt
sich das Molekel, in vielen Fällen die einmal eingenommene Stellung zu behaupten,
ein Umstand, welcher sich durch die Zähigkeit oder Klebrigkeit der Flüssigkeiten
ausdrückt. Diese Klebrigkeit wechselt aber erfahrungsgemäss nicht allein mit der
Temperatur, sondern auch mit der Zusammensetzung der Flüssigkeit; namentlich aber
kann die Zähigkeit ein und desselben flüssigen Stoffes durch Zusatz löslicher fester
Körper sehr erhöht werden, wie insbesondere die des Wassers durch Auflösung von
Zucker, Eiweiss, Schleimstoff, Seifen u. s. w.

Diese Verschiebbarkeit, wäre sie auch noch so vollkommen, schliesst jedoch die
Cohäsion der flüssigen Molekeln nicht aus, sondern lässt sie sogar unserer Entwicke-
lung nach als nothwendig erscheinen. Ihr entsprechend konnte zwar das Molekel
beliebig viele Stellungen zu seinen Nachbarn annehmen, jedoch mit der Beschränkung,
dass es in direkter Linie ihnen weder näher, noch entfernter treten konnte, wo-
fern die spannenden Kräfte unverändert bleiben. Diese Cohäsion zeigt sich nun
auch deutlich genug an den Flüssigkeiten. Von allen Erscheinungen, durch welche
sie bewiesen wird, sind am geläufigsten die der Capillarität. Bei diesen erhebt sich
eine flüssige Säule über das Niveau der übrigen Flüssigkeit der Schwere entgegen;
es hängt also an der obersten Schicht der emporgehobenen Flüssigkeit, ein langer
Cylinder derselben, der durch seine Schwere von den an der Röhrenwand haftenden
Partikeln abgezogen wird; wäre also keine Cohäsion vorhanden, so müsste die Flüs-
[30]Wirkungen eines Stosses oder Zuges auf eine Flüssigkeit.
sigkeitssäule zerreissen. — Mit diesen Angaben steht es nur scheinbar im Wider-
spruch, dass ein in der Luft freischwebender Wasserfaden so leicht zerreisst und
sich in einzelne Tropfen auflöst, ohne dass irgend welche merkliche zerreissende
Kraft vorhanden gewesen. Es kann hier nur erwähnt werden, dass eine genauere
analytische Betrachtung diesen Widerspruch vollkommen hebt, indem sie die Er-
scheinung gerade als eine Folge der nach allen Seiten gleichen Anziehung darstellt.

Die Cohäsion der Flüssigkeit ist bekanntlich ebenfalls ihrem Werth nach va-
riabel und insbesondere wechselt sie mit der Temperatur. —

Wirkungen eines Stosses oder Zuges auf eine Flüssigkeit. Ein
Stoss (Zug), der auf eine Flüssigkeit trifft, kann ebensowohl ihre Spannung verän-
dern, als er sie auch zu bewegen vermag. Ein und derselbe Stoss bewirkt das
eine oder andere, je nachdem die Flüssigkeit in der Richtung des Stosses, der
mangelnden oder vorhandenen Widerstände wegen, frei ausweichen kann oder nicht.
Der Grund für diese Erfahrung ergiebt sich sogleich, wenn man z. B. die Erschei-

nungen zergliedert, die in einer beliebigen Molekelreihe 1 2 3
(Fig. 2) eintreten, nachdem man auf 1 in der Richtung des
Pfeils einen Stoss hat geschehen lassen. Die bewegende Kraft
des Stosses wird zunächst das Molekel 1 nach 2 hintreiben
und zwar so lange, bis die zwischen 1 und 2 vermöge der An-
näherung sich entwickelnden Spannungen gerade gross genug
sind, um den bewegenden Kräften, welche dem Molekel mitgetheilt wurden, das
Gleichgewicht zu halten. In diesem Augenblick werden die Spannkräfte zwischen 1
und 2 grösser als zwischen 2 und 3 sein, so dass, wenn nun 2 von 1 gestossen
wird, dieses sich nach 3 hin bewegen muss und zwar so lange, bis die Abstossung
zwischen 1 und 2 denselben Werth beträgt, wie zwischen 2 und 3; darauf wird sich
3 von 2 entfernen; gesetzt, es träte diesem Bestreben kein Hinderniss entgegen, so
würde nun 3 in dem Raume fortschreiten, wobei es wegen der Cohäsion mit 1 und 2
diese beiden Molekeln in derselben Geschwindigkeit mit sich ziehen würde, die es
selbst besitzt. Setzen wir nun voraus, dass 3 gar keinen Widerstand fände, so
würde es offenbar schon in Bewegung gekommen sein, als 2 auch nur im Begriff
war, sich ihm zu nähern, mit andern Worten, es wäre niemals zu einer erhöhten
Spannung zwischen 2 und 3 gekommen, und somit auch keine Spannung zwischen 1
und 2 eingetreten, da ja dann ebenfalls 2 in jedem Augenblicke, in welchem sich 1
ihm näherte, hätte ausweichen können. Diese Auseinandersetzung zeigt mithin, dass
die ganze bewegende Kraft des Stosses zur Bewegung der Flüssigkeit verwen-
det wird, wenn ihre Grenzflächen keinen Widerstand erfahren.

Geschieht dieses dagegen, und namentlich in einem solchen Grade, dass dadurch
jede Bewegung irgend einer Grenzschicht der Flüssigkeit unmöglich gemacht wird,
so wird die ganze Stosskraft dazu verbraucht werden, um die Spannung zwischen
den Molekeln zu mehren, wie dieses aus einer der vorigen ähnlichen Zergliederung
hervorgeht. —

Eine weitere Folgerung aus dem Satze, dass derselbe Stoss, ganz unabhängig
von den ihm zukommenden Eigenschaften, die ganzen Werthe seiner bewegenden
Kräfte bald zur Erzeugung einer Spannung, und bald zur Erzeugung von Geschwin-
digkeit verwendet, ist nun offenbar diejenige, dass er mit einem Theile seines Ge-
sammtwerthes eine Bewegung, mit einem andern Theile aber Spannung der Flüssig-
keit herbeiführen könne. Dieser Fall wird, wie man sogleich übersieht, eintreten,
wenn das Molekel 3, bevor es in Bewegung kommen kann, noch einen Widerstand
zu überwinden hat, der nicht stark genug ist, um der ganzen bewegenden Kraft des
Stosses das Gleichgewicht zu halten; es braucht kaum bemerkt zu werden, dass jedes-
mal, wenn dieses eintritt, die Summe der Kräfte, welche zur Bewegung und zur
[31]Gemeinsames Maass der Spannung und Geschwindigkeit
Spannung verwendet werden, gleich sei der bewegenden Kraft, welche der Stoss an
die Flüssigkeit abgegeben hatte. —

Deutlich ist es endlich, dass ein der Flüssigkeit mitgetheilter Spannungszustand
sich in eine Bewegung desselben umsetzen wird, wenn der Widerstand, der diese
letztere hemmt, sich entfernt, und ebenso ist es natürlich, dass sich die Span-
nung mehrt, wenn sich in eine bewegte Flüssigkeit plötzlich ein Widerstand ein-
schiebt, der die Bewegung hemmt. Es bedarf kaum der Bemerkung, dass auch
hier die Regel giltig sei, dass gerade so viel an bewegenden Kräften verloren geht,
als an Spannkräften gewonnen wird, und umgekehrt. Nennen wir also die dem Mo-
lekel zukommenden bewegenden Kräfte p, so würden diese immer gleich einer Summe
= s + g sein, [vorausgesetzt], dass wir mit s die zur Spannung, mit g aber die zur
Erzeugung von Geschwindigkeit verwendeten Kräfte bezeichnen. Daraus ergiebt sich,
wie schon gefolgert ist, dass, wenn p unveränderlich bleibt, mit dem wachsenden s
das g, oder umgekehrt, mit dem wachsenden g das s abnehmen muss.

Dieser Zusammenhang macht es nothwendig, ein Maass aufzustellen, an welchem
Spannung und Geschwindigkeit gemeinsam gemessen werden können. Die Hydrauli-
ker sind übereingekommen, hierzu die senkrechte Höhe einer Flüssigkeit von bekann-
tem spez. Gewicht, z. B. des Wassers, Quecksilbers u. s. w. zu wählen. Dieses
ist aber erlaubt, weil die einmal zu Stande gekommene Spannung oder Geschwindig-
keit sich nicht unterscheidet, je nach der Art, wie sie erzeugt wurde, und sie somit
ihrer Grösse nach immer verglichen werden kann mit derjenigen, welche durch die
Schwere einer drückenden Wassersäule hervorgebracht wird. Man setzt also in Ge-
danken jede andere Wirkung in die einer drückenden Flüssigkeitssäule, in eine sog.
Druckhöhe um. Die gesammte Höhe zerlegt man dann für eine strömende Flüs-
sigkeit, deren Molekeln sich in einer Spannung befinden, in eine Geschwindigkeits-
und in eine Spannungs- (oder Widerstands-) Höhe; dieses will also bedeuten, dass
von der gesammten Höhe H ein Theil (w) verbraucht wird um die Spannung und ein
anderer Theil (h) die bestehende Geschwindigkeit zu erzeugen. Es bleibt nach dieser
Uebereinkunft zu ermitteln, wie sich w und h zu H verhalten. Die Spannung einer
Flüssigkeitsschicht wächst nun geradezu mit der Summe der senkrecht über ihr lie-
genden Massentheilchen; sie wird also geradezu durch eine senkrechte Flüssigkeits-
säule ausgedrückt. Die Geschwindigkeit einer Flüssigkeitsschicht wächst wie die
Quadratwurzel der auf ihr in senkrechter Richtung aufgelagerten Massentheilchen,
und mit der beschleunigenden Kraft, welche die Schwere in der Zeiteinheit ausübt.
Nennen wir diese letztere für eine Sekunde g, so wird für die Höhe h die Ge-
schwindigkeit sein. Wäre also der Raum, welchen eine Flüssigkeits-
schicht in der Zeiteinheit durchläuft, oder, was dasselbe bedeutet, die Geschwindig-
keit v bekannt und zugleich auch die Beschleunigung der Schwere g, und wären
beide Werthe in einem Längenmasse ausgedrückt, so würde auch die zur Erzeugung
dieser Geschwindigkeit nöthige Flüssigkeitssäule h gefundensein; denn wenn
ist, so wird sein.

Nach diesen allgemeinen Bemerkungen wird nun zu untersuchen sein, wie sich
die ruhenden und die bewegten Flüssigkeiten im Besondern verhalten.

Fortpflanzung der Spannung in einer ruhenden Flüssigkeit nach
Richtung und Stärke. Zu den die Flüssigkeit bezeichnenden Eigenschaften ge-
hört es, nach allen Richtungen hin der Ausdehnung und Zusammenpressung gleichen
Widerstand entgegenzusetzen, und ferner, dass der Widerstand, den sie entgegen-
setzt, wächst mit der Verminderung ihres Volums. Daraus schliessen wir, dass sich
die Molekeln nach allen Richtungen hin mit gleicher Kraft abstossen, und dass sie
[32]Fortpflanzung der Spannung in einer ruhenden Flüssigkeit.
somit auch innerhalb der Flüssigkeiten an allen den Orten in gleichen Abständen
stehen, an welchen ihre Spannung dieselbe ist.

Hiernach ist nun zuerst zu erörtern, wie sich in einer ruhenden, sich selbst
überlassenen Flüssigkeit die Spannung verhalten mag. Da alle uns bekannte Flüssig-
keiten Molekeln enthalten, welche mit Schwere begabt sind, so folgt die von der Er-
fahrung bestätigte Thatsache, dass eine Flüssigkeitsschicht von endlicher Höhe, in
der mehre Molekelreihen übereinander liegen, eine von oben nach unten hin zu-

nehmende Spannung besitzen muss. Betrachten wir (Fig. 3) wieder die
übereinander geschichteten Molekeln 1 2 3, so wird sich 1, vermöge
seiner Schwere, abgesehen von der Anziehung, die zwischen 1 und 2
besteht, 2 nähern und einem Theil der zwischen 1 und 2 wirksamen Ab-
stossung das Gleichgewicht halten; 2, welches nun 1 trägt, wird also
jetzt mit einem Drucke, der der Summe der Schwere von 1 und 2
gleichkommt, auf 3 lasten, d. h. 2 wird einem doppelt so grossen An-
theil der abstossenden Kräfte, die zwischen 2 und 3 bestehen, das
Gleichgewicht halten, als 1 u. s. w. — Da nun die Flüssigkeiten, und namentlich das
für uns besonders wichtige Wasser, ausserordentlich wenig zusammendrückbar
sind, so darf man, wenn die Drücke nicht allzu beträchtlich sind, die in der Flüs-
sigkeit vor sich gehende Verdichtung vernachlässigen, mit andern Worten, man darf
unterstellen, dass in Wasserschichten von gleicher Höhe gleichviel Molekeln über-
einander liegen, welchem Drucke sie auch unterworfen sind. Eine Zusammenhaltung
dieser und der vorhergehenden Betrachtung liefert nun aber den Schluss, dass inner-
halb einer gleichartigen Flüssigkeitssäule die Spannung in dem Maasse zunimmt, wie
der senkrechte Abstand der in das Auge gefassten Flüssigkeitsschicht von dem obern
Spiegel wächst.

Wenn nun aber auf eine, rings von unnachgiebigen Wänden umschlossene Flüs-
sigkeit ausser der Schwere noch ein Druck wirkt, so pflanzt sich dieser nach allen
Richtungen innerhalb der Flüssigkeit mit gleicher Stärke fort, mit andern Worten,
die Spannung, welche derselbe zwischen zwei benachbarten Molekeln erzeugt, ist
innerhalb der Flüssigkeit überall dieselbe, gleichgültig wo und in welcher Richtung
gegen den Druck auch die Molekeln gelegen sein mögen. Um diesen Satz, den man
gewöhnlich als einen durch die Erfahrung gewonnenen Grundsatz hinstellt, in seiner
Nothwendigkeit einzusehen, kann man verschiedene Wege einschlagen; entweder
nemlich theilt man von vornherein den Molekeln in der Flüssigkeit eine bestimmte An-
ordnung zu, oder man sieht von einer solchen ab und nimmt auf die leichte Be-
weglichkeit derselben aneinander Rücksicht. Wir werden nur eine von beiden
Anschauungsweisen hier vorführen, da man es immerhin noch für sehr gewagt
halten muss, auf die denn doch in der That unbekannte Anordnung der Molekeln

die theoretische Darstellung des erwähnten Ertahrungssatzes
zu gründen. Somit scheint vorerst die andere Ableitung
die vorzüglichere, welche sich auf die erwiesenermaassen
bestehende Verschiebbarkeit der Molekeln stützt. Mögen nem-
lich die Molekeln in irgend welcher Weise angeordnet sein,
jedenfalls lassen sie sich durch gerade Linien verbinden,
von denen eine oder die andere in der Richtung des Druckes
liegen muss. Denken wir uns nun, Fig. 4. sei eine Flüs-
sigkeitsmasse, auf die bei 1 ein Druck in der Richtung des
Pfeils wirkt, so werden die Glieder der Reihe 1 2 3 in die-
ser Richtung zunächst eine grössere Spannung empfangen,
als in jeder andern 4,1,7; 5,2,8; 6,3,9. Da sie somit nach
den zuletzt bezeichneten Richtungen hin einen geringen
[33]Spannkraft und Summe der Spannkräfte; allgem. Maass derselben.
Widerhalt erfahren, so wird die geringste Erschütterung hinreichen, wie sie denn
doch schon mit jeden Druck verbunden sein muss, um die Molekeln 1, 2, 3, aus der
gepressten Lage nach der Seite hin herauszuschleudern, so dass sich dann die
Spannung in einer auf den Druck senkrechten Richtung fortpflanzt.

Nachdem wir gesehen, dass sich eine Spannung, die zwischen zwei benachbar-
ten Molekeln durch irgend welchen Druck eingeführt wurde, sich nicht allein in der
Richtung des Drucks, sondern auch nach allen möglichen andern fortpflanzt, kehren
wir noch einmal zurück zu derjenigen Spannung, welche in einer Flüssigkeit durch
die Schwere der sie zusammensetzenden Molekeln erzeugt wurde, um noch die Be-
merkung hinzuzufügen, dass alle in einer beliebigen Horizontalebene einer flüssigen
Masse liegenden Molekeln in der horizontalen Richtung dieselben Spannkräfte be-
sitzen, welche ihnen in der vertikalen zukommt. Da nun diese letztern nur abhän-
gig waren von dem senkrechten Abstand, in dem sie unter dem Wasserspiegel la-
gen, so folgt daraus, dass, wenn nur die Höhe einer Wassersäule unveränderlich
bleibt, die Ausdehnung und Gestalt ihrer Horizontalschnitte beliebig wechselvoll sein
kann, ohne dass sich damit die Spannung zwischen den Molekeln verändert.

Spannkraft und Summe der Spannkräfte; Allgemeines Maass
derselben. Dieser Umstand nöthigt uns den Begriff Spannung noch genauer
zu bezeichnen, indem wir Stärke oder Intensität der Spannung (die Spannkräfte
der Flächeneinheit) sondern von der Summe der Spannkräfte (Spannkräfte in der
Summe der Flächeneinheiten). Die erste dieser Beziehungen weist auf die Stärke
der Spannkraft hin, welche zwischen den Molekeln einer Flüssigkeit bestehet, abgese-
hen davon, wie gross die Anzahl der in dieser Spannung befindlichen Molekeln sei.
Als Maassstab für dieselbe, mag sie erzeugt sein durch immer welchen Druck, haben
wir nach früherer Uebereinkunft schon die Höhe einer Flüssigkeitssäule von bekann-
tem spezifischen Gewicht angesehen, welche nothwendig ist, um die gerade vorhan-
dene Spannung zu erzeugen, oder anders ausgedrückt, diejenige Flüssigkeitssäule,
welche den vorhandenen Spannkräften das Gleichgewicht zu halten im Stande ist.
Die Summe der Spannkräfte nimmt dagegen neben der zwischen den einzelnen Molekeln
bestehenden Spannung auch noch Rücksicht auf die Anzahl der gespannten Molekeln;
indem sie das Produkt aus beiden Werthen darstellt. Im Gegensatz zur Intensität
der Spannkräfte wechselt also, wenn auch die Druckhöhe unverändert bleibt, die
Gesammtspannung mit der Ausdehnung, welche die Fläche gleicher Spannung er-
fährt, oder sachlicher ausgedrückt, bei unveränderlicher Höhe einer Flüssigkeitssäule
mit dem Wechsel ihres horizontalen Querschnitts.

Aus den bis hieher gewonnenen Erfahrungen und
theoretischen Ableitungen lässt sich also erkennen,
dass man mit ein und derselben Flüssigkeitsmasse
ganz verschiedene Spannungssummen erzeugen kann,
je nach der Anordnung, die man jener giebt. Den-
ken wir uns u. A. zwei Molekelreihen, oder wenn
man lieber will, zwei ausserordentlich dünne Wasser-
schichten, einmal so angeordnet (Fig. 5.), dass jedes-
mal nur zwei Molekeln übereinander liegen, so wird
wenn h dem Gewicht eines Molekels entspricht, 2 h
multiplizirt mit der Ausdehnung der Grundfläche A,
die Gesammtspannung = 2 A h in dieser Grundfläche
geben; wenn man nun aber eine der beiden Mole-
kelreihen senkrecht aufrichtet (Fig. 6.), so wird die
Spannung in der untersten Schicht jetzt dem Ge-
wicht von 3 Molekeln = 3 h entsprechen; da aber
Ludwig, Physiologie. II. 3
[34]Verhalten einer strömenden Flüssigkeit.
die Grundfläche unverändert blieb, somit übertrifft jetzt das die Gesammtspannung
in ihr ausdrückende Produkt die frühere.

Verhalten einer strömenden Flüssigkeit.

1. Die Uebertragung der lebendigen Kräfte innerhalb einer strömenden Flüssig-
keit muss den allgemeinen Regeln der Mechanik unterworfen sein; die einmal empfan-
gene Geschwindigkeit verbleibt somit einem Flüssigkeitstheil unverändert, so lange er
sie nicht anderswohin überträgt. Geschieht dieses aber, so wird auch hierbei die
bewegende Kraft (das Produkt aus Masse und Geschwindigkeit) unverändert erhalten.

Von den unzähligen Ableitungen, welche hieraus möglich sind, heben wir zuerst
die hervor, dass ein Strom, der durch eine Röhre von wechselndem Durchmesser

fliesst (Fig. 7. und 8.),
in allen engern Ab-
schnitten rascher strö-
men muss, als in einem
weitern; und es muss,
genauer ausgedrückt,
die Geschwindigkeit,

welche an verschiedenen Orten der Röhre besteht,
sich umgekehrt verhalten, wie der in ihnen vorhan-
dene Querschnitt. Ueberträfe also der quadratische
Inhalt des Querschnitts von B den von A um das
4fache, so würde sich die Geschwindigkeit des durch
A und B gehenden Stroms wie 4 : 1 verhalten, und
insbesondere würde diese Beziehung zwischen Geschwindigkeit und Querschnitt un-
abhängig sein von der Form dieses letztern und namentlich auch davon, ob das weitere
Stück getheilt, wie in Fig. 8, oder ungetheilt, wie in Fig. 7. verläuft. — Der Zu-
sammenhang, der zwischen dem allgemeinen Gesetz der Kraftübertragung und un-
serem Strömungshergang besteht, ist einleuchtend; damit aber auch das behauptete
Verhältniss der Geschwindigkeiten, wenn man die Vorstellung annimmt, dass in der
Röhre der Strom dadurch bestehe, dass sich in der Masse die bewegenden Kräfte
von Querschnitt zu Querschnitt fortpflanzten. — Nun liegt aber dieser Annahme die
unwahrscheinliche Fiction unter, dass die auf einem Querschnitt vorhandene Flüssig-
keit wie eine zusammenhängende Scheibe zu betrachten sei. Um unsern Beweis da-
für zu verallgemeineren, ist er auch unter der Voraussetzung zu führen, dass sich in-
nerhalb gewisser Grenzen in der strömenden Flüssigkeit jedes Molekel für sich be-
wege, wie dieses in einem Sandwurfe der Fall ist. Nehmen wir nun an, es sei das
in Fig. 7. dargestellte Rohr mit Wasser gefüllt, und es werde ein Strom bei A in der
Richtung nach B erregt, so dass die Strömung überall mit der Wand gleichläufig sei, so
würde der Strom unter der Annahme leicht aneinander beweglicher Flüssigkeitstheil-
chen innerhalb der Röhre B ungefähr so weiter laufen, wie in der Fig. 7. durch b b b b
angedeutet ist. Mit andern Worten, es würde der aus A und B eintretende Strom
hier die Gestalt behalten, welche er in A besass, so dass die Flüssigkeit eines jeden
Querschnitts von B sich in eine ruhende und in eine bewegte scheide. Da nun aber
die bewegte nach Geschwindigkeit und Masse dieselbe wie in A ist, so sind, wie
behauptet wurde, auch die bewegenden Kräfte gleich, welche zu derselben Zeit auf
einen beliebigen Querschnitt von A und B wirksam sind. —

Nächstdem machen wir darauf aufmerksam, dass in zwei communizirenden, auf-
rechtstehenden Röhrenschenkeln, welche Flüssigkeit enthalten, die Spiegel derselben
nicht wie in der ruhenden Flüssigkeit denselben senkrechten Abstand vom Boden ha-
ben müssen, vorausgesetzt, dass der Röhreninhalt in Bewegung gesetzt wird. —
Diese Erscheinung gewinnt unter folgenden Bedingungen etwas Ueberraschendes. Ge-
[35]Gekrümmte Strombahn.
setzt, wir hätten ein Gefäss von der Form des Beistehenden (Fig. 9.), in welchem

der Röhrenschenkel A den von B an Weite beträchtlich über-
trifft; an der Verbindungsstelle von A und B soll ein Hahn
mit einer weiten Oeffnung angebracht sein, durch den die
beiden Schenkel verbunden und abgeschlossen werden kön-
nen. Füllen wir nun bei geschlossenem Hahn die Röhre A
mit Wasser, während B leer bleibt, und öffnen wir dann
ganz plötzlich den Hahn, so wird die Flüssigkeit beim ersten
Aufsteigen im B beträchtlich über den Punkt hinausgehen,
den sie erreicht, wenn sich mit eingetretener Ruhe die bei-
den Säulen in das Gleichgewicht gesetzt haben; dieses ist
aber nicht der Fall, wenn der Hahn sehr allmählig geöffnet
wird. Füllt man dagegen B zuerst und allein mit Flüssig-
keit, so wird dieselbe nach raschem Oeffnen des Hahns in A nur um ein Geringes
den Gleichgewichtspunkt übersteigen, dagegen in B beträchtlich unter ihn sinken.
Da auf diesem Prinzip auch der oft erläuterte hydraulische Widder ruht, so ver-
weisen wir zur weitern Unterrichtung auf die physikalischen Lehrbücher ^*).

2. Ein Strom, der einmal in den Beharrungszustand gelangt ist und der im luft
leeren Raume, ohne also von irgend welcher Wandung begrenzt zu sein, verlaufen
würde, könnte allerdings durch Uebertragung an körperliche Massen keinen Verlust
an lebendiger Kraft erleiden, aber es würde je nach der Form, die den Stromlauf
annimmt, zu einer Umsetzung von Geschwindigkeit in Spannung, und durch innere
Reibung auch zu einem Verlust an Kräften überhaupt kommen. — Dieser eben an-
gedeutete Fall tritt u. A. ein, wenn der Strom, wie in Fig. 10., eine Kreisbahn be-

schreibt. In einem solchen Strom müssen, der Fliehkraft
wegen, alle Theilchen, welche auf den Abtheilungen des
Querschnitts laufen, die dem Mittelpunkt zugewendet sind,
eine grössere Geschwindigkeit haben, als diejenigen,
welche sich auf der entgegengesetzten Seite befinden ^**).
Denn da bekanntlich die Fliehkraft den Theilchen an allen
Orten ihrer Bahn eine Geschwindigkeit von dem Mittel-
punkt nach dem Umfang des Kreises mittheilt, so werden
sie alle gegen den Kreisumfang dräcken, und damit muss
ein in der Richtung von M nach u steigender Druck ent-
stehen, der die Strömung der Flüssigkeit um so mehr hem-
men wird, je mehr sie nach u hin gelegen ist. Hätten also
alle Theilchen des Stroms bei ihrem Eintritt in A auch gleiche Geschwindigkeit be-
sessen, so würde dieselbe doch bald ungleich geworden sein, woraus, wie gleich des
weitern zu erwähnen, auch ein Kraftverlust entstanden sein würde.

3. ^***) Ein Strom, der von Wandungen umschlossen verläuft, erleidet unter allen
Umständen einen Verlust an Kräften und zugleich setzen sich lebendige in Spann-
kräfte um.

a. Der Verlust kann geschehen durch Stösse, die gegen die Wand erfolgen,
durch Reibung der Flüssigkeit an der Wand und der Flüssigkeit gegen sich selbst.
— Die Stösse, welche die Flüssigkeit gegen die Wand ausübt, werden, alles übrige
gleich, einen um so grösseren Verlust an Kräften erzeugen, je heftiger und je häu-
3*
[36]Strömung innerhalb einer festen Umgrenzung.
figer sie erfolgen (je zahlreicher die getroffenen Unebenheiten der Wand sind, um
so senkrechter sie der Stromrichtung entgegentreten, je grösser die Geschwindigkeit
des Stroms) und je leichter die Umgrenzung im Stande ist, die auf sie übertragenen
Erschütterungen weiter zu verpflanzen, d. h. um so unelastischer um so leichter
beweglich und um so ausgedehnter ihre Berührung ist mit andern beweglichen
Theilen. — Die Reibung raubt den wägbaren Stoffen bekanntlich dadurch leben-
dige Kräfte, dass sie die diesen zukommende Bewegung auf den Aether überträgt,
mit andern Worten, dadurch, dass sie Wärme erzeugt. Der Verlust an lebendigen
Kräften, den die Reibung herbeiführt, steigt darum nach den Versuchen von Joule in dem
Maasse, in dem die erzeugte Wärme zunimmt. Erfahrungsgemäss ist bei der Berührung
von Flüssigkeit und festen Körpern die Wärmeerzeugung aber abhängig von der Kraft
ihres Zusammenstosses von der chemischen Beschaffenheit der in Berührung gebrachten
Stoffe und von ihrer Temperatur. — Die Reibung einzelner Parthien der Flüssigkeit
aneinander ist natürlich nur dann möglich, wenn ihre Geschwindigkeiten verschieden
sind, so dass die rascheren an den langsameren vorbeistreichen und sich von ihnen los-
reissen müssen. Somit wird hier der Kraftverlust steigen mit den Unterschieden in
der Geschwindigkeit der nebeneinander strömenden Schichten, dann aber abhängen
von der chem. Zusammensetzung und der Temperatur, insofern nemlich dadurch die
Klebrigkeit der Flüssigkeit bedingt ist.

b. Die allgemeine Bedingung für die Umsetzung der lebendigen in Spann-
kräfte (der Geschwindigkeit in Spannung) findet sich ein, wenn von zwei hinter-
einander folgenden Flüssigkeitsschichten die hintere in Abwesenheit der vordern ra-
scher strömen würde, als es ihr bei der Gegenwart derselben möglich ist. Der
Antheil von der Gesammtkraft der strömenden Schichten, welcher sich nicht als
Geschwindigkeit erweisen kann, wird nun als Spannung auftreten. Daraus folgt all-
gemein, dass sich der ganze Kraftverlust, den die am meisten vorgeschrittenen Ab-
schnitte eines Stroms aus irgend welchem Grund erlitten haben, sich in den am we-
nigsten vorgeschrittenen als Spannung geltend macht, vorausgesetzt, dass der Werth
der lebendigen Kräfte, welche die strömenden Theilchen besassen, der gleiche war.

4. Vertheilung der Geschwindigkeiten. Auf den verschiedenen Orten eines je-
den beliebigen Schnitts, welcher senkrecht geführt wird gegen einen von Wän-
den begränzten Strom, ist die Geschwindigkeit verschieden. Der Grund hierfür liegt
in der ungleichen Hemmung, welche die flüssigen Schichten des Schnitts erfahren
und in der Leichtbeweglichkeit der Flüssigkeitsschicht aneinander, welche den we-
niger gehemmten erlaubt, sich loszureissen. — Bis dahin hat nun weder die Theorie,
noch der Versuch es vermocht, uns allgemeine Gesichtspunkte aufzustellen, aus denen
abzuleiten wäre, wie mit der Form der begrenzenden Wände, dem Durchmesser
und der Geschwindigkeit des Stroms, und mit den Eigenschaften der Flüssigkeit
dies Verhältniss der Geschwindigkeiten auf einen solchen Querschnitt veränder-
lich sei. Wir müssen uns darum damit begnügen, einen einfachen, für uns

aber wichtigen Fall zu zergliedern, den nemlich, wie die
Geschwindigkeit von der Peripherie zum Centrum in dem
kreisförmigen Querschnitt eines cylindrischen Stroms zu-
nehme. Da in diesem Falle eine allseitige Symmetrie
herrscht, so genügt es, das Verhältniss der Geschwindigkeit
auf einen einzigen Radius festzustellen. Gesetzt, es sei in
Fig. 11. der Querschnitt eines Stromes dargestellt, der in
einem cylindrischen Rohr nach der Längenachse desselben
fortschreitet, so wird offenbar die der Wand zunächst an-
liegende Schicht a die bedeutendste Hemmung erfahren, einmal, weil sie sich an den
kleinen Hervorragungen der Wand stösst und dann, weil sich flüssige und feste Kör-
[37]Partielle und mittlere Goschwindigkeit eines Stroms.
per beträchtlicher reiben als flüssige untereinander. Die zweite nach dem Centrum
hin folgende Schicht wird nächstdem den bedeutendsten Kraftverlust erleiden, indem
sie sich von der sehr langsam strömenden Wandschicht losreissen muss, und so fort,
bis endlich die im Centrum gelegene (d) die geringste Hemmung erfährt. Dächte
man sich (Fig. 12.) auf dem Radius a d als Abszissenachse die vorhandenen Geschwin-

digkeiten als Ordinaten (y) aufgetragen, so würde, wie
es nach Darcy^*) scheint, ungefähr eine Curve von der
Form Fig. 12. zu Stande kommen. Unzweifelhaft wech-
selt die Gestalt dieser Curve mit der Länge des Radius, in-
dem z. B., wenn er nur die Länge a c besässe, das dem
Abschnitt c d entsprechende Stück wegfiele; ebenso ist
es gewiss, dass sie mit der Geschwindigkeit des Stroms
und der Klebrigkeit der Flüssigkeit u. s. w. sich ändert.
Wir sind aber ausser Stand, hiervon im Einzelnen Re-
chenschaft zu geben.

Bei dem Wechsel der Geschwindigkeit auf demselben
Querschnitt, und bei der Unmöglichkeit, die Geschwindigkeit auf jedem beliebigen Ort
zu bestimmen, ist man genöthigt, den Begriff einer mittlern Geschwindigkeit aufzu-
stellen; hierunter versteht man aber diejenige Geschwindigkeit, welche, wenn sie
auf den ganzen Querschnitt gleichmässig wirksam wäre, dieselbe Flüssigkeitsmenge
durch ihn fördern würde, als in der That bei den verschiedenartigen Geschwin-
digkeiten aus ihm hervorströmt. Diese mittlere Geschwindigkeit kann jedesmal
einfach bestimmt werden, wenn man das Volum der Flüssigkeit v kennt, welches
in der Zeiteinheit durch den bekannten Querschnitt des Rohres Q ging. Offenbar
ist, wie die physikalischen Lehrbücher des Weiteren erörtern, die mittlere Geschwindig-
keit G ausgedrückt durch , da GQ das Volum der ausgeströmten Flüssigkeit darstellt.

Mit der Länge des Rohrs ist die Geschwindigkeit ebenfalls veränderlich, wenn
die Grösse des Durchmessers wechselt. Wie die Veränderung der mittlern Ge-
schwindigkeit in einem solchen Rohr beurtheilt werden müsse, ist schon vorhin ent-
wickelt worden; sie verhält sich umgekehrt, wie der Rauminhalt des Querschnitts
verschiedener Orte. Die weitaus interessanteste und schwierige Fragen, wie sich die
Partialgeschwindigkeiten des Querschnitts mit einer Formveränderung desselben um-
gestalten, ist noch gar nicht in Angriff genommen.

5. Vertheilung der Spannungen. Die Theorie behauptet ^**), dass innerhalb eines
Stroms nur senkrecht auf die Stromrichtung Gleichheit der Spannung existire.
Die Beobachtung scheint dieses insofern zu bestätigen, als alles Uebrige gleich-
gesetzt die Spannung eines Stroms abnimmt, wenn der Durchmesser zunimmt.
Der Zusammenhang zwischen den Behauptungen der Theorie und dieser Erfahrung
ist aus der folgenden Betrachtung einleuchtend. Nehmen wir an, es unterschieden
sich die beiden Ströme (Fig. 13. u. 14.) von röhrenförmiger Begrenzung nur dadurch

[38]Ausgleichung der Spannungen.
voneinander, dass in der ersten 1 und in der andern aber 6 Reihen von Molekeln
auf einem Durchmesser Platz fänden, so sollte man erwarten, dass die Spannung
zwischen den Molekelreihen beider Röhren, welche unmittelbar an der Wand gele-
gen sind, dieselbe sei, da sie denselben Hemmungen ausgesetzt sind; wenn dieses
aber nicht der Fall ist, wie die direkte Messung nachweist, indem sie in dem Strom,
welchen Fig. 15. darstellt, geringer ist, als in dem der Fig. 14., so kann der Grund
hiefür nur darin liegen, dass die gegen die Mitte der Röhre (Fig. 15.) gelegenen
Molekeln, deren Geschwindigkeit grösser und deren Spannung darum geringer ist, ihre
Spannung mit dem Wandstrom ausgeglichen haben, mit andern Worten, den in diesen
Strom verlaufenden gespannten Theilchen erlauben, gegen die Mitte hin auszuweichen.

Nach der Länge des Rohrs können die Spannungen dagegen sehr verschieden aus-
fallen, so dass ganz unzweifelhaft keine Gleichheit derselben nach der Richtung des
Stroms stattfindet. Es ist hervorzuheben, dass, wenn die mittlere Geschwindigkeit in den
verschiedenen aufeinanderfolgenden Querschnitten eines Stroms wesentlich variirt, die
Spannung im Verlauf desselben ebenfalls zu- und abnehmen kann, während sie, wenn die
Geschwindigkeit gleichbleibt, jedesmal vom Anfang gegen das Ende des Rohrs abnimmt.

6. Ueber die Messung des Kraftverlustes und der Spannung. — Diese Bestim-
mung geschieht auf zweierlei Art, entweder durch Vergleichung der wahren und der
hypothetischen mittleren Geschwindigkeit, oder durch den Manometer. Da die erstere
Methode nur selten und in der Physiologie gar nicht zur Anwendung kommt, so wenden
wir uns sogleich zur letztern. Unter dem Manometer versteht man hier ein grades oder
heberförmig gebogenes Glasrohr, dessen eine Mündung senkrecht auf dem Strom steht.
In seiner einfachsten Form ist es in Fig. 15. dargestellt. Der Sinn seiner Anwen-

dung ist folgendermassen darzu-
zuthun: Wir denken uns in dem
Rohre A eine Reihe hintereinan-
derliegender Molekeln 1, 2, 3 bis
11, von denen ein jedes beim Ein-
tritt in den Anfang A der Röhre
gleiche Geschwindigkeit besass;
jedes derselben soll aber auf sei-
nem Wege einen beliebigen An-
theil seiner Geschwindigkeit ein-
büssen, ein Antheil, der genau
mit der Länge des Wegs wächst, den ein Flüssigkeitstheilchen zurückgelegt hat.
Demnach wird 11, welches weiter als 10 fortgeschritten, mehr als dieses von sei-
ner Geschwindigkeit eingebüsst haben, sodass es dem rascher fortschreitenden 10
eine Hemmung bietet; es wird also eine Spannung zwischen 10 und 11 eintreten;
gegen dieses verlangsamte 10 wird nun auch 9 anstossen, und da dieses noch ge-
schwinder ist als 10 zur Zeit, wo es gegen 11 anfuhr, so wird die zwischen 9 und
10 entstehende Spannung auch grösser sein, als die zwischen 10 und 11 und zwar
in dem Verhältniss grösser, in dem 9 das 10 an lebendigen Kräften übertrifft. Indem
man in diesen Betrachtungen fortfährt, erkennt man, dass die Geschwindigkeit durch
die ganze Molekelreihe gleich, die Spannung dagegen von dem Ende des Rohrs ge-
gen seinen Anfang hin in einer Zunahme begriffen sein wird. Die Spannung, welche
sich nun zwischen je zwei Molekeln findet, pflanzt sich dem früher entwickelten ge-
mäss senkrecht gegen die Stromrichtung fort und es wird demnach, wenn man an
den beliebigen Stellen O oder P das Rohr öffnet, aus dieser Oeffnung Flüssigkeit
austreten; setzte man aber in die Mündungen senkrechte Röhren, so würde in diesen
die Flüssigkeit aufsteigen so lange, bis der Druck, den die senkrechte Flüssigkeits-
säule gegen den in der Mündung von O liegenden Theil ausübt, an Werth gleich ist
[39]Ströme in cylindrischen Röhren.
der Spannung, die zwischen den strömenden Molekeln dieses Ortes in Folge der
Widerstände besteht.

Kennt man nun die Spannung und die Geschwindigkeit, welche an jedem Quer-
schnitt des Rohrs besteht, Grössen, deren Bestimmung nach dem vorhergehenden
keine prinzipielle Schwierigkeit entgegensteht, so hat man damit den ganzen Werth
der Kräfte auf diesem Querschnitt. Der Unterschied in den Kräften zweier mit-
einander verglichener Querschnitte ist nun geradezu der Verlust des Stroms an le-
bendigen Kräften auf dem Weg von dem einen zum andern Ort.

Erörterung der Ströme in cylindrischen Röhren von besonderer
Anordnung.

1. Gerade, gleichweite, horizontalliegende Stromröhren. In
diesen Röhren läuft der Strom nach Girard und Poiseuille^*) sehr verschieden,
je nach dem Verhältniss, welches zwischen ihrer Länge und ihrem Querschnitt be-
steht. Wenn bei gegebenem Durchmesser die Länge der Röhren von Null an all-
mählig zunimmt, so erreicht sie einen Punkt, bei welchem für die in ihn vorkom-
menden Ströme, das von Euler entwickelte Gesetz gradliniger Flüssigkeitsbewe-
gungen giltig ist, d. h. es geht dann aller Orten der Strom der Wandung paralell,
während in Röhren unterhalb dieser Länge die Bewegungen sehr unregelmässig wer-
den. Die Länge, welche ein Rohr besitzen muss, damit der Strom den Charakter
der gradlinigen Bewegung annehme, nimmt nicht im geraden Verhältniss mit dem
Durchmesser, sondern rascher als dieser ab, so dass z. B. bei einem Durchmesser
von 0,029 MM. die gradlinige Bewegung schon bei der Länge von 2,1 MM. ein-
trat, während bei einem Durchmesser von 0,65 MM. die Länge 384 MM. betragen
musste u. s. w. Wir werden uns darauf beschränken müssen, die Gesetzmässigkeit
der gradlinigen Ströme zu verfolgen.

a. Rücksichtlich der Geschwindigkeit ist hervorzuheben, dass: 1) in solchen
Röhren die Geschwindigkeit steigt, wie die Druckhöhen, welche auf den Flüssig-
keiten lasten, so dass entgegen dem Ausfluss aus Mündungen durch dünne Platten
bei einem Aufsteigen der Druckhöhen von 1 zu 4 zu 9 zu 16 u. s. w. die Ge-
schwindigkeiten wie diese Zahlen und nicht wie 1, 2, 3, 4 u. s. w. anwachsen. —
2) Alles andere gleichgesetzt, nimmt die mittlere Geschwindigkeit ab, wie die Län-
gen der Röhren zunehmen, ein selbstverständliches Resultat, da genau in dem Ver-
hältniss wie die Länge auch die reibende Fläche wächst. — 3) Weniger einfach ist
die Beziehung der mittleren Geschwindigkeit zu dem Durchmesser; im Allgemeinen
ist durch mannigfache hydraulische Beobachtungen, insbesondere durch die von
Gerstner, Young, Girard, Poiseuille und Volkmann festgestellt, dass in
weiten Röhren die Geschwindigkeit geradezu abnimmt wie der Durchmesser, in
sehr engen aber wie das Quadrat des Durchmessers; in Röhren mittleren Kalibers
nimmt die Geschwindigkeit nach irgend einer andern Potenz des Durchmessers, die
in der Mitte zwischen den erwähnten liegt, ab. Die Grenzen der Durchmesser, für
welche die eine oder andere Angabe giltig ist, sind nicht ermittelt worden. —
4) Die Geschwindigkeit nimmt zu, wenn die Temperatur der Flüssigkeit wächst, und
zwar in engen Röhren beträchtlicher, als in weiten. Diese Beobachtung Gerst-
ners^**) ist von Girard, insbesondere aber für sehr enge Röhren von Hagen und
Poiseuille erweitert worden, welche für Wasser, in Glas und Kupfer strömend,
den empirischen Coeffizienten des Wachsthums gefunden haben. Dieser letztere kann
jedoch nur auf die erwähnten Stoffe und nur für sehr enge Röhren angewendet wer-
den, da nach Girard mit der Flüssigkeit und bei weiten Röhren (dem Durchmesser)
sich auch der von der Temperatur abhängige Reibungscoeffizient ändert. — 5) Die
[40]Gleichweite, gerade cylindrische Röhren.
Geschwindigkeit ist ferner veränderlich mit der Zusammensetzung der Flüssigkeit;
Dubuat, Girard^*), Poiseuille^**). Wesentlich unterscheiden sich die Flüssigkei-
ten, je nachdem sie die Röhrenwand benetzen, oder dieses nicht thun. Wir berücksich-
tigen nur die letzteren. Für sie ist festgestellt: a) die Geschwindigkeit in jeder Flüs-
sigkeit (unter Voraussetzung gleicher Druckhöhen und Röhrenweiten) ist unabhängig
von dem Stoff, aus dem die Röhrenwand besteht; namentlich hat Poiseuille Glas,
Metall und die Membranen der Blutgefässe hierauf untersucht. — b) Die Reibung
einer Flüssigkeit ist unabhängig von dem spezifischen Gewicht, der Dünnflüssigkeit,
der Capillarattraction u. s. w. — c) Die Reibung des Wassers oder Blutserums
wird wesentlich geändert durch geringe Beimengung von Salzen, Basen oder Säuren.
— Von den besonderen Bestimmungen Poiseuille’s heben wir hervor: das Serum
des Ochsenbluts fliesst, alles übrige gleichgesetzt, nahebei noch einmal so lang-
sam, als reines Wasser, und faserstofffreies (Blutkörperchen haltendes) Ochsen-
blut fliesst dreimal langsamer, als Serum. — Im Allgemeinen erniedrigt ein Zusatz
von Neutralsalzen zum Wasser die Reibung, während sie durch Zusätze von Basen
und von Säuren (eine Ausnahme machen unter letztern nur Blausäure und Schwefel-
wasserstoff) erhöht wird; ein Zusatz von Ammoniak zum Serum erniedrigt dagegen
die Reibung desselben. — 6) Nach den Erfahrungen von Girard und Poiseuille
wächst der Verlust an lebendiger Kraft geradezu mit der Geschwindigkeit des
Stroms, wenn die Flüssigkeit die Röhrenwand benetzt; mit dem Quadrat der Ge-
schwindigkeit dagegen, wenn die Röhrenwand nicht benetzt wird. Wir machen
bei diesem Anlass den Anfänger besonders aufmerksam auf die Folgerung aus dem
letzten Satz, dass nur, wenn Geschwindigkeit besteht, Reibung vorkommen kann.

Ueberblicken wir nun noch einmal die bis dahin vorgeführten Erscheinungen,
so sehen wir, dass der Widerstand w, den ein Strom im Rohre zu überwinden hat,
wächst mit der Länge (l), dem Durchmesser (d), respective der Peripherie π d
oder mit einer Potenz desselben (dx), ferner mit der Geschwindigkeit (v) und endlich
mit gewissen Veränderungen der Temperatur und mit der chemischen Constitution
der Flüssigkeit; die beiden letztern Einflüsse bezeichnen wir mit a. Mit unsern Zei-
chen ausgedrückt ergiebt sich w = a l d v. Diese den Strom hemmenden Einflüsse
müssen nun aber, da innerhalb des Rohres der Strom mit gleichmässiger Geschwin-
digkeit verläuft, gerade so gross wie die beschleunigenden sein. Wären diese letz-
tere gegen die erstern überwiegend, so müsste der stetig von dem den Stromerre-
genden Einfluss (z. B. von der drückenden Wassersäule) ausgehende Stoss die Be-
wegung der Flüssigkeit in eine steigende Beschleunigung setzen und ebenso offen-
bar müsste sich das umgekehrte ereignen, wenn die hemmenden Umstände die
stromerzeugende Kraft überwögen. Die beschleunigenden Einflüsse würden aber,
vorausgesetzt, dass eine drückende Wassersäule den Strom veranlasst, dargestellt
durch die Höhe derselben (h) und die Intensität der Schwere (g) (denn hiervon ist
die Kraft des Stosses abhängig, welche das flüssige Molekel erhält), und endlich von
dem Querschnitt des Rohres, , denn dadurch wird die Zahl der gestossenen Mo-
lekeln bestimmt, somit ist also, wenn wir φ die beschleunigenden Kräfte nennen
φ = ; und da nun φ = w ist, so ist auch a l π d v = ; oder auch
a l v = , oder a v = . Dieses letzte Resultat ist durch Girard und
Poiseuille vollkommen bestätigt. Die Angaben der beiden Gelehrten unterscheiden
sich nur dadurch, dass der letztere bei seinen Versuchen d2 statt d erhalten hat,
[41]Geschwindigkeit und Spannung in denselben.
was, wie wir erwähuten, herrührt von dem viel geringeren Durchmesser der Röhren,
welche Poiseuille anwendete.

Für die Theorie und für unsere spätern Betrachtungen ist es von Interesse, zu
wissen, dass die Formel für den geradlinigen Strom in Röhren eine etwas andere
Gestalt annimmt, wenn die Flüssigkeit die Wandung nicht benetzt; es ist durch
Girard empirisch festgestellt, dass dann der Widerstand proportional dem Quadrat
der Geschwindigkeit geht, wobei der Coeffizient a zugleich seinen Werth ändert.
Nennen wir diesen Coeffizient b, so wird also jetzt die Formel b v2 = .

Diese Verschiedenheit des Ergebnisses erklärt man sich dermassen. Zufolge
einer Untersuchung von Coulomb^*) glaubt man sich zu der Annahme berechtigt,
dass die verzögernde Kraft zu gleicher Zeit wachse wie die Geschwindigkeiten und
wie die Quadrate der Geschwindigkeiten. Denn einmal müssen sich die Molekeln,
welche in dem Flüssigkeitsfaden verschiedener Geschwindigkeit laufen, um so häufiger
voneinander losreissen, je geschwinder der Strom geht; somit muss also, wenn a der
Widerstand genannt wird, der sich dieser Trennung entgegensetzt, die Summe die-
ser Widerstände bei der Geschwindigkeit v = a v sein; zugleich aber wird sich die
Flüssigkeit an den Erhabenheiten der Röhre stossen und zwar um so stärker mit, je-
mehr Kraft, resp. Geschwindigkeit, sie strömt und auch um so häufiger, je grösser
die Geschwindigkeit ist. Bedeutet also b die Hemmung eines einzigen Stosses bei
der Geschwindigkeit, so wird sie bei v = b v2 sein. Der Gesammtwerth der Hem-
mungen w müsste also durch die Summe w = a v + b v2 ausgedrückt werden. In
einem geraden Rohre, das so lang ist, dass die Bewegung paralell mit den Wan-
dungen geht, muss das zweite Glied wegfallen, vorausgesetzt, dass an den Wandun-
gen des Rohrs die Flüssigkeit unbeweglich anhängt, so dass die bewegte Flüssigkeit
eigentlich nur in einem Mantel von unbewegter läuft; wenn dagegen die Flüssigkeit
den Wandungen nicht anhängt, so werden annähernd alle Molekeln, die auf einem
Querschnitt des Rohrs befindlich sind, gleiche Geschwindigkeit haben, und es wird
somit das erste Glied (a v) wegfallen, dagegen werden die Stösse der Flüssigkeit an
der Wandung vorhanden sein und somit das zweite Glied (b v2) bestehen bleiben.

b. Die Spannung der Flüssigkeit beim Strömen in den bis dahin betrachteten
Röhren muss, entsprechend unserer früheren allgemeinen Bemerkung, zunehmen vom
Ende zum Anfang der Röhre. Stellt man also auf ein Rohr, A B (Fig. 16), in wel-

chem ein Strom nach
der Richtung des Pfeils
geht, mehrere Mano-
meter 1, 2, 3 auf, so
wird sich das Niveau
der in den verschiede-
nen Druckmessern auf-
gestiegenen Flüssigkeit
durch eine gerade Li-
nie a b c verbinden las-
sen. — Die Steilheit
dieser Linie ist, wie
nach dem Frühern
selbstverständlich, be-
deutender in engen, als
in weiten Röhren, bei rascher Strömung bedeutender als bei langsamer; sie steht end-
lich in inniger Beziehung zum chemischen und thermischen Verhalten der Flüssig-
[42]Gleichweite gebogene Röhren.
keit. — Der thatsächliche Beweis hierfür ist durch die Versuche von Volkmann
geliefert worden.

2. Gleichweite, gebogene Röhren. Zu den bei geraden Röhren be-
trachteten Hemmungen der Geschwindigkeit kommen noch die Stösse, welche der
Strom gegen die Wandungen ausübt und die von der Centrifugalkraft herrührenden
Pressungen. Der Einfluss dieses letztern Momentes wächst bekanntlich wie das
Quadrat der Geschwindigkeit, und umgekehrt, wie der Durchmesser des durchlaufe-
nen Kreisbogens. Die Grösse der Hemmung aber, welche von dem Stoss gegen die
winklig gebogene Wandung abhängt, ist veränderlich a) mit der Gradzahl der Win-
kel, in der Art, dass, wenn er von 0° auf 180° steigt, der Widerstand von einem
Maximum auf ein Minimum abfällt. Mit welcher Funktion des Winkels dieses aber
geschieht, ist unbekannt ^*); b) zum zweiten wächst aber die Stromhemmung in der
Winkelbiegung mit dem Quadrat der Geschwindigkeit, was nach dem Frühern keiner
Erörterung bedarf. — Die Hemmung ist eine beträchtlich geringere, wenn die Bie-
gung statt eine plötzliche zu sein, sehr allmählig geschieht. Der Grund für diese
Erscheinung liegt darin, dass bei plötzlichen Biegungen (2 3 in der Röhre A E Fig. 17.)

hinter der vorspringen-
den Kante eine wir-
belnde Stelle entsteht,
die an der Strömung
keinen Antheil nimmt;
es verengert sich dem-
nach das Stromrohr
gleichsam. —

Dieser verlangsamten
Bewegung entsprechend
wird sich das Steigen
der Flüssigkeit in den
auf die Röhre gesetzten
Manometern einfinden,
und zwar werden, wenn
man die Manometer
aufsetzen würde in 1,
2, 3, 4 die Steigungen nach dem Gesetz der unter der Röhre gezeichneten Curve
abnehmen. Beginnen wir vom Ende des Rohrs (E), so würde von 4 nach 3 dem Frü-
hern gemäss, je [nach] der Röhrenweite und Stromgeschwindigkeit, das Aufsteigen
mehr oder weniger allmählig auf der geraden Linie a b erfolgen, dann würde plötz-
lich in der Winkelbiegung von b nach c ein sehr rasches Aufsteigen geschehen,
in Folge der besondern Widerstände, die sich hier häufen, und hinter dieser Bie-
gung, wenn das Rohr wieder gerade fortläuft, wird sich auch das allmählige Auf-
steigen c d wieder einstellen. In dem Gang, der Linie, welche die Niveaus der
Flüssigkeit in den verschiedenen Manometern verbindet, findet sich also ein plötzli-
cher Knick, oder wie man auch sagt, ein ausgezeichneter Punkt. —

3. Ungleichweite Röhren. Wir beschränken uns auf die Betrachtung der
beiden Fälle, wo eine Erweitung in eine Verengung übergeht, und wo eine Er-
weiterung von zwei verengten Stellen eingeschlossen wird.

a. Die Erweitung mit darauffolgender Enge (Fig. 18.). Die mittlere Geschwin-
digkeit im Rohrstück B wird zu der in A in dem umgekehrten Verhältniss ihrer
[43]Ungleichweite Röhren.
Querschnitte stehen. Diese verhalten sich aber wie die Quadrate der Durchmesser.
Die grösste Geschwindigkeit kommt aber dem Querschnitte in dem Theil c d der

Röhre B zu, wo sich eine
Stromenge bildet, die da-
durch hervorgebracht wird,
dass aus der Erweitung
A die Flüssigkeitsstrahlen
allseitig zusammenschies-
sen; aus diesem Grunde
schliesst sich die Strömung
gegen Ende des weiten
Rohrs den Wandungen des-
selben nicht mehr an,
so dass sich in den Win-
keln f f stehende Flüssig-
keitswirbel bilden. — Die
Curve der Spannung auf-
getragen auf die Röhren-
achse wird in B von e
bis d gleichmässig auf-
steigen, von d bis b ungleichmässig, aber rascher als in d e, wegen des erwähnten
Zusammenstosses der Theilchen und von b bis a gradlinig, aber viel allmähliger, als
in e d. — Der absolute Werth, welchen die Spannung in dem Abschnitt d b ge-
winnt, ist abhängig von der Triebkraft der Flüssigkeit und von dem Verhältniss der
Querschnitte von A und B.

b. Erweitung zwischen zwei Verengerungen (Fig. 19.). Die mittlere Geschwin-

digkeit in den Röhren-
stücken A B C ist nach
bekannten Grundsätzen
zu beurtheilen. Druck-
messer, welche man in
a b c d e f aufsetzt, ge-
ben die angegebenen re-
lativen Höhen der auf-
steigenden Flüssigkeit.
Der Gang der Curve,
der hierdurch angeden-
tet wird, bietet von f
bis d nichts Ungewöhn-
liches; er fällt, wie
man sieht, zusammen
mit dem der vorigen Figur; ebenso zeigt sich das Stück von a bis c nach den ge-
wöhnlichen Regeln gebildet. Sehr eigenthümlich verläuft dagegen die Curve in dem
erweiterten Stücke B, indem der Druck statt am Ende (d) desselben höher, als am
Anfang (c) zu stehen, vom Ende gegen den Anfang abfällt. Der genauere Gang der
Curve, und namentlich, ob sie sich der Linie g oder h annähert, ist durch die Beob-
achtung noch zu ermitteln. — Der Grund für die niedere Spannung in der Gegend
von c muss offenbar gesucht werden in der raschen Ausbreitung, welchen der
aus der engen Mündung b dringende Strahl erfährt. — Bemerkenswerth ist hierbei
eine andere Erscheinung, die nemlich, dass der Strom, welcher die Richtung des
Pfeils verfolgt, von einem Orte niederer Spannung zu einer solchen höherer dringt.
[44]Erweiterung zwischen zwei Verengerungen.
Die Thatsache, dass die stärker gespannten und darum nach allen Seiten hin kräfti-
ger auseinanderfahrenden Theilchen des Querschnitts d vorwärts geschoben werden
von den weniger gespannten Theilchen in c, kann nur darin ihre Erklärung finden,
dass den letztern Theilchen bei c noch mehr bewegende Kraft zukommt, als den
bei d, so dass die erstern einen grössern Antheil ihrer Gesammtkraft zur Erzeu-
gung von Geschwindigkeit verwenden. Die erstere dieser Behauptungen rechtfertigt
sich dadurch, dass die im Querschnitt c enthaltene Masse in der That in Folge der
geringern Reibung weniger Kraft verloren, als die in d vorhandene. Die andere An-
nahme ist aber die folgerechte Ableitung aus der auf Seite 31. angestellten Betrach-
tung, wonach die gesammte bewegende Kraft eines Theilchens dargestellt werden
kann durch eine Summe, von der ein Theil als Geschwindigkeit und ein anderer als
Spannung auftritt. — Anschaulicher ist vielleicht noch der folgende Ausdruck: indem
die Theilchen von c zu den Punkten höherer Spannung übergehen, büssen sie plötz-
lich einen grossen Theil ihrer Geschwindigkeit ein; sie werfen sich also selbst in
Gegenden höherer Spannung.

Aus diesen Mittheilungen lassen sich mancherlei Folgerungen ziehen, von denen
wir zwei wegen ihrer praktischen Bedeutung hervorheben. Sie beziehen sich auf
die Veränderungen, welche ein Strom in einer Röhre erfährt, dessen Aus- oder Ein-
flussmündung verengert worden ist.

Setzen wir also, es sei in einem überall gleichweiten Rohr Spannung und
mittlere Geschwindigkeit bestimmt worden, und es werde nun plötzlich die Aus-
flussmündung letztere verengert, während die am Einfluss des Rohrs wirksa-
men Kräfte unverändert erhalten würden, so wird offenbar in dem Rohr die
Stromgeschwindigkeit abnehmen und dafür sich die Spannung erhöhen. In der
verengten Ausflussmündung muss dagegen die Geschwindigkeit steigen, jedoch nicht
in dem Verhältniss, in welchem der Querschnitt abgenommen hat, so dass der nun
raschere Strom aus der engen Oeffnung nicht soviel Flüssigkeit fördert, als die-
ses der langsamere aus der weiten vermochte. Die Nothwendigkeit dieses letztern
Ergebnisses sieht man gleich daraus ein, weil in dem Theil der Röhre, dessen
Durchmesser unverändert erhalten wurde, die Stromgeschwindigkeit abgenommen hat.
Der physikalische Grund hierfür ist aber darin zu suchen, dass die Flüssigkeit in
der engen Mündung durch Reibung mehr an ihrer lebendigen Kraft einbüsst, als die-
ses in der weiten geschah. — Verengert man aber, während in dem Rohr von den
bezeichneten Eigenschaften die Ausflussmündung unverändert erhalten würde, die Ein-
flussmündung, so wird in dem unveränderten Stück Spannung und Geschwindigkeit
abnehmen, und zwar darum, weil die lebendigen Kräfte jedes einzelnen eintretenden
Theilchens durch Reibung mehr, als früher abgeschwächt werden, und weil zugleich
die Masse der Flüssigkeit, welche an der Einflussmündung bewegt wird, abnimmt.

4. Verzweigte Röhren. Von den zahlreichen Formen, welche durch die
Verzweigung der Ströme hergestellt werden können, berücksichtigen wir nur dieje-
nigen, bei denen ein ursprünglich einfaches Rohr sich theilt und dann wieder in ein
einfaches zusammenläuft.

Vergleicht man die Erscheinungen eines Stroms im verzweigten Rohr mit denen
im unverzweigten, so kann man behaupten, dass ein und dieselbe Menge Flüssigkeit,
welche mit gleichen lebendigen Kräften begabt, an der Einflussmündung anlangte, auf
ihrem Lauf durch ein gleich langes Wegstück des verzweigten Rohrs mehr von ihren
lebendigen Kräften einbüsst, als in einem unverzweigten. Dieses ergiebt sich so-
gleich, wenn man bedenkt, dass im verzweigten Rohr im Verhältniss zum Iuhalt eine
grössere Wandfläche vorhanden ist, als im unverzweigten, und ferner, dass im ver-
zweigten Rohr nothwendig Winkelbiegungen vorhanden sein müssen, die dem unver-
zweigten fehlen können. Dieser einfachen Betrachtung entsprechend wird die Hem-
[45]Verzweigte Röhren.
mung in einem Röhrensystem von gleichem Querschnitt und gleicher Länge in einem
raschen Verhältniss steigen mit der Anzahl der Einzelröhren, auf welchen dieser
Querschnitt vertheilt ist.

Rücksichtlich des Verhältnisses der Geschwindigkeit gilt in einem verzweigten
Röhrensystem alles das, was für das unverzweigte behauptet wurde, d. h. es nimmt
in dem Strom die Geschwindigkeit ab, wenn der Querschnitt zunimmt und umgekehrt.

a. Ebenmässig verzweigte Röhren (Fig. 20.). Wir nehmen an, dass
die einzelnen Stromglieder A B C D von überall gleichem Querschnitt seien und
dass die Schenkel B und C gleiche Krümmung und gleiche Länge besitzen. — Da
der Strom in B C ein noch einmal so grosses Bett, als in A oder D hat, so wird

er in dem letzten Abschnitt doppelt so geschwind
wie in B und C laufen. — Verfolgen wir die Curve
der Spannung, indem wir hierbei vom Ende des
Stückes D ausgehen, so werden wir finden, dass
sie in D allmählig anwächst (von f bis e), dann
hinter der Mündungsstelle beider Röhren in dem
einfachen Rohr (bei d e) plötzlich ansteigt, weil
hier die Ströme zusammenstossen; durch C und
das gleichartige D wächst sie allmählig wegen
der geringen Geschwindigkeit (d bis c). Bei b c
kreuzen sich nun die Einflüsse; einmal nemlich
stösst sich der aus A kommende Strom an die entgegenstehende Wandung und
darum muss die Spannung hier steigen, dann aber erweitert sich auch der Strom
plötzlich und darum muss an diesem Orte die Spannung sinken; je nach dem Ueber-
gewicht des einen oder andern Momentes muss also hier eine Steigerung oder ein
Sinken der Spannung resultiren. In der gezeichneten Curve ist darum dieser Ab-
schnitt mit einer horizontalen Linie dargestellt. In dem Stücke A endlich muss die
Spannung wieder wie in D anwachsen.

b. Assymetrische Röhrenverzweigung (Fig. 21. und Fig. 22.). — In
dem ersten Fall geben wir allen Röhrenstücken gleiche Weite. Um Wiederholungen

zu vermeiden, betrachten wir nun das ver-
zweigte Stück von dem Punkt a bis zu b,
d. h. von den Stellen, wo sich die Ströme
trennen, bis zu den, wo sie aufeinander-
stossen. — An den beiden Enden der
Schlinge ist offenbar die Spannung der
aus beiden Röhren kommenden Flüssig-
keitsmassen ausgeglichen. Gesetzt, es sei
uns der Werth dieser Spannung bei a und
b gegeben, so würden wir uns zwei
Abszissenachsen von der Länge der Röhren
B und C = a b und a b′ legen, und auf
den Endpunkten a, b, b′ die gegebenen Span-
nungen auftragen. Eine Verbindungslinie
von ′b und b′ nach a würde eine unge-
fähre Vorstellung von dem Verlauf der Spannung auf dem langen und kurzen Rohr-
stück geben. Wir sagen eine angenäherte Vorstellung, weil in dieser Curve einige
besondere Punkte nicht berücksichtigt sind, welche sich durch Zusammenstoss und
Auseinanderweichen der Flüssigkeiten u. s. w. bilden. — Das Verhältniss der Ge-
schwindigkeit in den beiden Armen ist dadurch bestimmt, dass die Curve der Span-
nung in dem Rohrstück C steiler ausfällt, als in B; sie muss in C grösser sein, als
[46]Verzweigte Röhren.
in B, weil im Rohre von gleichem Querschnitt die Steilheit der Spannungs-Curve
wächst mit der Geschwindigkeit.

In dem andern Fall (Fig. 22.) ist den verzweigten Stücken gleiche Länge, aber
ein ungleicher Durchmesser gegeben worden.

Bei einer ähnlichen Anordnung, welche Volkmann beobachtete, fiel die Curve
der Seitendrücke von a nach d in B zuerst allmählig und gegen das Ende des Rohrs
sehr steil ab; in C fiel sie zuerst sehr steil, dann langsamer als in B und schliesslich
wieder sehr steil, aber abermals weniger rasch als in der entsprechenden Stelle von
B ab. Dieses Verhalten erklärt sich daraus, dass sich in d ein ausgezeichneter
Punkt findet, hervorgebracht durch das Ineinanderströmen aus den beiden Armen;
die hier erzeugte Hemmung wird am stärksten auf B fallen, da der Strom in C durch
Reibung weniger als der in B verloren hat, so dass der letztere von dem ersteren
an lebendiger Kraft übertroffen, auch am bedeutendsten aufgehalten wird. Darum
muss nach B hin die Spannung höher steigen. Von c an erhebt sich nun, der stär-
kern Reibung entsprechend, der Druck rascher in B als in C, so dass am Anfang
der Röhre bei b die Spannung in B viel höher ist als in C. — Nun ist aber die
Spannung in a, an der Theilungsstelle beider Ströme, unbezweifelt abhängig von der
Spannung in B und C; sie muss also niedriger werden, als sie sein würde, wenn
der Strom allein durch B ginge, und höher, als wenn die Flüssigkeit ihre Spannung
von C aus erhielt. Mit einem Wort, sie wird irgend welche mittlere zwischen
c b und B C sein. Von a nach b in C wird nun aber ein rascher Abfall der Spannung
zu Stande kommen, weil jenseits a die aus dem Rohr B stammende Spannung hier
nicht wirkt und die Flüssigkeit durch C leicht abfliessen kann. — Die mittlere Geschwin-
digkeit in C wird wegen der geringeren Reibung beträchtlicher, als in B sein müssen.

Die vorliegenden Betrachtungen genügen nun, abzuleiten, was eintritt, wenn
man in einem verzweigten Rohr plötzlich einen Ast verstopft, oder einen bis dahin
verstopften öffnet; vorausgesetzt, dass die Kräfte, welche an der Einflussstelle
wirksam sind, unverändert bleiben. Wir wollen zur beispielsweisen Betrachtung ein
symmetrisches Rohr (Fig. 24.) wählen Wenn dem Strome beide Röhren geöffnet
sind, so wird die Curve der Spannung bekanntlich (siehe Fig. 21.) wie das durch
a b c d dargestellte Gesetz, inne halten, wobei das Stück b c gleichmässig für die bei-
den Aeste B und C gilt. Verschliesst man darauf den Anfang von C bei z, so muss
der Strom nun durch B gehen und die Flüssigkeit in C zur Ruhe kommen; in die-
sem letztern Schenkel wird demnach die Spannung überall einen gleichen Werth an-
nehmen und zwar denjenigen, welchen der Strom A B D an der Stelle besitzt, wo
der todte Schenkel C in ihn mündet; er wird sich ganz wie ein Manometer verhalten.

[47]Elastische Röhren.

In dem Rohr A B D
wird nun der Strom,
da er in einem über-
all gleichweiten Bett
fliesst eine Spannung
annehmen, die annä-
hernd vom Anfang bis
zu Ende noch einer
geraden Linie etwa
wie a d abfällt; das
einzige unbestimmte,
welches nun noch bleibt,
liegt in der Steilheit,
mit welcher a d ab-
steigt. Die Erfahrung
hat nun dafür entschie-
den (Volkmann), dass, wenn im unverstopften Rohr die Spannungscurve wie a b c d,
sie im verstopften wie a d läuft, d. h. es ist nach der Verstopfung die Spannung in
allen den Röhrenstücken, die zwischen der Einflussmündung und dem verstopften
Orte liegen, erhöht, und es erstreckt sich diese Erhöhung auch noch ein Stück jen-
seits der letzten Stelle; von da ab fällt dann die Spannung unter diejenige, welche
der Strom im unverstopften Rohr besass. Die theoretische Rechtfertigung hierfür ist
dadurch gegeben, dass die Stromgeschwindigkeit in dem unverstopften Rohr wegen
der relativ geringeren Menge von Hemmungen grösser als in dem verstopften ist. Blei-
ben sich aber in beiden Fällen die an der Einflussmündung wirkenden Kräfte gleich,
so muss der Kraftantheil, der zuerst auf die Geschwindigkeit verwendet wurde, nun
als Spannung auftreten.

Bei einigem Nachdenken dürfte es nun gelingen, auch andere verwickelte Fälle
abzuleiten, wenn die Bedingungen derselben mit hinreichender Genauigkeit gege-
ben sind.

5. Ströme durch elastische, leicht dehnbare Röhren^*). Bis dahin
sind nur Ströme durch Röhren in Betracht gezogen, deren Wandungen, wenn auch
elastisch, doch so wenig ausdehnbar angenommen werden konnten, dass die Verän-
derung des Durchmessers, welche sie durch die Spannung der strömenden Flüssig-
keit erfuhren, vernachlässigt werden konnte. Anders verhalten sich die Ströme,
welche im Rohr mit ausdehnharen Wandungen verlaufen. Indem wir zu diesen letz-
tern übergehen, werden wir aber nicht, wie bisher, unsere Untersuchung beschrän-
ken auf Ströme von einer während der Beobachtungsdauer gleichbleibenden Spannung
und Geschwindigkeit, sondern zugleich Ströme, in denen diese beiden Eigenschaften
veränderlich sind, in Betracht ziehen.

a. Gleichmässige Ströme in ausdehnbaren Röhren. Wenn wir vor-
aussetzen, dass das elastische Rohr vor Beginn des Stroms in Ruhe gewesen sei, mit
andern Worten, dass es den Durchmesser und die Länge angenommen habe, welche
ihm in Folge seiner elastischen Kräfte zukommt, so muss mit dem Beginn des Stro-
mes sich der Durchmesser und die Länge des Rohrs ändern, und zwar in Folge der
Spannung, welche sich jedesmal in einer Flüssigkeit entwickelt, die sich in einem
von Wandungen umgebenen Raum bewegt. Der Umfang dieser Ausdehnung wird
[48]Ungleichmässiger Strom in dehnbaren Röhren.
aber abhängen von der Grösse der Spannung, der Ausdehnung der Wandung und
dem Werth ihres Elastizitätscoeffizienten.

Die Grösse der Spannung in der Flüssigkeit ist, wie wir wissen, zu bemessen
nach den Triebkräften, welche die Flüssigkeit in Bewegung setzen, ihrer Reibung,
ihrem Anstoss gegen die Röhrenwand u. s. w. — Die Ausdehnung der Röhrenflächen
kommt aber in Betracht, weil hierdurch die Summe der Drücke, oder anders aus-
gedrückt, das Gewicht bestimmt wird, welches die Röhrenwand nach Länge und
Quere zieht; denn es ist dieses Gewicht gleich dem Produkt der Spannung in der
Flächenausdehnung, auf welche der Druck wirkt. — Dass schliesslich die Ausdehn-
barkeit in Betracht gezogen werden muss, versteht sich von selbst. Insbesondere ist
aber auch noch Rücksicht zu nehmen auf die Veränderlichkeit derselben mit der
wachsenden Spannung (siehe Bd. 1. p. 46.) und auf die Ungleichheit der Ausdehn-
barkeit nach verschiedenen Richtungen (der Länge und dem Umfang des Rohrs), wie
sie sich in ungleich angeordneten, festen Massen immer vorfindet. —

Von dem Augenblick an, in welchem der Strom in dem ausdehnbaren Rohr zu
seinem Beharrungszustand, d. h. zu der Spannung und Geschwindigkeit gelangt ist,
welche ihm während seiner Dauer gleichmässig eigen sein soll, wird er sich nun
verhalten wie in einem festen Rohr von gleichen Dimensionen und gleichem Reibungs-
coeffizienten. — Der Unterschied zwischen einem Strom und der ausdehnbaren und
nicht ausdehnbaren Röhre bezieht sich also wesentlich auf die den Strom sich an-
passende Ausdehnung des Rohrs. Dieses schliesst die Folge in sich, dass das Aus-
strömen aus dem Röhrenende nicht in dem Momente erfolgt, in dem das Einströmen
in den Röhrenanfang geschah, und ebenso, dass nicht in dem Augenblick das Aus-
strömen aus dem Röhrenende aufhört, in dem das Einströmen in den Röhrenanfang
unterbrochen wird. Man sieht den letzten für uns bemerkenswerthen Erfolg sogleich
ein, wenn man erwägt, dass der Strom aus der Röhre auch nach geschlossener Ein-
flussmündung erst dann aufhören kann, wenn sich dasselbe wieder umsoviel ver-
kürzt und verengert hat, als es durch den von der Einflussmündung her erregten
Strom erweitert und verlängert worden war.

b. Ungleichmässiger Strom in ausdehnbaren Röhren. Ein Strom
in leicht dehnbaren Röhren kann aus vielerlei Gründen und auf mannigfache Art un-
gleichförmig werden. Indem wir uns vom physiologischen Bedürfniss leiten lassen,
beschränken wir uns auf die Betrachtung der Fälle, in denen eine rhytmisch wieder-
kehrende Steigerung oder Minderung der an der Ein- oder Ausflussmündung des
Rohrs wirkenden Kräfte, die Geschwindigkeit, Spannung und den Querschnitt des
Stroms nach einer regelmässigen, wiederkehrenden Zeitfolge ändern. Unsere etwas
verwickelte Betrachtung zergliedern wir in der Art, dass wir die Erscheinungen,
welche an der Wandung beobachtet werden, gesondert schildern von denen, welche
der Flüssigkeit eigen sind. Hierbei behandeln wir jedesmal gesondert die Vorgänge,
welche in zeitlicher Reihenfolge in ein und demselben Wandumfang oder Stromquer-
schnitts auftreten und darauf diejenige, welche gleichzeitig an verschiedenen Orten
des Stromrohrs sich geltend machen.

α. Die Voraussetzungen, die wir zuerst als erfüllt annehmen, bestehen darin,
dass in die Einflussmündung eines am Ausflussende stets offenen Rohrs eine mit der
wachsenden Zeit veränderliche Flüssigkeitsmenge einströme. Insbesondere soll die
einströmende Menge mit der Zeit so veränderlich gedacht werden, dass während
der beliebigen Zeiteinheiten, in welche die ganze Stromdauer zerfällt werden kann,
die in das Rohr gelangende Flüssigkeitsmenge mit dem Beginn einer jeden Zeiteinheit
Null ist, von da bis zur Hälfte der Zeiteinheit zu einem Maximum anwächst, und
dann in der zweiten Hälfte der Zeiteinheit wieder bis zu Null abnimmt. Die Kraft,
welche während dieser Zeit jeder in das Rohr geworfenen Masseneinheit zukommt,
[49]Wellenbewegung im elastischen Rohr.
soll, wenn nicht das Gegentheil angegeben, als gleich gross angesehen werden. —
Die hier verlangten Bedingungen würden u. A. verwirklicht sein, wenn man einen
horizontalen Schlauch aus vulkanisirtem Kautschouk an eine steife Röhre gebunden
hätte, welche in einen grossen Wasserbehälter mündete. Das Verbindungsstück
zwischen dem Wasserbehälter und dem Kautschouk müsste noch mit einem Hahn ver-
sehen sein, der in regelmässiger Zeitfolge geöffnet und geschlossen würde, während
das Niveau der Flüssigkeit in dem Behälter unveränderlich bliebe.

Erfahrungsgemäss erweitern und verlängern sich die der Einflussmündung zu-
nächst gelegenen Röhrenabschnitte, während ein solches Einströmen geschieht
mit dem Ansteigen der eingeworfenen Flüssigkeitsmenge; sie verkürzen und verengern
sich dagegen wiederum bis zu ihrem ursprünglichen Umfang, wenn in der zweiten
Hälfte der Zeiteinheit das eingeworfene Wasserquantum wieder abnimmt. Auf die-
ser letztern Lage verharren sie ruhig, vorausgesetzt, dass sie nicht durch einen neuen
Stoss aus derselben getrieben werden. In Folge dieser Bewegung der Wandtheil-
chen von dem Ort, den sie bisher einnahmen, zu einem andern und ihrer Rückkehr
zu der alten Stelle, verändert sich zugleich die Spannung zwischen zwei zunächst
gelegenen Theilchen und zwar, wie selbstverständlich, entsprechend der Ausdehnung
und dem Ausdehnbarkeitsmaass der erweiterten Wandungen. — Die so eben geschil-
derte Bewegung in den Wandtheilchen, welche der Einflussmündung zunächst ge-
legen sind, pflanzt sich nun allmählig durch das ganze Rohr hindurch fort in der
Art, dass die von der Einflussmündung entfernten Theilchen immer etwas später
gerade die Wegrichtung einschlagen, in welcher kurz vorher die vor ihnen liegenden
gingen, so dass nach der Ausflnssmündung hin die Wand immer noch in Bewegung
begriffen ist, wenn sie an der Einflussmündung schon zur Ruhe kam. Bekanntlich
nennt man eine solche Bewegung eines jeden Punktes eine Wellenbewegung dessel-
ben, die Gesammtheit aller durch einen Stoss von bestimmter Dauer gleichzeitig in
Bewegung gesetzter Theilchen aber eine Welle. — Die Länge des Wegs (der Schwin-
gungsumfang), welchen jeder einzelne Wandtheil bei einer Wellenbewegung zurück-
legt, wächst mit der Nachgiebigkeit der Röhrenwand, mit der Geschwindigkeit und
dem Volum der eingestossenen Flüssigkeit (d. h. der Stärke des Stosses, den das Theil-
chen empfangen kann) und den Widerständen für die Fortbewegung der letzteren im
Rohre. — Obwohl sich nun, wie wir erfuhren, die Schwingung, welche ein einzel-
nes Theilchen ausführt, mit der Zeit verbreitet über alle übrigen, so erreicht sie
doch nicht überall denselben Umfang; insbesondere steht fest, dass die Röhrenstücke,
welche von der Flüssigkeit zuerst gestossen werden, eine grössere Ausdehnung er-
fahren, als diejenigen, welche gegen die Ausflussmündung liegen; oder anders aus-
gedrückt, es nimmt die Excursion der Welle von der Einfluss- zur Ausflussmündung
des Rohrs allmählig ab. Diese Abflachung der Welle bei ihrem Fortschreiten ist in
engen und gespannten Röhren merklicher, als in weiten (E. H. Weber). — Die
Zeit, welche vergeht zwischen dem Auftreten der Bewegung an einem gegebenen
Orte und einem andern von bekannter Entfernung (Fortpflanzungsgeschwindigkeit)
scheint nur innerhalb enger Grenzen abhängig zu sein von der Spannung der Wan-
dung. Man schliesst hierauf aus den Beobachtungen von E. H. Weber, wonach in
einem vulkanisirten Kautschoukrohr von 27,5 MM. Durchmesser der von der Wellen-
bewegung in der Sekunde durchlaufene Weg 11,470 Meter betrug, gleichgiltig, ob
das Rohr unter dem Druck einer 3,5 oder 0,008 Meter hohen Wassersäule gespannt
war. In einem Schaafdarm fand er dagegen die Fortpflanzungsgeschwindigkeit so
gering, dass der Weitergang der Welle mit dem Auge beobachtet werden konnte;
ähnlich wie im letzteren Fall verhält sich auch die Sache in einer weiten, dünnwan-
digen Kautschoukröhre. — Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit ist, wie besonders
hervorzuheben, an den dickwandigen Kautschoukröhren unabhängig von dem Volum
Ludwig, Physiologie. II. 4
[50]Bewegung der Wassertheilchen in den Schlauchwellen.
und der Geschwindigkeit der in das Rohr gestosseuen Flüssigkeit. — Die Länge der
Welle, oder der Abstand jener Wandtheilchen, welche genau in derselben Bewe-
gungsphase, z. B. auf dem Maximum ihrer Erhebung, begriffen sind, ist abhängig
von der Zeitdauer, während welcher der Stoss wirksam ist, und der Fortpflanzungs-
geschwindigkeit.

Die Richtung, nach welcher sich die Wassertheilchen in Folge des wellen-
erzeugenden Stosses in der Röhre bewegen, kann niemals der Längenachse dieser
letzteren parallel laufen, weil sich die Röhre erweitert und verengert, indem die
Flüssigkeit in sie und aus ihr dringt; die Abweichung der Bewegungsrichtung von
der gradlinigen wird aber nur in dem besondern Fall bedeutend sein, wenn die
Widerstände, welche die Flüssigkeit nach der Längenachse des Rohrs findet, auf-
fallend sind, während zugleich die Wand sehr nachgiebig ist. — Die Geschwindig-
keit, welche dem einzelnen Theilchen, während es in einer Welle schwingt, zu-
kommt, ist eine mit der Zeit veränderliche. In allen Fällen nimmt die Geschwin-
digkeit der Wassertheilchen an der Grenze zwischen dem elastischen und dem steifen
Zuflussrohr mit der steigenden Oeffnung des Hahns zu und mit der beginnenden
Schliessung wieder ab. Diese von Null zu einem Maximum aufsteigende und von da
wieder zu Null abfallende Geschwindigkeit verbreitet sich nun allmählig durch den
Inhalt des Rohrs und zwar den Gesetzen der Stossübertragung entsprechend, so dass
in dem Maasse, in welchem neue Massen nach der Seite der Ausflussmündung hin in
die Bewegung eintreten, andere bisher in ihr begriffene zur Ruhe kommen. Indem
sich nun die Bewegung vom Anfang zum Ende des Wellenrohrs fortpflanzt, ändern
sich aber die Unterschiede in der Geschwindigkeit, welche dem einzelnen Theilchen
zu verschiedenen Zeiten zukommen, und zwar beobachtungsgemäss in der Art, dass
mit dem Fortschreiten der Bewegung das Maximum der erreichten Geschwindigkeit
geringer wird, mit andern Worten, es nähert sich die ungleichförmige Bewegung
mehr und mehr der gleichförmigen an; diese Umwandlung der Bewegungsart ge-
schieht, soweit wir wissen, in engen Röhren vollkommener, als in weiten. — Die Grösse
des Wegs, welchen ein Theilchen nach der Längenachse des Rohrs zurücklegt, ist
abhängig von dem Verhältniss des eingeworfenen Flüssigkeitsvolums zu der Räum-
lichkeit des Röhrenquerschnitts. Da nun das über die Wellenlänge und der Fort-
pflanzungsgeschwindigkeit der Wandtheilchen Ausgesagte zusammenfällt mit demjeni-
gen des Röhreninhalts, indem die betreffenden Verhältnisse der letzteren die der
ersteren bedingen, so ist es klar, dass die einzelnen Flüssigkeitstheilchen in der Zeit-
einheit einen viel kürzeren Weg zurücklegen, als die Welle selbst. So wird zum
Beispiel, wenn wir annehmen, es sei in einer Sekunde soviel Flüssigkeit in das
Rohr, wie es Weber benutzte, geworfen, dass sein Inhalt um 0,1 M vorwärts ge-
schoben worden wäre, in dieser Zeit die Bewegung durch Mittheilung des Stosses
von einem zum andern Querschnitt um 11,7 M. fortgeschritten sein. — Mit der Bewe-
gung der Flüssigkeitstheilchen findet sich aber zugleich auch eine Spannung zwischen
ihnen ein, die aus bekannten Grundsätzen mit der steigenden Geschwindigkeit zu-
nimmt. Somit wandert auch durch die Flüssigkeit allmählig eine zu- und abnehmende
Spannung, wenn eine Wellenbewegung durch dasselbe läuft.

Nachdem wir uns das Wesentlichste des Thatsächlichen bemerkt haben, welches
in einem möglichst einfachen Wellenschlauch vorgeht, wenn er von einer sog. Berg-
welle durchlaufen wird, wollen wir den inneren Zusammenhang der Erscheinungen,
insofern es für die Welle des Schlauchs ein besonderer ist, klar zu machen suchen.
— Die erste Frage, welche wir uns vorlegen, besteht darin, warum und wie erwei-
tert sich durch die eingeworfene Flüssigkeit der Schlauch, und auf welchem Wege
kommt das Fortschreiten der Erweiterung zu Stande, während die zuerst bewegten
Stellen annähernd in ihre erste Lage zurückkehren, um dort in Ruhe zu verharren.

[51]Theorie der Schlauchwellen.

Nehmen wir an, es sei in
die schon angefüllte Röhre
a a, k k, (Fig. 24.) von Neuem
Flüssigkeit eingestossen, wel-
che im Beginn des Einflusses
über den ersten, in horizon-
taler Richtung nicht verschieb-
baren Querschnitt a a. hinaus
nach e e, gedrungen sei, so
muss sich aus bekannten Grün-
den eine von e nach a zunehmende Spannung entwickeln. Dem entsprechend wird sich
das Wandtheilchen a auf den Weg nach c hin begeben und nach Beendigung des
ersten Augenblicks etwa in b angelangt sein. Dringt nun im zweiten Augenblick
abermals ein Strom durch den Querschnitt b b, so muss sich zwischen b und e die
Flüssigkeit beträchtlich mehr spannen, als dieses im ersten Augenblick der Fall war.
Denn einmal besteben alle frühern Gründe für das Entstehen der Spannung und dann
aber ist auch jetzt die Wand schräg gegen die Stromrichtung gestellt. Indem also
b wiederum gegen c aufsteigt, wird es während derselben Zeit in dieser Richtung
einen grössern Weg zurücklegen, als vorher; wir wollen annehmen, es gelange auf
c c,. Die nothwendige Folge des andauernden Einströmens von a her ist aber die,
dass sich die Flüssigkeit über e e, etwa nach h h, hin verbreitet; auch in diesem Ab-
schnitt des Stroms wird sich eine Spannung einstellen, welcher im zweiten Augen-
blick des Stroms ungefähr der Werth zukommen wird, den b b, e e, im ersten besass. —

Gesetzt, wir hätten nun aber, als das Rohr in Fig. 25. die Gestalt c f h c f h
angenommen hatte, die Einflussmündung bei c c geschlossen, so ist es zunächst klar,

dass ein Strom in der Richtung des Pfeils
statt finden muss, da bei c c, eine beträcht-
liche, bei h h, aber gar keine Spannung statt
findet. Ueberlegt man sich aber genauer,
wie sich die Kräfte verhalten in den Quer-
schnitten, die man durch die Punkte c c,
f f, h h, des Rohrs legen kann, so sieht man
ein, dass die Unterschiede der Spannungen
zwischen f f, und c c, grösser, als zwischen
h h, und f f, sind. Da sich nun auch zugleich das Rohr von c nach h verengt, so ist
auch die Mündung, durch welche die Flüssigkeit von c nach f strömt, weiter als
die, durch welche sie von f nach i ausfliesst. Es sind also hinreichende Gründe
dafür vorhanden, dass mehr Wasser nach f hin-, als von f wegströmt.

Wenn sich somit die Flüssigkeit in f anhäuft, so muss auch der Punkt f nach g
hin steigen, während c gegen a hin zurückgeht. — Dieses Zurückgehen des Punktes
von c nach a und das Aufsteigen des Punktes f nach g hin muss aber so lange dauern,
bis in dem Querschnitt f f die in der Richtung von a e wirksamen Kräfte denen in
der Richtung e h thätigen das Gleichgewicht halten. Dieses ist aber offenbar noch
nicht eingetreten, wenn die elastische Spannung des Kreisumfangs, auf dem f f lie-
gen, gleich ist derjenigen, welcher c c angehören. Denn es haben dann noch die
Punkte c c eine Geschwindigkeit nach der Röhrenachse hin, während die Punkte f f
eine solche nach g g hin besitzen, so dass demnach wegen der Beharrung beide Stücke
noch eine Zeitlang in entgegengesetzter Richtung gehen. Dem entsprechend wird
sich die Röhre der Form a g i annähern. — Hat nun aber einmal das Rohr diese
Stellung (Fig. 26.) angenommen, so wird die Vertheilung der Kräfte in ihm etwa
folgende sein. Auf dem Querschnitt b b kommt der Flüssigkeit wegen des ursprünglich
4*
[52]Theorie der Schlauchwellen.

empfangenen Stosses eine Geschwindigkeit zu in der
Richtung des Pfeils, und ausserdem hat sie eine
Spannung, vermöge derer sie ebensowohl nach a a,
als nach c c getrieben wird. Die Strömung nach
a a wird gehemmt durch die in entgegengesetzter
Richtung wirkende Geschwindigkeit, die Strömung
nach c c wird dagegen durch dieselbe Geschwindig-
keit unterstützt und es wird somit ein beschleunig-
ter Strom nach c c gehen, während die Flüssigkeit
in a a zur Ruhe kommt. Die an diesem Ort beruhigte Flüssigkeit wird jedoch
einen merklichen Grad von Spannung mehr besitzen, als er ihr vor Einleitung des
Stroms eigen war, und darum wird auch das Rohr hier um etwas weiter bleiben,
wenn auch die Bewegung von da nach dem Röhrenende weiter fortgeschritten ist.

Eine zweite Erscheinung, auffallend für eine Beugungswelle des Wassers,
besteht darin, dass die Fortbildungsgeschwindigkeit unabhängig von dem Volum der
eingestossenen Flüssigkeit, von der Geschwindigkeit des einzelnen Flüssigkeitstheil-
chens, und in weiten Grenzen auch unabhängig von der Wandspannung ist. Wir
sind hiermit gezwungen, das Rohr und seinen Inhalt als ein zusammengehöriges
Stück aufzufassen, in dem die Welle nach Art der Schallwellen fortschreitet. Wie
man sich das Zustandekommen dieser Erscheinung aber zu denken habe, ist schon
früher Bd. I. p. 265. auseinandergelegt. Wenn aber das Rohr sehr nachgiebig
wird, sodass gleichsam das in ihm enthaltene Wasser mit einer freien Oberfläche
versehen ist, so müssen nun auch auf das Fortschreiten der Welle im Wasser die
Gesetze giltig sein, welche E. H. und W. Weber in ihrer Wellenlehre ^*) dafür
entwickelt haben.

Die Gründe, aus denen sich die Welle während ihres Fortgangs durch das überall
gleichgestaltete Rohr abflacht, können allgemein nur darin liegen, dass die Geschwin-
digkeit der Wassertheilchen, welche sich jeweilig an einer Welle betheiligen, in
einer Abnahme begriffen ist, denn nur hiervon kann eine Aenderung in der Span-
nung abhängig sein Diese Verminderung der Geschwindigkeit kann und wird, wie
es scheint, auf zweifache Weise zu Stande gebracht werden. Einmal verlangsamt
sich das schwingende Theilchen darum, weil sich die Welle beim Fortgang durch
das Rohr verlängert; eine Verlängerung der Wellen bedeutet aber natürlich nichts
anderes, als dass sich die Zahl der ihr angehörigen Theilchen vermehrt hat; da nun
aber die Welle nur über ein bestimmtes Kraftmaass disponirt, so muss nothwendig
die Geschwindigkeit des einzelnen Theilchens abnehmen, wenn die Zahl der beweg-
ten zunimmt. Neben diesem Grunde, der auf einer andern Vertheilung der lebendi-
gen Kräfte beruht, steht ein anderer, der sich von einem Verlust an Kräften her-
schreibt. Dass bei der Bewegung des Wassers in einem Wellenschlauch Verlust an
Kraft stattfinden muss, ergiebt sich daraus, weil auch hier eine Fortbewegung des
Wassers an den Wandungen, also Reibung, statt findet, weil sich die einzelnen Was-
sertheilchen im Innern des Rohrs mit ungleicher Geschwindigkeit bewegen, sie sich
also voneinander losreissen müssen und endlich, weil sich die Theilchen der Wan-
dung gegeneinander bewegen, wobei ebenfalls Kräfte durch innere Reibung verbraucht
werden. Bei der ungeheuren Complikation der Vorgänge, die hier stattfinden, wird
es der Rechnung noch für lange Zeit unmöglich sein, eine Theorie derselben zu lie-
fern. — In Ermangelung einer solchen hat Volkmann Versuche angestellt, um die
Beziehungen zu ermitteln, welche bestehen zwischen der mittleren Spannung und der
mittleren Geschwindigkeit. Zu diesen bediente er sich der in Fig. 27. dargestellten
[53]Mittlere Spannung und Geschwindigkeit der Schlauchwelle.

Einrichtung. K stetlt einen Wasserbehälter vor, in dessen einer Seitenwand nahe über
dem Boden ein mit einem Hahn verschliessbares Rohr H eingefügt ist; an dieses
Rohr ist ein Darmstück D eingebunden, in dessen Seitenwand eine senkrechte Glasröhre
deren Lumen sich in der Darmhöhle öffnet. An das Ende des Darms S ist ein messin-
genes Ausflussrohr eingefügt. Nachdem der Behälter bis zu einer beliebigen, aber genau
bekannten Höhe mit Wasser gefüllt ist, öffnet und schliesst man in regelmässiger
Wiederkehr den Hahn, sodass das Wasser in steigender und abnehmender Menge in
den Darm eindringt. Wenn der Spiegel des Wassers auf gleicher Höhe erhalten
wird und die Umdrehung des Hahus nach einer sich gleichbleibenden Regel geschieht,
so geht durch den Schlauch eine Reihe gleichgearteter Wellen, und in Folge dessen
wird die Spannung, welche in H abgelesen werden kann, und der Ausfluss aus der Mün-
dung S innerhalb bestimmten Grenze schwanken. Kennt man nun das Flüssigkeitsvolum,
welches in der Zeiteinheit aus dem Rohr strömt, so erhält man daraus auch sogleich
die mittlere Geschwindigkeit der Flüssigkeit in der Oeffnung. Indem man die Mitte
nimmt aus dem höchsten und niedersten Stand der Flüssigkeit in der spannungsanzei-
genden Glasröhre, erhält man auch zugleich die mittlere Spannung in dem Darm, an
der Stelle, in welcher die Glasröhre eingefügt war. Indem Volkmann diese bei-
den mittleren Werthe bei verschiedenen mittleren Geschwindigkeiten, oder was dasselbe
bedeutet, für ungleich hohe Wasserstände in dem Kasten verglich, kam er zu der
Regel, dass sich für jedes Darmrohr zwei Coeffizienten a und b finden lassen, welche
die Spannung in diesem angeben, wenn man den einen von ihnen mit der einfachen
Geschwindigkeit und den andern mit dem Quadrat derselben multiplizirt. Mit Zei-
chen ausgedrückt war also, wenn w die mittlere Spannung und v die mittlere Ge-
schwindigkeit bedeutet, w = a v + b v2. Es kann demnach, wie man sieht, der
Zusammenhang zwischen Spannung und Geschwindigkeit auf scheinbar denselben Aus-
druck gebracht werden, welcher ihn auch für steife Röhren und paralelle Ströme dar-
stellte (siehe p. 41). Diese Uebereinstimmung hat insofern nichts Auffallendes, als
hier wie dort die hemmenden Ursachen (Reibung und Stösse) zugleich in dem ein-
fachen und dem quadratischen Verhältniss der Geschwindigkeit steigen. Der Unter-
[54]Thalwellen.
schied zwischen beiden Vorgängen muss dagegen in dem Coeffizienten gelegen sein.
Mit Rücksicht hierauf wäre also zn versuchen, wie sich, alles übrige gleichgesetzt,
die Coeffizienten in einem Rohre verhalten, durch das man einmal einen gleichblei-
benden und das anderemal einen wellenförmigen Strom schickte, während die mitt-
lere Geschwindigkeit unverändert geblieben wäre.

β. Die zweite Bedingungsreihe, durch welche wir eine Flüssigkeitsbewegung in
einem dehnbaren Schlauche ungleichmässig zu machen gedachten, würde z. B. erfüllt
sein durch die Anwesenheit eines durch Flüssigkeit ausgedehnten elastischen Schlauchs,
der an beiden Enden verschlossen wäre, aber an einem von beiden auf beliebige
Weise, z. B. durch einen eingesetzten Hahn, vorübergehend geöffnet werden könnte.
Oder auch dadurch, dass man an der Ausflussmündung eines elastischen Rohres,
welches von einem constanten Strom durchflossen wird, wechselnd eine Erweite-
rung oder Verengerung von beträchtlichem Umfang anbringt. Der Einfachheit wegen
wenden wir uns zu dem Apparat mit ursprünglich ruhender, aber gespannter Flüs-
sigkeit. Gesetzt, es sei das bis dahin geschlossene Rohr A A, B B (Fig. 28.) bei

B B plötzlich geöffnet, und nachdem
eine kleine Flüssigkeitsmenge ausge-
flossen sei, wieder geschlossen wor-
den, so nimmt das Rohr erfahrungs-
gemäss während der kurzen Zeit des
Ausfliessens die Form A A C C an.
Nach dem Schluss der Mündung strömt nun aus dem nächst gelegenen Stück des
Rohrs, welches höher als das Ende gespannt ist, Flüssigkeit in dieses abgespannte
Ende, sodass, während sich dieses letztere wieder anfüllt, das erstere zusam-
menfällt. Es geht somit, wie es in Fig. 29. dargestellt ist, die Abspannung in der

Richtung des Pfeils A A durch die
Röhrenwand fort, während die Flüs-
sigkeit durch das Rohr in der ent-
gegengesetzten Richtung nach der des
Pfeils B weiter bewegt wird. Diese
Welle, welche im Gegensatz zu der
früher beschriebenen mit einer Ein-
biegung des Rohrs verbunden ist, nennt man die negative oder die Thalwelle. Die
Erscheinungen, welche diese Welle ausserdem noch bietet, und somit auch die Theorie
derselben, treffen ganz zusammen mit denen der Bergwelle, wie man nach einer
kurzen Ueberlegung einsehen wird.

Da auf die Wellen des Schlauches alle allgemeinen Grundsätze, nach welchen
die Wellenbewegung zu beurtheilen ist, anwendbar sind, so müssen nothwendig auch
die Reflexion, die Beugung und das Durcheinanderschreiten beobachtet werden. In
dem letztern Fall wird eine Steigerung oder Verminderung des Bergs oder des
Thals eintreten können, je nachdem durch das Rohr gleichartige oder ungleichartige
(Berg- und Thalwellen) laufen.

E. H. Webers Schema des Blutkreislaufs. —

Nach allem diesen wird es, bevor wir die Erscheinungen des Blutlaufs selbst schil-
dern, noch von Nutzen sein das lehrreiche Schema desselben, welches E. H. Weber
gegeben hat, zu erklären. Dieses (Fig. 30.) setzt sich aus zwei elastischen Röhren zu-
sammen, einer kürzeren a c und einer längeren b d e. Jede dieser beiden Röhren ist an
dem einen ihrer Enden mit einem Röhrenventil versehen, dessen Einrichtung durch
Fig. 31. dargestellt wird. Ein solches Ventil wird hergestellt, indem man zwei
steile Röhren a und b ineinander steckt; an die innerste derselben a a ist ein Darm-
[55]E. H. Webers Schema des Blutkreislaufs.
stück c augebunden, von dessen freiem Rand die Fäden ausgehen, die an der äussern

Röhre angeknüpft sind; verläuft
in den Röhren ein Wasserstrom,
so wird er je nach seiner Rich-
tung das Ventil c c schliessen oder
öffnen, und zwar wird das letz-
tere geschehen, wenn der Strom
nach der Richtung des Pfeiles f,
das erstere, wenn er in umgekehrter Richtung geht. Damit bei diesen verschiedenen
Strömen der Rand des Ventils nicht in b eingestülpt, oder genau an b b angepresst werde,
sind die Fäden an Ränder angeknüpft, welche dem Spielraum der Bewegung gewisse
Grenzen anweisen. Kehren wir nun zurück zu Fig. 30. Die beiden Darmstücke,

das kürzere und das längere, werden so ineinander gesteckt, dass die Ventile
einen fortlaufenden Strom durch den in sich zurücklaufenden Bogen a c d gestatten,
wie ihn in unserer Figur die kleinen Pfeile anzeigen. Darauf wird durch eine ver-
schliessbare Seitenöffnung, z. B. den Trichter bei a, der Darm bis zu einem be-
stimmten Grade mit Wasser gefüllt. Drückt man, nachdem dieses geschehen ist,
das freiliegende Stück v der kurzen Darmabtheilung zusammen, so wird sein Inhalt,
da er nach e hin nicht ausreichen kann, durch c in die grosse Röhre treten und in
dieser eine fortschreitende Bergwelle erzeugen, welche in der Richtung des Pfeils
nach a hin laufend succesiv die Flüssigkeit in dieser Richtung weiterführt. Lösst
man nun aber den Druck, welchen man auf v angebracht hatte, plötzlich, so
wird die Flüssigkeit in diesen Raum von der gesammten Umgebung eingedrängt;
dieses wird aber, wegen der Ventile, nur von a nach e gelingen, und dadurch wird
eine Beugungswelle erzeugt, die von a durch d nach c fortschreitet und demnach die
Flüssigkeit in der Richtung von c nach a fortführt; d. h. in derselben, in welcher
sie auch durch die Bergwelle, die von c nach a lief, getrieben wurde. So kann
also durch eine Wellenbewegung die Flüssigkeit in einer in sich geschlossenen
Röhre herumgeführt werden. Vorausgesetzt nun, dass das Lumen des Darmrohrs
überall von normaler Weite sei, so werden sich die in ihm erregten Wellen sehr
rasch durch das ganze Rohr hindurch verbreiten und sich somit auch die Ungleich-
heit in der Spannung, welche durch das Zusammenpressen von v eingetreten war,
ausgleichen. Bringt man dagegen irgendwo im Lichten eine Verengerung an, z. B.
dadurch, dass man bei d einen Badeschwamm einlegt, so wird die von c her-
kommende Flüssigkeit nur sehr allmählig über die verengerte Oeffnung hinausdrin-
gen; die Welle aber wird, wenn die Oeffnungen in dem Badeschwamm eng und
wenig zahlreich sind, sich gar nicht über d fortpflanzen. Wenn aber die Flüssig-
keitsmenge, welche in das Röhrenstück e d geworfen ist, sich nicht sogleich wieder
aus ihm entleeren kann, so muss sie sich in seinem Raum vertheilen und die Span-
nung seiner Wand erhöhen. Umgekehrt muss dagegen in dem Stück d e die Span-
nung abnehmen, weil dieses einen Theil seines Inhalts in das vorhin entleerte v
geworfen hat. Vermöge dieses Spannungsunterschiedes wird nun auch ein Strom
durch d hindurch, von c d nach d e gehen und zwar so lange, bis die Spannung
[56]E. H. Webers Schema des Blutkreislaufs.
beider gleich geworden ist, ein Strom, der somit auch noch fortdauert, wenn längst
die Welle verschwunden ist.

In dem Rohr besteht, bevor irgend eine Welle darin erregt worden ist, durch
die Anfüllung desselben eine Spannung, die in jedem Ort der Röhre und somit auch
überall in der Wandung gleich ist. Die Summe dieser Spannungen, welche auf der
Wand lastet, wird demnach zu finden sein, wenn der auf ihrer Flächeneinheit lastende
Druck (p) multiplizirt wird mit der Anzahl der Flächeneinheiten (q), die sie enthält.
Wird nun eine Welle erregt dadurch, dass die Wand an einer Stelle zusammengepresst
wird, so muss sich diese an andern erweitern; und weil eine Ausdehnung oder ein
Zusammendrücken der Wand gleichbedeutend ist mit einer Ent-, resp. einer Belastung,
so müssen nun die Spannungen, die auf verschiedenen Orten der Wandung liegen,
ungleich werden. Belegen wir nun die verschiedenen Spannungen mit p′, p″ u. s. w.
und die Wandflächen, auf denen die bezeichneten Spannungen vorkommen, mit q′, q″
u. s. w. — so wird die Summe der veränderten Spannungen gleich sein der Summe
q′ p′ + q″ p″ u. s. w. — Es ist nun die Frage, ob q′ p′ + q″ p″ p q sei,
oder mit Worten, ob die Summe der Spannungen in dem Rohre nach der eingeleite-
ten Wellenbewegung im Vergleich zur früher bestandenen sich unverändert erhalten,
vergrössert oder verkleinert habe. Diese Frage ist leicht zu entscheiden. Da die
wässerigen Flüssigkeiten sich nicht merklich zusammendrücken lassen, so wird das
Volum derselben vor und nach ihrer Lagenveränderung unverändert geblieben sein.
Setzen wir also voraus, dass R der mittlere Durchmesser des Rohrs vor der Um-
lagerung der Flüssigkeit gewesen sei, und dass L die Länge desselben sei, dass aber
R + r und l die gleichen Bedeutungen für das durch die Umlagerung erweiterte;
R — ϱ und l′ aber derjenige für das abgespannte Stück tragen, so muss (R—ϱ)2
πl′ + (R + r)2 πl = R2 π L sein. Nehmen wir nun der Einfachheit wegen an,
dass l = l′ ^*) und somit L = 2l sei, so ändert sich nach Weglassung von l und π,
welche allen Gliedern zukommen, die Gleichung in (R — ϱ2) + (R + r)2 = 2R2.
Setzt man in diesem Ausdruck ϱ = r, so führt derselbe zu der widersinnigen Be-
hauptung, dass o = 2r2 sei. Daraus geht also hervor, dass die Zunalime der Pe-
ripherie in der gespannteren Seite nicht so gross sein kann alsdie Abnahme in dem ab-
gespannten. Führt man nun die Betrachtung in ähnlicher Weise weiter, so kommt man
auf die Folgerung, dass wenn die Radien der beiden Stücke von Anfang an ungleich
gewesen sind, und dann aus dem engeren Rohr Flüssigkeit in das weitere geworfen
wird, in diesem letzteren eine absolut geringere Zunahme des Umfangs stattfindet, als die
Abnahme des engern Rohrs beträgt, während im umgekehrten Fall (bei grossen Unter-
schieden) natürlich das Umgekehrte Statt finden kann. Setzt man nun die Elastizitätscoef-
fizienten der Wandung des engern und weiteren Rohrs einander gleich, so würde daraus
folgen, dass beim Uebertritt der Flüssigkeit aus dem engen in das weite Rohr jedenfalls
weniger spannende Kräfte verbraucht wurden, als im umgekehrten Fall. Aus dieser
Betrachtung werden wir demnächst ableiten, dass beim Uebertritt des Bluts aus dem
weitern Venensystem in das engere arterielle ein beträchtlicher Antheil der Herz-
kraft zur Spannung des Bluts verbraucht werden muss.

In den zunächst folgenden Stücken werden im Gegensatz zu einer
natürlichen Anordnung des Stoffs, das Herz und die Gefässe vorab, los-
getrennt aus dem logischen Zusammenhang behandelt. Da dieses ohne
Eintrag für das Verständniss geschehen kann, so mögen Gründe der
Zweckmässigkeit die Inconsequenz entschuldigen.

[57]Inhalt der Herzkammern.

Das Herz und seine Bewegungen.

1.Inhalt der Herzkammern. Das Blut, welches die beiden
Herzkammern eines Erwachsenen im erschlafften Zustand fassen kann,
schätzt man nach den genauesten Messungen von Krause^*) zu 150 C.C.
Volkmann^**) bestimmt dagegen die Blutmenge, welche durch eine
Zusammenziehung von mittlerem Umfang aus einem Ventrikel in die Ge-
fässe entleert wird, bis zu 175 C.C. —

Den Inhalt der Kammern bestimmt man meistentheils durch Anfüllung derselben
mit Flüssigheit. Da das Herz einen elastischen Beutel darstellt, so wird sein Inhalt
veränderlich sein mit dem Druck, unter dem es gefüllt ist, der Ausdehnung, der
Dicke, dem Elastizitätscoeffizienten seiner Wandung und endlich mit dem Wider-
stand seiner Umgebung. Sollten also die Ausmessungen des Cubikinhaltes seiner
Höhle werthvoll sein, so müssten sie am todten Herzen als eine Funktion dieser Um-
stände bestimmt werden und darauf müsste man zu ermitteln versuchen, unter wel-
chem Druck u. s. w. das lebende Herz gefüllt wird, wenn man die Ergebnisse des
todten auf das lebende Herz übertragen wollte. Dieses ist bis dahin nicht gesche-
hen, somit geben die Beobachtungen nur entfernt augenäherte Werthe. — Volk-
mann^**), der, wie wir erfahren werden, die mittlere Geschwindigkeit des Blutes
in der Aorta schätzen lehrte, benutzte diese Beobachtung zur Ermittelung der wich-
tigeren Frage, wieviel Blut mittelst eines jeden Herzschlags aus der linken Kammer
getrieben wird. Kennt man nun die Weite der Aorta, die Geschwindigkeit, mit wel-
cher sich das Blut in ihr bewegt, so weiss man natürlich, wie viel Blut das Herz in
einer gegebenen Zeit, z. B. in der Minute, entleert; daraus berechnet sich nun auch
gleich die Menge, welche jeder einzelne Herzschlag liefert, wenn man die Zahl der
Herzschläge in dieser Minute gezählt hat. Nachdem er eine grössere Zahl von sol-
chen Beobachtungen an Hunden, Schafen, Ziegen und Pferden ausgeführt hatte, ver-
glich er das Gewicht einer Ventrikelentleerung mit dem eigends ermittelten Gesammt-
gewicht der Beobachtungsthiere. Diese Vergleichung führte zu dem Ergebniss, dass mit
Ausnahme von zwei ganz abweichenden Fällen das aus dem linken Ventrikel entleerte
Blutgewicht den 0,003 bis 0,002ten im Mittel also den 0,0025ten Theil vom Gesammtge-
wicht des Thiers ausmachte. Erlaubt man sich nun diese Verhältnisszahl auf den mittlern
erwachsenen Menschen zu übertragen, dessen Gewicht zu 70 Kilogramm angenommen
werden kann, so gelangt man zu obiger Annahme. Diese Angabe ist aber begreiflich
auch nur eine angenäherte und keine allgemein giltige, selbst wenn man alle Data
der Volkmannschen Untersuchung für fehlerfrei erklärte. Denn einmal scheinen,
wie wir aus den Resultaten der Sektionen schliessen, das Herzvolum und das Kör-
pergewicht nicht proportional zu wachsen, und dann ist die Geschwindigkeit des Stroms
in der Aorta nicht allein von der Zahl der Herzschläge abhängig. Dieses letztere
schliesst aber nichts anderes, als die leicht vorauszusehende Behauptung ein, dass
die Herzschläge je nach der Geschwindigkeit ihrer Folge sehr verschiedene Blutmen-
gen ausgeben.

Ueber das Verhältniss des Rauminhaltes der beiden Kammern eines
und desselben Herzens lässt sich mit Wahrscheinlichkeit aussagen, dass
die rechte Kammer etwas mehr Blut zu fassen vermöge, als die linke.
Hierfür sprechen wenigstens die Ausmessungen des todten Herzens, denn
wenn die beiden Herzhälften selbst unter Wasser, also mit Vermeidung
[58]Anordnung und Wirkung der Muskelröhren des Herzens.
alles Druckes, gefüllt wurden, so ergab sich doch constant ein Ueber-
gewicht des rechten Inhaltes über den linken. — Dagegen muss der
Theil des Inhalts, welcher während des Lebens in das Gefässsystem
strömt, für beide Ventrikel derselben sein; denn es entleert sich ja mit
mancherlei Umwegen schliesslich der eine Ventrikel in den andern, und
somit würde eine Anhäufung des Bluts rechts oder links geschehen,
wenn nicht fortwährend aus beiden Höhlen gleichviel ausgestossen
würde. —

2.Anordnung und Wirkung der Muskelröhren^*). Die
Vorhöfe werden bekanntlich von einer dünnen, nicht überall vollstän-
digen Lage von Muskelmasse umzogen, die an keinem Orte in die Mus-
keln der Kammern übergeht (Donders); an einzelnen Stellen läuft die
Faserung annähernd parallel, an andern senkrecht mit der Längenachse
des Herzens, nur an wenigen Orten kommen gleichzeitig Fasern von
beiden Richtungen vor. Die Fasern beider Vorhöfe gehen an der vor-
dern Fläche ineinander über. An den Venenmündungen finden sich Ring-
fasern. Nach allen diesen müssen bei der Muskelverkürzung die Vor-
höfe zusammengezogen werden; die Höhle eines jeden einzelnen Vor-
hofs kann nicht überall in zwei aufeinander senkrechten Ebenen veren-
gert werden; der Durchmesser der Venenmündungen wird verkleinert,
derjenige der arteriellen (ostia atrioventricularia) bleibt dagegen unverändert.

Die Kammern. a. Ihre Fasern gehen nur in Sehnen über, ent-
weder geradezu in dem fibrösen Kranze, welcher die an der Kammer-
basis gelegenen Oeffnungen umgiebt, oder in solche, welche in diesem
Kranze ein Ende nehmen. Zwischen diesem Anfang und Ende umspan-

nen sie jedesmal eine, öfter auch zwei Kam-
mern, sie bilden also Schleifen, die, wie
die freilich unvollkommene Herzpräparation
wahrscheinlich macht, häufig sogar in sich
zurücklaufen, indem Ursprung und Ende
einer Faser an demselben Ort zu liegen
scheinen. — b. Für sehr viele Fasern ist
es sehr wahrscheinlich, dass sie nicht bloss
mit einfacher, sondern mit doppelter Schlinge
den Herzkegel umschliessen, indem sie einen
8 förmigen Umgang machen (Siehe Fig. 32.
a b c d). Die von links nach rechts gehen-
den Richtungen dieser Fasern liegen im
Allgemeinen näher gegen die äussere Herz-
oberfläche, die umgekehrt laufenden aber
[59]Muskeln der Ventrikel.
näher gegen die Höhlenoberfläche. Zu dem scheint noch die Anordnung zu
gelten, dass die oberflächlichsten Fasern, welche rings an der Herzbasis
(gleichgiltig, ob von dem Rand des ostium venosum dextrum, oder sinistrum)
entspringen, durch den an der Spitze des linken Herzens gelegenen Wir-
bel hindurch auf die innere Oberfläche des linken Ventrikels dringen, und
an diesen emporlaufen. — c. Die zunächst den Herzoberflächen gelege-
nen Fasern laufen am meisten steil, und sie sind die einzigen, welche
die Herzspitze erreichen, die Fasern aber, welche mehr im Innern
der an der Basis dickern Herzwand liegen, verlaufen weniger steil.
d. Aus dem bisher angegebenen Verhalten folgt, dass an allen Orten
der Kammerwandung sich Fasern von der verschiedensten Richtung fin-
den, wie dieses an dem in Fig. 33. dargestellten Schema durch die Fa-

sern a b c d e f versinnlicht wird. Die Fasern von
der Richtung, welche a einhält, verlaufen zunächst
unter dem Pericardium, diejenigen, welche dem
Zuge f folgen, grenzen an das Endocardium an.
— e. Ein grosser Theil von den Fasern, welche
der Herzhöhle zunächst laufen, erreicht sein Ende
in Sehnen, welche erst durch die Klappen hin-
durch zu den sehnigen Rändern der venösen
Kammermündungen gelangen. Mehrere solcher
auf der innern Herzfläche frei hervorragende
Muskelenden (Papillarmuskeln), deren Zusammen-
hang mit den äussern Fasern Fig. 34. erläutert,
convergiren gegeneinander (a b). Sie können

somit als Stücke eines unvollkommen vorhan-
denen inneren Herzkegels angesehen werden,
der seine Spitze nach der Basis des äussern
kehrt. Die Sehnen dieser Muskeln, welche in
die Klappen dringen, fahren nach verschiede-
nen Richtungen hin auseinander und enden
niemals sämmtlich in einer, sondern jedesmal
in zwei benachbarten Klappen, wie dieses durch
Fig. 35. dargestellt ist. Jeder Hauptlappen einer
Klappe empfängt somit aus zwei Papillarmus-
keln seine Chorden, auf denen er im ausge-
spannten Zustand wie auf einem Kniegebälke
ruht. (Fig. 35.a a im Durchschnitt). — f. Der bei weitem grösste Theil
der Fasern, welche sich in der freien Wand des rechten Ventrikels vor-
finden, ist schon einmal Bestandtheil der freien Wand des linken Ven-
trikels gewesen, sodass die Muskelschleifen, welche sich um die rechte
Kammer begeben, auch die linke einschliessen. Dieses Verhalten wird
schon klar durch die Betrachtung der gegenseitigen Lagerung beider
[60]Zusammenziehung der Ventrikularmuskeln.

Herzhöhlen; auf einem zur Län-
genachse des Herzens senkrech-
ten Querschnitt erscheint nem-
lich die rechte um die linke
herum gekrümmt. Die auf der
der rechten Herzhöhle zugewen-
deten Scheidewandfläche verlau-
fenden Fasern verhalten sich
aber zum linken Herzen wie
diejenigen, welche auf der Herz-
oberfläche verlaufen.

Ein System so verwickelter Mus-
kelröhren, wie das beschriebene,
wird bei seiner Zusammenziehung
je nach der Vertheilung seiner Mas-
se, der relativen Verkürzung ein-
zelner Theile u. s. w., die man-
nigfachsten Erscheinungen bieten,
die sich bis in ihre Einzelheiten in keinem Falle werden voraussagen las-
sen, theils weil die Verflechtung der Fasern zu complizirt, theils auch noch
zu wenig bekannt ist, um sie mittelst der mechanischen Theorie zu be-
handeln. Wir sind darum auf die Beobachtung des lebenden Herzens
angewiesen, wenn wir erfahren wollen, wie es sich, während es im Kreis-
lauf thätig ist, bewegt. Die Beobachtung dieser Bewegung wird aber,
weil die Untersuchung rein im technischen Interesse unternommen wird,
nur dann werthvoll sein, wenn sie unter den mittleren Bedingungen des
normalen Lebens angestellt ist. Dahin zählen wir aber: einen unge-
störten Kreislauf des Bluts, eine ungeschwächte Muskelkraft und eine
der Norm möglichst angenäherte Lage.

Die Erscheinungen, die das bewegte Herz für sich, abgesehen von
der Veränderung seiner Gesammtlage, bietet, sind: a. die Herzkammer
übt bei ihrer Zusammenziehung auf ihren Inhalt überall, ausgenommen
von der arteriellen Mündung her, einen Druck aus. Die Möglichkeit,
dass das zusammengezogene Herz auch von seiner venösen Mündung
her gegen den Inhalt drückt, ist durch die Papillarmuskeln und deren
Anheftung an die venösen Klappen gegeben. Denn da der Papillarmus-
kel frei in die Herzhöhle ragt, so wird er bei seiner Verkürzung sich
gegen die Wand zurückziehen und somit einen Zug von innen und oben
nach aussen und unten gegen die Klappen üben. Da aber jede Klappe
zwei Papillarmuskeln besitzt, welche einander gegenüberstehen, so wird
der aus beiden Zügen resultirende Weg der Klappe gerade gegen die
Mitte der Herzhöhle fallen. Wenn z. B. in Fig. 36. A A einen freien Klap-
penrand der linken venösen Herzmündung darstellt, so werden sich die
[61]Formveränderung des zusammengezogenen Ventrikels.

beiden Papillarmuskeln mit zwei einander entspre-
chenden Sehnen nach dem Schema a b und c d an
ihn festsetzen. Ziehen sich die Papillarmuskeln zu-
sammen, in der Art, dass sie ihren Sehnen in der
Richtung von b nach a und d nach e einen Zug
ertheilen, so wird die Klappe in der Richtung des
Pfeils p gehen, wie dieses der Grundsatz vom Pa-
ralellogramm der Kräfte verlangt. Das, was hier für
die zugehörigen Sehnen zweier Papillarmuskeln bewie-
sen wurde, gilt bei dem symmetrischen Ansatz der-
selben aber auch für alle übrigen. Die Papillarmus-
keln werden aber durch ihre Sehnen den Klappen
nur dann einen Zug mittheilen können, wenn diese letzteren in einer an-
nähernd senkrechten Richtung zur Längenachse des Herzens stehen,
wenn also, um mit den Aerzten zu reden, die Klappen gestellt sind.
Denn nur in diesem Falle spannen sich die winklig abgehenden Sehnen
(zweiter und dritter Ordnung) zwischen Klappe und Papillarmuskel aus. —
b. Indem sich das Herz allseitig verkürzt und verschmälert, sucht es
dabei aber zugleich eine ganz bestimmte Form anzunehmen. Die Basis
des Herzens wird nemlich auf dem Querschnitt annähernd kreisförmig,
die Spitze sucht sich dagegen dem Mittelpunkt dieses Kreises in einem
ganz bestimmten Abstand gegenüber zu stellen, mit einem Worte, das
Herz zieht sich selbst überlassen zu einem regelmässigen Kegel zusam-
men. Hierbei wird das Herz zugleich sehr hart, so dass nur durch be-
trächtliche Drücke die Form des zusammengezogenen Herzens merklich
geändert werden kann. — Der Grund für die Erhärtung des zusammen-
gezogenen Herzens liegt in der besonderen Muskelanordnung, vermöge
derer die einzelnen Fasern sich nach einer Richtung hin unterstützen,
nach der andern aber hemmen, oder anders ausgedrückt, sich gegen-
seitig spannen. Diess ist ohne weitere Auseinandersetzung sogleich ein-
leuchtend, wenn man die Wirkungen zweier oder mehrer nebeneinan-
derliegender Fasern des Schemas (Fig. 33.) zergliedert. — Die Kegel-
gestalt des zusammengezogenen Herzens wird wahrscheinlich dadurch
veranlasst, dass vom ganzen Umfang der Herzbasis Fasern gegen die
Spitze zusammenlaufen, welche durch ihre Gegenwirkungen dieser letz-
teren eine bestimmte Stellung zu der ersteren anweisen müssen. Zu-
gleich darf im Allgemeinen vorausgesetzt werden, dass die mehr gegen
die Spitze liegenden Muskelmassen das Herz verkürzen, während die an
der Basis gelegenen seinen Umfang mindern, denn dort läuft die über-
wiegende Zahl annähernd parallel und hier annähernd senkrecht gegen
die Längenachse des Herzens. — Die Zusammenziehung beengt, soweit er-
sichtlich, die arteriellen Mündungen nicht; es ist noch nicht klar, wie
diess geschieht.

[62]Herzstoss.

Da die Bewegungen des Herzens sehr rasch erfolgen und der zusammengezogene
Zustand desselben nur sehr kurze Zeit anhält, so ist es unmöglich, die Form des
zusammengezogenen Säugethierherzens anders aufzufassen, als mittelst Einrichtun-
gen, welche alle oder einige Punkte desselben graphisch fixiren. Eine der vielen
möglichen solcher Einrichtungen ist von mir zur Feststellung der obigen That-
sachen benutzt worden. Ein ungefähres Bild des Hergangs kann man sich auch an
einem frisch herausgeschnittenen, noch schlagenden Säugethierherzen verschaffen.
Hebt man ein solches schwebend, indem man es mit der Pinzette an dem Vorhofe
oder den grossen Gefässen fasst, so sieht man, wie sich die Spitze der Basis nähert;
legt man es dagegen auf die Basis, so dass die Spitze der erschlafften Kammern
herabfällt, so entfernt sich jedesmal bei der Zusammenziehung die Spitze von der Basis,
sodass sie sich steif emporstellt. Legt man es aber auf eine ebene Unterlage, wobei in der
Erschlaffung die Wandungen an der Peripherie zusammenfallen, sodass sich der Durch-
messer der Basis nach der einen Richtung verlängert und nach der andern verschmä-
lert, während die Spitze schief gegen die Unterlage fällt, dann wölbt sich während
der Zusammenziehung die zusammengefallene Wand an der Basis, indem ihr Quer-
schnitt aus der elliptischen Form in die runde übergeht und zugleich hebt sich die
Spitze um etwas von der Unterlage ab. — Die Angaben, welche das blutleere, aus
der Brusthöhle geschnittene, oder auf besondere Weise in ihr befestigte Herz über
die Form macht, welche es in der Zusammenziehung annimmt, sind brauchbar auch
für das normal gelagerte und gefüllte Herz, weil sich bei der Zusammenziehung die
Herzfasern gegenseitig spannen und somit ihre Form selbst bestimmen. Die einzige
Voraussetzung, welche von den oben verlangten hier bestehen muss, ist also die,
dass die Erregbarkeit des Herzens auf einer normalen Stufe steht.

Bei seiner Zusammenziehung erfährt das Herz auch eine Verände-
rung seiner Lage zu den Nachbargebilden. Die einzige, welche uns
unter den gewöhnlichen Lagerungsverhältnissen sicher bekannt ist, äussert
sich durch einen mehr oder weniger stärkern Druck (Herzstoss), den das
schlagende Herz auf die Brustwand in der Regel zwischen der 5. und 6. Rippe
ausübt. Dieser Stoss wird an der Brustwand unter sonst gleichen Verhältnis-
sen stärker empfunden in der Exspirationsstellung des Brustkorbs, und bei
kräftigeren Zusammenziehungen des Herzens. Bei Säugethieren kann man
jederzeit mit Sicherheit entscheiden, welcher Theil des Herzens sich während
des Herzstosses so innig an die Brustwand andrängt, dass diese erschüttert,
oder gar emporgehoben wird; man hat hierzu nur nöthig, lange Nadeln
durch den am kräftigsten getroffenen Wandtheil in das Herz zu stossen
und dann die Thiere zu tödten (Kiwisch), oder aber man kann sich
bei einem Menschen vor dessen voraussichtlichem Tode die emporgeho-
bene Stelle anmerken und nach demselben Nadeln durch diese Stelle in
die Herzwand einbohren (Jos. Meyer)^*). Aus diesen Versuchen geht
hervor, dass meist die Spitze, zuweilen aber auch die Basis der Ven-
trikel es ist, welche die Wölbung des Intercostalraums bedingt. — Diese
Beobachtungen lassen nun, je nachdem der eine oder andere Fall ein-
trat, zwei Erklärungen zu. — Zuvörderst ist zu bemerken, dass die
[63]Herzstoss.
schlaffen und weichen Wandungen den nicht zusammengezogenen Kammern
innerhalb weiter Grenzen gestatten, verändernden Einflüssen zu folgen,
und dass die letzteren insbesondere in dem menschlichen Brustraum ge-
formt werden durch den Druck des einströmenden Bluts, die eigene
Schwere und die drückenden und ziehenden Wirkungen der umgebenden
Brustwand. Nehmen unter diesen Einwirkungen die einzelnen Theile
eine andere Lage zu einander an, als sie ihnen durch die Zusammen-
ziehung des Herzens geboten wird, und stellen sich zugleich die Brust-
wandungen den Formveränderungen entgegen, welche das Herz in Folge sei-
ner Zusammenziehung anzunehmen strebt, so wird letzteres bei seiner Ver-
kürzerung, wenn es sonst nicht ausweichen kann, die Brustwand vor sich
hertreiben. Dieser Druck gegen den Zwischenrippenraum wird, alles
übrige gleichgesetzt, um so fühlbarer sein, je inniger sich das Herz an die
Brust anlegt; aus diesem Grund wird in der Inspiration (wobei die Lun-
gen die vordere Herzfläche zum grossen Theil von der Brustwand trennen),
der Stoss diese letzteren weniger heftig treffen, als in der Exspiration. —
Nach den von Kiwisch, Jos. Meyer u. A. gemachten Angaben und aus
der bekannten Form des zusammengezogenen Herzens muss man sich das

Zustandekommen des Herzstos-
ses nun auf folgende Art den-
ken. — a. Stoss durch die
Kammerbasis. Das schlaffe
Herz wird durch die Brustwan-
dung (Fig. 37.) B B so zusam-
mengedrückt, dass seine Peri-
pherie eine Ellipse H H dar-
stellt, deren kleiner Durchmes-
ser kürzer ist, als derjenige des
Kreises K, welchen der Kammer-
grund bei seiner Zusammen-
ziehung einzunehmen strebt; es muss dieser also die Brustwand auf-
wölben. Auf diese Art hat Fr. Arnold zuerst den Herzstoss erklärt. —
b. Spitzenstoss. Drückt dagegen (Fig. 38.) die Brustwandung die
Herzspitze während der Erschlaffung nach unten und hinten, so dass
sie nicht mehr senkrecht über dem Mittelpunkt der Kammerbasis steht,
so wird, indem bei der Zusammenziehung die Herzform aus H H S in
H H P überzugehen sucht, die Spitze sich gegen die Brustwand mit Ge-
walt andrängen (C. Ludwig).

Ausser dieser Erhebung der Längenachse des Herzens erwähnt man auch noch Dre-
hungen der Querachse, welche nach Eröffnung der Brusthöhlen oder abnormen Lage-
rungen des Herzens vor der Brustwand beobachtet wurden. Es ist zweifelhaft, ob
sie in der geschlossenen Brusthöhle und bei normal gelagerten Herzen sich ereignen.
Bei Thieren könnten Versuche mit Nadeln darüber Aufschluss geben. Siehe über die-
sen Punkt die Lehrbücher von J. Müller, Valentin, Donders.

[64]Reihenfolge der Herzbewegung.

3.Rhythmus der Herzbewegung^*). Die Muskeln des leben-
den Herzens gerathen nach einer ganz bestimmten, örtlichen und zeit-
lichen Reihenfolge in Zusammenziehungen, welche von Zeiten der Er-
schlaffung unterbrochen werden.

a. Reihenfolge der Bewegungen. Der Schlag des Herzens von einem
vollkommen lebenskräftigen Thiere beginnt nach vorausgegangener Ruhe
aller seiner Theile mit der gleichzeitigen Zusammenziehung beider Vorhöfe;
nach der Beendigung oder kurz vor der Beendigung ihrer Bewegung tritt
dann jedesmal die Zusammenziehung beider Kammern ein. Diese ver-
lassen darauf ebenfalls nach kurzer Zeit den verkürzten Zustand, so dass
schliesslich wieder ein Zeitraum besteht, in welchem alle Theile des
Herzens, Vorhöfe und Kammern, sich in Ruhe befinden. Den Act der
Zusammenziehung belegt man gewöhnlich mit dem Namen der Systole
(Vorhof- und Kammersystole), den der Erschlaffung mit dem der Diastole
oder Pause. Diese ebengeschilderte Reihenfolge der Bewegungen ist jedoch
[65]Dauer der Verkürzung und Erschlaffung des Herzens.
eine nothwendige; denn es können sich erfahrungsgemäss, namentlich
wenn das Herz im Absterben begriffen ist, entweder mehrere Bewegungen
der Vorhöfe hintereinander folgen, ohne von einer Bewegung der Kammern
unterbrochen zu werden, so dass in gleichen Zeiten die Vorhöfe zwei-,
drei- und mehrmal so viel schlagen, als die Kammern; oder es kann
gar auch vorkommen, wie namentlich nach Einträufeln von Opiumtinktur
in die Höhlen, dass nach der Ruhe des ganzen Herzens zuerst die Herz-
kammern und dann erst die Vorhöfe in Zusammenziehung kommen, so
dass sich die Reihenfolge der Bewegungen umkehrt (Hoffa, C. Ludwig).
Die Gründe sind nicht anzugeben, aus welchen die Nothwendigkeit der
einen oder andern Reihenfolge der geschilderten Bewegungen hervorginge.

b. Dauer der Bewegungen. Da das Herz in der Minute eine be-
trächtliche Zahl von Schlägen ausführt, so wird die Dauer eines jeden
einzelnen Bewegungsaktes sehr kurz ausfallen, und offenbar im Allge-
meinen um so kürzer, je häufiger die Herzbewegung in der Zeit-
einheit wiederkehrt. Wegen der so sehr verschiedenen Zahl der
Herzschläge in der Zeiteinheit, ist es unmöglich, eine allgemein gil-
tige Angabe über die absolute Dauer der Zusammenziehung und der
Erschlaffung zu machen. Es bleibt darum nichts anders übrig, als die
relative Zeit der einzelnen Bewegungen zu messen. Volkmann, der in
dieser Richtung genaue Beobachtungen am Menschen angestellt hat, giebt
an, dass die Zeit, während welcher die Ventrikel im zusammengezogenen
Zustand verharren, genau so gross ist, als diejenige, welche die Zu-
sammenziehung der Vorhöfe und die Erschlaffung des ganzen Her-
zens umfasst. Diesem Beobachtungsresultat dürfte jedoch, wenn die
hier in Betracht kommenden Erscheinungen bei Menschen und den
Säugethieren annähernd sich gleich verhalten, keine allgemeine Giltigkeit
zugeschrieben werden dürfen, da sich bei letztern mit einem Wechsel in
der Beschleunigung des Herzschlags dieses Verhältniss ändert, indem bei
langsamem Herzschlag die Zeit der Herzpause beträchtlich überwiegt über die
der Ventrikularkontraktion, während umgekehrt, bei sehr beschleunigter
Herzbewegung auch die Zeit der Kammerzusammenziehung die der Herz-
pause übertreffen kann (C. Ludwig). Mit andern Worten, es schwankt,
wenn sich die Zahl der Herzschläge beträchtlich ändert, der Zeitraum der
Diastole viel bedeutender, als derjenige der Kammernsystole. — Die Dauer
der Vorhofssystole ist immer nur ein kleiner Bruchtheil von derjenigen
der Kammerzusammenziehung.

Volkmann benutzte zu seinen Messungen die Töne, welche das Herz bei sei-
nen Bewegungen hervorbringt; ein anwendbares Verfahren, da der erste beim Herz-
schlag hörbare Ton gerade so lange anhält, als die Kammersystole. Die Dauer des
ersten Tons maass er aber dadurch, dass er einen Pendel mit verschiebbarer Linse
so lange einstellte, bis seine Schwingungszeit gerade so lang war, als die des (mit
dem Stethoskop) gehörten Tons. — Eine andere Methode (Fühlhebel und rotirender
Ludwig, Physiologie II. 5
[66]Erregungsursachen der Herznerven.
Cylinder), welche am blossgelegten Herzen des Thieres angewendet wurde, siehe bei
Ludwig^*). ‒

c. Bedingungen, welche die Erregung der Herznerven
erzeugen. — Das Herz enthält in sich alle die Gründe, von welchen
die beschriebenen Bewegungen abhängig sind, wie sich widerspruchslos
daraus ergiebt, dass das ausgeschnittene Herz, dessen Höhlen blutleer
sind, seine Schläge noch fortzusetzen im Stande ist, selbst wenn es unter
Umstände gebracht wird, in denen Muskeln und Nerven nicht erregt
werden. Innerhalb des Herzens muss also ein automatisch erregendes
Organ gelegen sein. Die Wirksamkeit desselben knüpft sich an die Ge-
genwart von sauerstoffhaltigem Blut in den Herzgefässen, an die Erhal-
tung einer bestimmten Temperatur und wahrscheinlich an die Anwesen-
heit der in die Herzsubstanz zerstreuten Ganglien.

Ein ausgeschnittenes Herz oder das in der Brusthöhle befindliche Herz eines
Säugethiers, dessen Hirn und Rückenmark abgestorben ist, schlägt, sich selbst über-
lassen nur noch kurze Zeit fort; die Zeitdauer seiner Bewegungen kann aber be-
trächtlich vergrössert werden, wenn man entweder in die Lungen des getödteten
Thieres Luft einblässt, oder aber wenn man durch die Kranzgefässe des ausgeschnit-
tenen Herzens einen arteriellen Blutstrom leitet (C. Ludwig)^**). Ein ausgeschnit-
tenes Froschherz erhält dagegen seine Bewegungen stundenlang auch mit Zuthun des
Bluts oder der Ernährungsflüssigkeit, welche in seinem Gewebe enthalten ist. Bringt
man ein solches Herz in eine reine Sauerstoffatmosphäre, so schlägt es um viele
Stunden länger und kräftiger, als in der atmosphärischen Luft (Castell), führt man
es dagegen in den luftleeren Raum (Fontana, Tiedemann^***), Pickford)^†)
Wasserstoffgas (Schulz^††), Castell)^†††), Stickgas, Kohlensäure, Schwefelwas-
serstoff und luftleeres Wasser (Castell), so hört das Herz früher zu schlagen auf.
Während seines Aufenthaltes in den beruhigenden Mitteln haben die gewöhnli-
chen Erreger der Nerven ihre Wirkungskräfte verloren; bringt man aber dann
das Herz, dessen automatische Erregung und dessen Erregbarkeit ganz verloren,
wieder an die atmosphärische Luft, so beginnt die selbstständige Bewegung von
Neuem. Beiläufig ist hier noch zu bemerken, dass die erwähnten Umstände und
Gase nicht in gleichen Zeiten die Bewegung unterbrechen. Am längsten dauert
der Herzschlag in Stick- und Wasserstoffgas, sehr kurz aber nur in Kohlensäure und
Schwefelwasserstoff; diese Erscheinung deutet noch auf spezifische Einflüsse der
einzelnen Gasarten hin.

Die Gegenwart der Ganglien hält man für bedeutungsvoll, weil, wenn man ein
Froschherz durch einen Cirkularschnitt, welcher etwas unter der Basis des Ven-
trikels geführt wird, in zwei Stücke theilt, das obere (Vorhof und eine ringför-
mige Parzelle der Ventrikularbasis) noch lebhaft fortschlägt, während das un-
tere, meist ohne noch einmal in Bewegung zu kommen, abstirbt. Das obere ent-
hält aber vorzugsweise die Ganglien. Dieser Versuch ist jedoch nicht vollkommen
beweisend, denn einmal ist sein Erfolg nicht constant, da auch das untere Stück zu-
weilen lebhaft schlägt; dann aber enthält das untere Stück immer auch noch Gang-
[67]Beschleunigung des Herzbewegung. Vaguserregung.
lien, und endlich hat man ausser den Ganglien auch noch andere Theile verstümmelt.
Eine etwas elegantere Form des Versuchs siehe bei Heidenhain^*).

d. Die Beschleunigung der Herzbewegung. — Die Schlag-
folge ist unter vielfachen Umständen veränderlich:

α. Die Zahl der Schläge des Herzens verändert sich mit irgend welchen
nicht näher bestimmbaren Zuständen seiner Nerven und Muskeln; wie man
sich ausdrückt, mit seiner Erregbarkeit. Diese Annahme rechtfertigt sich da-
durch, dass der Herzschlag langsamer wird, oder dass Mittel, die ihn zu be-
schleunigen im Stande sind, an ihrer Wirksamkeit einbüssen, wenn das Herz
den Einflüssen entzogen wird, durch welche sich Muskeln und Nerven in ihren
Lebenseigenschaften erhalten, wie namentlich, wenn es abkühlt und nicht
mehr von dem arteriellen Blut durchströmt ist. Wie hier das Herz den
auf dasselbe angewendeten Erregern zum Trotz langsam schlägt, so schlägt
es nun zuweilen rascher ohne Zuthun solcher. Im erstern Fall schliessen
wir auf erniedrigte, in dem letztern auf erhöhte Erregbarkeit. —

β. Die Zahl der Herzschläge mindert sich, wenn der n. vagus, be-
vor er in das Herz tritt, erregt wird (Ed. Weber).

Hier sind die Thatsachen zusammenzustellen, welche sich auf eine
Veränderung des Herzschlags durch Erregung des Vagus beziehen. —
1.) Die Bewegungen des Herzens werden um so anhaltender unterbro-
chen, je intensiver die Erregungen des n. vagus sind. Diese Behauptung
begründet sich dadurch, weil ein Erregungsmittel von sehr geringer Stärke,
das, auf den ungeschwächten n. vagus angewendet, noch eine Verlängerung
der Pause erzeugt, sich in dem ermüdeten nicht mehr als wirksam erweist;
weil innerhalb enger Grenzen je nach der Stärke des Erregers eine kürzere
oder länger dauernde Pause erzeugt wird, weil dasselbe Erregungsmittel
von immer gleicher Intensität, wie z. B. die elektrischen Schläge, zuerst
so lange das zwischen den Drahtenden liegende Nervenstück noch unver-
sehrt ist, die Pause des Herzens beträchtlich verlängert, während mit an-
dauernder Erregung, d. h. mit steigender Veränderung des durchströmten
Nervenstückes die Herzpause mehr und mehr an Dauer abnimmt u. s. w.
Demnach kann man bei einer passenden Anordnung der Erregungsmittel
die Herzpause bis zur Dauer vieler Sekunden verlängern, z. B. wenn
man an einem langhalsigen Hunde den nerv. vagus dermaassen in den
Kreis eines Induktionstroms bringt, dass man das vom Strom durchflossene
Stück ganz allmählig und stetig verlängert, so dass fortwährend neue von
der durchströmenden Elektrizität noch nicht umgewandelte Nervenelemente
in den Kreis aufgenommen werden. — 2.) Die gleichzeitige Erregung der
beiden n. vagi scheint, alles andere (Stärke des Erregers der Erregbar-
keit und der Länge des erregten Nervenstückes) gleichgesetzt, die Zu-
sammenziehung des Herzens anhaltender zu unterbrechen, als die eines
5*
[68]Vaguserregung.
einzigen. Zur Bestätigung dieses Satzes bedarf es jedoch noch genauerer
Versuche. 3. Hat man die n. vagis eines Säugethiers 6 bis 15 Minuten
mittelst des elektrischen Induktionsstromes erregt, so hört mit der Ent-
fernung der stromführenden Drahtenden nicht momentan die in Folge
der Erregung vorhandene Verlangsamung des Herzschlages auf, sondern
es verbleibt noch eine mehrere Minuten andauernde Nachwirkung, so dass
erst nach Verfluss derselben die Herzschläge wieder mit derselben Geschwin-
digkeit einander folgen, die sie vor aller Erregung besassen (Hoffa). —
4. Erregt man mittelst des Induktionsstroms den Vagus nach seinem
Eintritt in das Herz, so verlängert sich nicht die Pause aller Herztheile.
In unveränderter Geschwindigkeit schlagen nemlich die Theile, welche
ihre Nerven aus dem Stücke des n. vagus erhalten, das oberhalb des
erregten Ortes liegt, während die Pausen aller der Herzabtheilungen sich
verlängern, deren Nerven erst unterhalb des erregten Ortes aus dem
Stamme treten (Hoffa). — 5. Wenn man während einer durch die Er-
regung des n. vagus verlängerten Pause die Herzoberfläche drückt, elek-
trisch schlägt u. s. w., so erfolgt jedesmal eine Systole. Daraus folgt
auch, dass, wenn man durch die Oberfläche des Herzens elektrische
Schläge dringen lässt, die hierdurch hervorgerufenen Bewegungen durch
Vaguserregung nicht beruhigt werden können. — 6. Im gewöhnlichen
Verlauf des Lebens ist bei Hunden, Pferden u. s. w. innerhalb des Hirns
der n. vagus einer gelinden Erregung ausgesetzt. Wir schliessen hierauf,
weil bei den erwähnten Thieren nach Durchschneidung des n. vagus,
oder nach Durchleitung eines constanten elektrischen, also lähmenden
Stroms (Heidenhain) der Herzschlag plötzlich ausserordentlich viel
rascher wird, als vor derselben. — 7. Bindet man einen Faden um das
Froschherz an der Grenze zwischen Vorhof und Hohlvenensack, so schlägt
der Hohlvenensack weiter, während Kammern und Vorhöfe minutenlang
in der Pause verharren (Stannius, Volkmann, Heidenhain);
bringt man in dieser Zeit ein Erregungsmittel auf die äussere Wand des
Herzens, so erfolgt eine Reihe von Herzschlägen, welche durch Erre-
gung des Vagusstamms ausserhalb des Herzens nicht wieder beruhigt
werden kann. Legt man aber, nachdem man das Herz durch die er-
wähnte Unterbindung beruhigt hatte, einen zweiten Faden an die Grenze
zwischen Vorhof und Herzkammer, so geräth letzterer in Zusammenzie-
hungen, die längere Zeit hindurch anhalten können (Stannius). Die-
ser auf den ersten Blick sehr überraschende Versuch dürfte sich erläu-
tern, wenn man die an und für sich nicht unwahrscheinliche Voraus-
setzung macht, dass der umgelegte Faden als dauerndes Erregungsmittel
(zuerst des n. vagus und dann des automatische Bewegungsapparates des
Herzens) wirkt.

γ. Die Zahl der Herzschläge mehrt sich, wenn diejenigen Einflüsse,
welche früher als nervenerregende bezeichnet wurden, wenn auch be-
[69]Unmittelbare Erregung des Herzens.
schränkt auf das Herz wirken, also nach elektrischen, mechanischen, einer
bestimmten Zahl chemischer Angriffe, Temperaturerhöhungen u. s. w.

Der Beweis, dass die angegebenen Mittel das Herz zur Bewegung anregen, ist
entweder nur so zu geben, dass sie zu einer Zeit ihre Wirksamkeit für das Herz ent-
falten, in der das Herz ohne ihre Gegenwart still stehen würde (z. B. in der lan-
gen Pause während die Vaguserregung, oder kurz vor dem vollkommenen Absterben
des Herzens), oder dass sie die Zahl der Herzschläge für längere Zeit beträchtlich
zu vermehren im Stande sind. — Mit Rücksicht auf die Wirkung der genannten Er-
reger ist noch zu bemerken: 1. Der Werth ihrer erregenden Wirkung wechselt mit
dem Ort, auf den sie angewendet werden; so erzeugt, namentlich nach Bidder,
ein Nadelstich sicherer eine Herzbewegung, wenn er auf die äussere Fläche der
Ventrikel, als auf die der Vorhöfe angewendet wird; im Allgemeinen erweckt ein
Erregungsmittel, auf die inneren Flächen des Herzens gebracht, leichter Bewegung, als
von den äussern her. — 2. Eine einmalige, sehr vorübergehende Erregung des Her-
zens (auch wenn es ausgeschnitten und blutleer ist) ist nicht allein im Stande eine
einmalige Zusammenziehung desselben zu erregen, sondern auch längere Zeit hindurch
die Pause zu verkürzen, mit anderr Worten, die Zahl der Herzschläge in der Zeit-
einheit zu vermehren. Diese Erscheinung tritt in sehr auffallender Weise öfter an
dem Ventrikel des Froschherzens auf, der in der Querfurche von den Vorhöfen ge-
trenut ist. Ohne Zuthun eines Erregers liegt derselbe meist vollkommen ruhig; be-
streicht man ihn aber mit der Spitze einer Nadel, so geräth er in viele rasch auf-
einanderfolgende Zusammenziehungen. Wie hier ein rasch vorübergehender Erreger
eine Nachwirkung hinterliess, so kommt diese unter andern Umständen erst zum Vor-
schein, wenn der Erreger das Herz längere Zeit hindurch angegriffen. So muss ein
möglichst lebenskräftiges Herz anhaltend, mehrere Sekunden hindurch von den Schlä-
gen eines starken Induktionsstromes getroffen werden, wenn auch das Herz nach der
Entfernung desselben die ausserordentliche Zahl von Schlägen (bis zu 600 in der
Minute) zeigen soll, die der Strom bei seiner Anwesenheit erweckt. — 3. Eine an-
dauernde elektrische Erregung, die in allen andern Muskeln tetanische Krämpfe er-
zeugt, bringt das Herz im Ganzen nur zu schnelleren Bewegungen, aber nicht in eine
tetanische Zusammenziehung. Dagegen wird die Muskelsubstanz in einem beschränk-
ten Umfang an den Berührungsstellen des Herzens mit den Poldrähten zu einer teta-
nischen Zusammenziehung veranlasst, welche sich noch viele Minuten nach Entfer-
nung des Erregungsmittels erhält. — 4. Die Auflösung vieler chemischer Stoffe, na-
mentlich des Opiums, Strychnins, des Alkohols u. s. w., welche in die Herzhöhle ge-
bracht wurden, beschleunigt für kürzere Zeit den Herzschlag, verlangsamt ihn aber
dann, indem sie endlich das vollkommene Absterben des Herzens bedingt. — Ein
Froschherz, welches in eine reine Sauerstoffatmosphäre gebracht wird, schlägt ra-
scher (Castell). Ein Gemenge von CO2 und atmosphärischer Luft soll den Herz-
schlag kräftigen (Brown-Sequard).

δ. Eine auffallende Beschleunigung des Herzschlags soll erzeugt
werden durch Erregung der in das Herz tretenden Zweige des n. sym-
pathicus, oder seiner noch problematischen Ursprünge in dem Hirn
und Rückenmark. Diese Behauptung stützt sich auf Thatsachen sehr
zweifelhaften Werthes. Mit Sicherheit lässt sich behaupten, dass eine
Erregung des Grenzstrangs am Halse und in der obern Brustgegend beim
Kaninchen den Herzschlag nicht beschleunigt (Weinmann). Beim Men-
chen glaubt Henle^*) dagegen Beschlennigung gefunden zu haben. Die ent-
[70]Häufigkeit des Herzschlags beim Menschen.
gegengesetzte Ansicht, welche R. Wagner^*) vertritt, die nemlich, dass
die Erregung des Sympathicus eine Verlangsamung erzeugen kann, ist
weder durch Weinmann, noch durch Heidenhain auf dem Wege
des Versuchs bestätigt worden.

Die älteren Versuche, welche in der Absicht angestellt wurden, um
den Beweis zu liefern, dass mit der Bewegung des Hirns, Rückenmarkes,
oder des sympathischen Grenzstranges die Herzbewegung beschleunigt,
oder mit Zerstörung der erwähnten Theile verlangsamt, resp. vernichtet
werde, leiden an so vielfachen Fehlern, dass es vollkommen unmöglich
ist, ihnen noch irgend welchen Einfluss auf die Bildung eines Urtheils
zu gestatten. Zunächst übersah man meist, dass das blosgelegte Herz
eines absterbenden, mangelhaft oder gar nicht mehr athmenden Thieres
aus Gründen, die zunächst in der veränderten Zusammensetzung des
einströmenden Bluts liegen, in sehr unregelmässiger Weise schlägt. Volk-
mann^**) hat hierauf zuerst die Aufmerksamkeit gelenkt. — Da nun auch
ausserdem den Vivisectoren bis auf Ed. Weber und Budge die besondere
Art des Einflusses, welche der n. vagus auf das Herz übt, entgangen war,
so befanden sie sich ausser Stande, zu entscheiden: ob die Veränderung,
welche nach Erregung oder Zerstörung einzelner Theile des Hirns,
Rückenmarkes oder des peripherischen Nervensystems eintritt, die Folge
einer direkten Beziehung zwischen jenen Theilen und dem Herzen waren,
oder ob sie es nur mit einer Veränderung zu thun hatten, welche an den
Ursprungsstellen des n. vagus auf irgend welchem Umweg erzeugt war.

Eine ausführlichere Besprechung der älteren Versuche von Hum-
boldt, Legallois, Brachet u. s. w. siehe bei Joh. Müller und
Longet^***).

Ueber die Häufigkeit des Herzschlags beim Menschen.
— Da die Orte des Hirns, aus welchen der n. vagus seinen Ursprung
nimmt, durch Seelenzustände, Reflexe oder Veränderungen in der Blut-
zusammensetzung in vielfach abgestufte Erregung kommen können, da
die wechselnde Zusammensetzung des Bluts, die Bewegung des Brust-
kastens, der verschiedene Widerstand des vom und zum Herzen strömen-
den Blutes u. s. w. mannigfache Grade der Erregung und Erregbarkeit
des Herzens selbst bedingen können, so lässt sich voraussehen, dass die
Zahl der Schläge, welche das Herz des lebenden Menschen in gegebener
Zeit vollführt, keine sich gleichbleibende sein wird. Eine sorgsamere
Beobachtung der Herzschläge des lebenden Menschen hat nun in der
That nicht allein die Schwankungen in den Zahlen der Pulsschläge er-
wiesen, sondern auch diese zu gewissen Lebensverhältnissen in Bezie-
[71]Tägliche Schwankung des Pulsschlages.
hungen zu bringen gewusst, so namentlich, dass die Beschleunigung des
Pulses veränderlich sei mit dem Genuss der Nahrungsmittel, der Muskel-
bewegungen, dem Alter, Geschlecht, der Körpergrösse, dem Blutgehalt
u. s. f. — Nach dem Mechanismus, durch den diese Umstände den
Herzschlag umändern, hat man bis dahin nicht weiter gesucht, und es
ist darum nicht zu entscheiden, durch welche der eben bezeichneten
Weisen sie wirksam sind und ob dieselben die einzigen sind, welche
den Herzschlag eines lebenden Menschen umändern können.

Da der Pulsschlag für den Arzt von grosser Bedeutung ist, so wird
die Angabe der Regeln, nach welchen die Pulsveränderung zu beurthei-
len ist, gerechtfertigt erscheinen. —

1. Die Zahl der Pulsschläge ändert sich mit dem Genuss der Nahrungsmittel.
Fröhlich und Lichtenfels^*) geben an, dass nach dem Genuss eines Frühstücks
aus Kaffee der Puls rasch ansteige, dann allmählig bis zum Mittagsessen sinke, von
hier wieder, jedoch nicht so hoch wie früher, ansteige, bis zum Abendbrot falle, nach
diesem abermals steige u. s. f. Dieser Gang wird durch die Curve (Fig. 39.) genauer dar-
gestellt. In dieser Curve sind auf der Achse X die Zeiten nach Stunden aufgetragen,
in der Art, dass zugleich die Zeiten des Essen angegeben sind; auf die erste 0 fällt
das Frühstück, auf die zweite das Mittagsessen, auf die dritte der Abendkaffee und
auf die letzte das Nachtessen; unter diesen die Essenstunde bezeichnenden Zahlen
sind die fortlaufenden Tagesstunden aufgetragen von 7,5 Uhr Morgens bis 11,5 Uhr
Abends. Auf der Achse Y ist die Anzahl der Schläge aufgezeichnet, um welche sich
in der Minute der Puls zu der bezeichneten Zeit vermehrt oder vermindert hatte.
Um die ganze Zahl der Pulsschläge zu finden, muss man also jedesmal diejenigen zu
denen in der Curve verzeichneten zufügen, welche sich nach 10stündigem Enthalten
von aller Nahrung vorfand. In dem vorgerechneten Beispiel betrug dieselbe aber
69,3 Schläge. Aehnliche Beobachtungen giebt Vierordt^**).

Mit einer Verlegung der Mahlzeiten muss diese Curve natürlich sehr verschiedene
Gestalten annehmen; unter diesen verdient die hervorgehoben zu werden, welche
beim Hungern sich vorfindet (Fig. 40.). Auf X sind die Zeiten in Stunden nach dem
[72]Einfluss der Nahrungsmittel, Muskelzustände u. s. w.
letzten Genuss von Nahrung und in Y die Zahl der Schläge aufgetragen, welche zu
den bezeichneten Zeiten abgezogen werden müssen von der Pulszahl 69,3, von der-

jenigen nemlich, welche frühmorgens, 10 Stun-
den nach dem letzten Essen, der beobachtete
Mensch in der Minute darbot. Da diese und die
vorhergehende Curve von demselben Individuum
genommen sind, so sind beide geradezu ver-
gleichbar. — Ein jedes Nahrungsmittel wirkt
aber nicht auf gleiche Weise. Bei Fleischnah-
rung soll der Puls rascher sein, als bei vege-
tabilischer (Guy). — Nach dem Genuss von
Alkohol (Bier, Wein, Schnaps) steigt in den er-
sten Minuten die Zahl der Pulsschläge weit unter
diejenige vor dem Genuss dieser Mittel, in den
darauf folgenden aber erhebt sie sich hoch über
die ursprüngliche Zahl, sinkt und steigt wieder,
und kehrt so allmählich mit Schwankungen zu
der alten Zahl zurück. — Kohlensäure (nach
Genuss von Brausepulver) bringt den Puls ge-
gen 20 Minuten lang zum Sinken, ebenso kaltes
Wasser, während warmes Getränk, namentlich Kaffee, umgekehrt ihn zunächst stei-
gen macht u. s. w. — Weitere Beobachtungen über Arzneistoffe siehe bei Lich-
tenfels und Fröhlich, Blacke^*), Stannius^**), Lenz^***), Brunner^†) und
Traube^††). Indem wir die ausführliche Erwähnung dieser Beobachtungen den
Lehrbüchern der Heilkunde überlassen müssen, können wir uns nicht versagen, her-
vorzuheben, dass durch die genauen Versuche von Traube dem Digitalin eine eigen-
thümliche Stellung angewiesen ist. Dieses Gift erzeugt, wenn es in kleinen Dosen
in den Kreislauf eingebracht wird, eine Verlangsamung, wenn es aber in grossen
Dosen gegeben, so bedingt es eine Beschleunigung des Herzschlags; Traube erläu-
tert diese Erscheinung daraus, dass das Digitalin vermöge seiner besondern Ver-
wandtschaften auf die Hirnabtheilung wirkt, von welcher die Herzzweige des n. va-
gus erregt werden. In kleinen Mengen soll nun, nach Analogie vieler chemischer
Erregungsmittel, das Gift erregend, in grossen Gaben vernichtend wirken, so dass
das Herz im erstern Fall unter dem Einfluss des erregten, im letztern unter dem
Einfluss des Vagus schlüge, der seiner normalen Erregung entzogen wäre. — Diese
Erklärung wird bestätigt durch die Erfahrung, dass die den Puls verlangsamende
Wirkung des Digitalins meistentheils augenblicklich aufgehoben wird nach einer
Durchschneidung der n. vagi. Neben dieser Wirkung durch den n. vagus hindurch be-
sitzt das Gift noch eine zweite, direkt gegen das Herz gehende, wie uns dieses die
Versuche von Stannius und Traube bestätigen.

2. Die Zahl der Pulsschläge ändert sich mit den Zuständen aller übrigen
Muskelmassen des zugehörigen Individuums, resp. mit ihrer Ruhe, Zusammen-
ziehung, Ermüdung. — Fröhlich und Lichtenfels geben an, dass, wenn
die Muskelmasse des Armes durch das Anhängen eines Gewichtes von 10 Pfund
ausgedehnt worden, der Puls um ein weniges steigt; um mehr, wenn man den Arm
bis zur Ermüdung gestreckt hält; und noch beträchtlicher, wenn man ein schweres
Gewicht möglichst rasch hin- und herschwingt. Diese Steigerungen erhalten sich nur
[73]Kraft der Herzzusammenziehung.
kurze Zeit, minutenlang, während sie stundenlang andauern nach starken Ermüdun-
gen der Muskulatur des Gehapparates. Daraus ergiebt sich, dass der Puls im Stehen
ein anderer ist, als im Sitzen und hier ein anderer, als im Liegen. Bei vielen Men-
schen ist schon durch Kieferbewegung der Pulsschlag zu beschleunigen. — Nach
Guy^*) soll mit passiven Bewegungen des Körpers die Zahl der Pulsschläge wach-
sen und durch Niederhängen des Kopfes abnehmen. Im Schlaf nimmt zum Theil aus
hier entwickelten Gründen die Zahl der Pulsschläge ab.

3. Nach Volkmann^**) und Guy nimmt in den ersten Jahren die mittlere Puls-
zahl rasch ab, dann aber allmählig bis zur Zeit der Pubertät zu, von da an erhält sie
sich constant, bis in das höhere Greisenalter, wo sie sich wieder um etwas hebt.
Die Beobachtungen, welche diesen Behauptungen zu Grunde liegen, sind sämmtlich
im Sitzen vor dem Mittagsmahl genommen; wie lange nach dem Genuss von Nah-
rung oder nach Bewegungen, ist nicht angegeben.

4. Mit der Körperlänge nimmt der Puls ab, so dass namentlich das grössere
unter zwei gleich alten Individuen einen langsameren Puls hat, als das kleinere.
Versuche, Pulszahl und Körperlänge durch eine empirische Formel in Zusammenhang
zu bringen, siehe bei Volkmann^***), Rameaux und Serrus^†) etc.

5. Der Puls der Frauen ist im Allgemeinen schneller, als der der Männer bei
Gleichheit des Alters, der Lebensart und Körpergrösse. Im Kindesalter tritt die
Differenz weniger zu Tage, als im spätern.

6. Nach einem voluminösem Aderlasse steigt die Geschwindigkeit des Herz-
schlags (Volkmann)^††).

4. Die Kraft, mit welcher sich der Herzmuskel zusammen-
zieht, kann zwar, wie aus früher entwickelten Gründen^†††) hervorgeht,
nicht gemessen werden; aber es ist immerhin möglich, grobe Unter-
schiede zwischen der von ihm zu verschiedenen Zeiten entwickelten Kraft
aufzufassen. Denn einmal ändert sich mit den Umständen ebensowohl
der Umfang der Verkürzung, indem z. B. ein stark mit Blut erfülltes
Herz sich mehr oder weniger vollständig entleert, und anderweit ändert
sich auch bei gleichem Umfang der Zusammenziehung die Härte des
zusammengezogenen Herzens, oder anders ausgedrückt, die Spannung,
in welche die Herzmuskeln gerathen. Da diese verschiedene Leistungs-
fähigkeit abhängig sein kann von dem Erregungswerth, welchen der auto-
matische Apparat aussendet, von der gleichzeitigen Anwesenheit ander-
weiter Erreger und endlich von dem Erregbarkeitsgrad der Nerven und
Muskeln des Herzens, so würde man sich eine unlösbare Aufgabe stellen,
wenn man den Antheil der verschiedenen Bedingungen an der jeweiligen Er-
scheinung angeben wollte. Statt dessen müssen wir uns beschränken auf die
Angabe einiger Umstände, in denen die Kraft der Bewegungen veränderlich
wird. Hierher zählen wir: a. Der Umfang der Zusammenziehung wird
geringer, wenn das Herz abgekühlt, wenn der Blutstrom in ihm ge-
[74]Gleichzeitige Zusammenziehung der einzelnen Muskelröhren.
schwächt oder nur venöses Blut durch dasselbe getrieben wird. — b. Die
Kraft der einzelnen Zusammenziehung nimmt beträchtlich ab, wenn das Herz
durch einen Induktionstrom zu sehr raschen Bewegungen veranlasst wird.
— c. Die Kraft der einzelnen Bewegung ist sehr bedeutend, wenn die
n. vagi durchschnitten wurden. — d. Die einzelnen, durch lange Dia-
stolen getrennten Herzschläge, welche bei Säugethieren während der
Vaguserregung zu Stande kommen, sind sehr energisch, während sie
unter gleichen Umständen bei Fröschen sehr wenig umfangreich sind. —
e. Wenn sich der Entleerung des Bluts unter sonst für die Herzernäh-
rung günstigen Umständen Widerstände entgegensetzen, so nimmt die
Härte des zusammengezogenen Herzens beträchtlich zu.

Von dem Nutzeffect des Herzens für den Blutlauf wird bei einer
spätern Gelegenheit die Rede sein.

5.Ueber die Gleichzeitigkeit der Bewegung in den
Elementartheilen der einzelnen Abtheilungen des Her-
zens. — Da das Herz aus einer grossen Zahl getrennter nur in Berüh-
rung befindlicher nervöser und muskulöser Elementartheile besteht, so
kann die gleichzeitige Bewegung der beiden Vorhöfe und der beiden
Kammern sich nur erläutern aus einer gegenseitigen Mittheilung der in-
neren Zustände der Elementartheile, aus welchen sich die erwähnten
Abtheilungen zusammensetzen. Die Bedingungen, welche zum Zustande-
kommen dieser gegenseitigen Mittheilung gehören, bestehen: a. In der
unmittelbaren Berührung der einzelnen Theile. Schneidet man nemlich
ein schlagendes Froschherz in mehrere Theile, so pulsirt jeder dersel-
ben zwar fort, aber die einzelnen Stücke bewegen sich nicht mehr gleich-
zeitig (Volkmann^*)). — b. Die einzelnen Abtheilungen müssen sich
in annähernd gleichem Erregungszustande finden; denn es verlieren auch
an dem unversehrten Herzen die einzelnen Muskelbündel der Kammern
die Gleichzeitigkeit ihrer Bewegung, wenn man schädliche Einflüsse in
beschränkter Ausdehnung auf sie wirken liess. Namentlich geschieht
dieses, wenn man anhaltend elektrische Schläge durch die Kammern sen-
det; hierdurch zieht sich bald dieser und bald jener Theil der letztern
zusammen, ohne Betheiligung der übrigen. — c. Die Orte, an denen
diese Uebertragung stattfindet, lassen sich nicht angeben; es ist nur zu
behaupten, dass sie sehr verbreitet im Herzen vorhanden sein müssen,
da jedes Stück eines zerschnittenen Herzens in Folge einer beschränk-
ten Berührung, z. B. eines Nadelstichs, noch in eine totale Zusammen-
ziehung gerathen kann.

6.Herztöne^**). — Das mit Blut erfüllte, noch in normaler Verbin-
[75]Herztöne. Blutgefässe.
dung mit seinen Arterien befindliche Herz, erzeugt bei seiner Zusammen-
ziehung zwei Töne, welche ebensowohl bei unversehrter Brustwandung
gehört werden, wenn man das Ohr in der Nähe des Herzens auf die
Brustwand legt, als auch, wenn man nach eröffneter Brusthöhle das Ohr
mit dem freigelegten Herzen in Berührung bringt. —

Der erste dieser Töne, von dumpfem Klang, hält gerade so lange
an, als die Zusammenziehung der Kammern währt, der zweite aber ist
höher und kürzer und erscheint als ein heller Nachschlag zum ersten,
also gerade nach Schluss der Kammersystole. Die beiden Töne ändern
sich, wenn die venösen und arteriellen Klappen der Ventrikel irgend
welche Umwandlung ihrer Form oder ihrer Elastizität erfahren haben,
und namentlich soll der erste mit der Veränderung der venösen, der
zweite mit derjenigen der arteriösen (Semilunar-) Klappe in seinem Klang
und seiner Höhe wechseln. Daraus schliesst man, dass der erste Ton
entstehe durch Wellenbewegungen, welche das strömende Blnt in den
Klappen und Chorden einleitet, welche die venösen Mündungen decken,
der zweite aber durch das plötzliche Zusammenschlagen der arteriellen
Klappen, die, wie wir später erfahren werden, in der That am Ende der
Systole entfaltet werden. Diese Annahmen werden auf exclusivem Wege
bestätigt durch die Erfahrung, dass sich innerhalb eines Stroms tropfbarer
Flüssigkeit, der in steifen Wänden durch unebene Oeffnungen dahin geht,
nur sehr schwer Töne erzeugen; im Herzen liegt somit gar keine andere
Möglichkeit des Tönens vor. Zudem finden sich, wie es scheint, die
Sehnen und Klappen in einer zum Tönen hinreichenden Spannung.

Blutgefässe.

Vom hydraulischen Gesichtspunkte aus sind die Wandungen und die
Binnenräume der Gefässe bedeutungsvoll.

1.Wandungen. — Sie sind, wenn ihr Bau die grösste Compli-
kation zeigt, ein Gefüge aus elastischem, zelligen und muskulösem Ge-
webe, das auf der dem Lumen zugekehrten Fläche mit Epithelien ver-
sehen ist (Henle). — α Das elastische Gewebe ist insofern der
Grundtheil der Gefässwandungen, als es keiner Abtheilung desselben fehlt
und einzelne, wie z. B. die meisten Capillaren, nur aus demselben ge-
bildet sind. — Dieses Gewebe zeichnet sich durch seine Dichtheit, Dehn-
barkeit und seine Fähigkeit aus, sowohl in Faser- als in Plattenform er-
scheinen zu können. Unter Dichtheit (oder Porosität) verstehen wir den
Widerstand, den es den Durchtritt von Flüssigkeit entgegenstellt, welche
auf dem Wege der Filtration, also in Folge eines beliebigen Druckes,
durch das Gewebe getrieben werden sollen. Rücksichtlich dieser wichtigen
Eigenschaft ist es noch niemals einer genauen Untersuchung unterwor-
fen worden, die mit besondern Schwierigkeiten verknüpft ist, weil wir
bis jetzt noch keinen Fundort ermittelt haben, an dem man grössere
[76]Gefässhaut; elastisches und muskulöses Gewebe.
Stücke homogener, nicht von groben Löchern durchbrochener Platten
gewinnen konnte. Wir wissen nur, dass selbst sehr dünne Platten der
sog. innersten Arterienhaut einen nicht unbeträchtlichen Druck einer über-
stehenden Wassersäule vertragen, bevor Wasser mit einer merklichen Ge-
schwindigkeit durch sie dringt, und dass bei gleichen Drücken die Durch-
gangsfähigkeit der Membran mit der chemischen Zusammensetzung der
Flüssigkeit wechselt und dass namentlich Salz- und Eiweisslösungen
schwieriger filtriren, als reines Wasser. — Die elastischen Eigenschaften des
homogenen Gewebes haben ebenfalls aus Mangel desselben noch nicht unter-
sucht werden können. Aus Versuchen, die mit möglichst reinen Faser-
netzen angestellt worden sind, darf man schliessen, dass das durchfeuch-
tete elastische Gewebe Theil nimmt an den bemerkenswerthen Eigen-
thümlichkeiten vieler durchtränkter thierischer Substanzen, bei niedrigen
Spannungen ausdehnbarer zu sein, als bei höhern, so dass auch die
Curve der ihm angehörigen Elastizitätscoeffizienten bei wechselnder Span-
nung die Form annimmt, welche Fig. 4. p. 47. des I. Bdes. verzeichnet
ist. — Mit der Abnahme des Wassergehalts, oder der Gegenwart von
Salzlösung in seinen Poren ist der absolute Werth der Coeffizienten in
einer Zunahme begriffen. — Bei der Beurtheilung der elastischen Eigen-
schaften eines besondern Stückes unseres Gewebes kommt es natürlich
auch darauf an, ob dasselbe aus einer homogenen Platte, oder aus Fa-
sern besteht; in dem letzten, dem häufigst vorkommenden Falle, wird
namentlich zu berücksichtigen sein, nach welchen Richtungen die Fasern
verlaufen, und wie die Unterbrechungen angeordnet sind. — Da endlich
das elastische Gewebe ebensowohl als eine vollkommen gleichartige Platte
wie auch als ein Netz von Fasern der verschiedenartigsten Feinheit er-
scheinen kann, so ist dasselbe geeignet, einerseits vollkommen geschlos-
sene Röhren von beliebigem Durchmesser und andrerseits auch ein die
Wandungen derselben verstärkendes Netzwerk darzustellen.

β. Die Muskelschicht^*) der Gefässe besteht überall aus der
muskulösen Faserzelle; da die Eigenschaften derselben schon abge-
handelt sind (I. Bd. p. 349.), so werden wir uns hier zu beschränken
haben auf die Folgen, welche aus der besondern Anordnung derselben an
den Gefässen hervorgehen. Zunächst ist hervorzuheben, dass die Mus-
keln nicht an allen Gefässen vorkommen; namentlich fehlen sie vielen
Venen und durchgreifend den allerfeinsten Röhren. Wo sie erscheinen,
kommen sie entweder nur als Ringlagen, wie in den Arterien (Henle),
oder nur als Längsschicht, wie in den Venen, oder zugleich in beiden
Lagerungen vor, wie in den meisten mitteldicken Venen (Kölliker). —
Die Stellung dieser Muskeln zu den Gefässnerven ist meistentheils un-
klar; nur die Muskeln in den Gefässen der Gesichtshaut und der Augen
[77]Gefässnerven. Anordnung der Wandelemente.
werden nachweislich von Rückenmarksnerven zur Verkürzung veranlasst,
die durch den Grenzstrang des Halses geführt werden; man kann, wie
Bernard, Budge und Weller lehren, die Gefässe erweitern, wenn
man den Halstheil des Sympathicus durchschneidet, und umgekehrt auch
wieder verengern, wenn man den peripheren Stumpf der durchschnitte-
nen Nerven, oder bei unverletzten Nerven die Grenze des Hals- und
Dorsalmarkes erregt.

Das Bindegewebe und die Epithelien der Gefässe geben zu keiner
weitern Betrachtung Veranlassung.

Auf die schwierige Frage, wie diese Baumittel in der Gefässwand
zusammengefügt sind, hat zuerst Henle^*) Antwort gegeben.

Alle Gefässe, weite wie enge, Arterien und Venen, enthalten eine
Lage gleichartiger elastischer Substanz, welche an das Lumen der Röhre
entweder unmittelbar angrenzt, z. B. in den Arterien ersten Ranges oder
nur durch das Epithelium von ihm geschieden ist; sie stellt gleichsam
das Grundrohr dar, an welches sich die andern Stoffe anlehnen. Zu
diesen kommen in den Arterien noch weitere Lagen von elastischen
Netzen und Muskeln. Die elastischen Netze enthalten um so breitere
Fasern und demnach um so geringere Mengen von Oeffnungen, je weiter
nach dem Innern sie liegen; diese dichten Lagen sind im Ganzen als
innere Gefässhaut beschrieben und ihre einzelnen Blätter hat man als
Fensterhäute u. s. w. bezeichnet. Je grösser der Durchmesser der Gefässe,
um so stärker ist auch im Allgemeinen diese Haut. Weiter gegen den
Umfang hin finden sich weitmaschige Fasernetze, welche zuerst von Mus-
keln und dann weiter nach aussen von Bindegewebe durchzogen sind.
Bekanntlich nennt man die eine dieser Schichten die mittlere Arterien-
haut, oder auch t. musculo-elastica; die andere aber die Zellhaut oder
auch t. elastico-conjunctiva. Die Mächtigkeit dieser beiden letztern Ge-
webeabtheilungen zusammengenommen, wächst im Allgemeinen mit dem
Durchmesser der Arterienhöhle, eine Regel, die nur dann eine Ausnahme
erleidet, wenn das Gefäss, statt wie gewöhnlich in einer Umgebung von
lockerem Bindegewebe, durch steife, widerstandleistende Substanzen, z. B.
durch Knochen dahin läuft. Im Einzelnen soll dagegen die Dicke der
beiden Schichten im umgekehrten Verhältniss stehen, so dass, wenn die
mittlere Haut abnimmt, die äussere im Zunehmen begriffen ist (Kölliker).
— Schliesslich sind die Schwankungen in den relativen Mengen der Mus-
keln und elastischen Substanz zu erwähnen. Im Allgemeinen überwiegt
in den Arterien geringsten Durchmessers in der mittlern Haut die Mus-
kelsubstanz in einem solchen Grade, dass man, ohne merklichen Fehler,
sie geradezu als eine Muskelhaut bezeichnen kann, während in den stär-
keren Gefässen die elastische Schicht ebenfalls beträchtlich vertreten ist.
[78]Eigenschaften der gesammten Gefässhaut.
In den letztern Gefässen, den sog. Arterienstämmen und Zweigen erster
Ordnung finden sich jedoch mannigfache Verschiedenheiten; nach Don-
ders und Jansen überwiegt in den aa. aorta, anonyma, carotidae,
subclaviae, axillares und iliacae die elastische, in den aa. vertebrales,
radiales, ulnares, coeliaca, mesaraicae, renales, crurales, popliteae die
muskulöse Substanz.

Die feinsten Gefässe, oder Capillaren enthalten ausser der Grund-
haut nur noch eine Epithelienschicht.

In den Venen^*) sind die elastischen und muskulösen Bestand-
theile in viel geringerer Menge enthalten, als in den Arterien von ent-
sprechendem Durchmesser; aber auch hier gilt die Regel, dass die Wan-
dungsdicke im Zunehmen begriffen ist, wenn der Durchmesser des Lu-
mens wächst. Zudem sind die Wandungen der Venen in der unteren
Körperhälfte im Allgemeinen denen in der obern überlegen. Die weiten Venen
enthalten auch verhältnissmässig weniger Muskeln, als die engern; nach
Wahlgren haben in allen grössern Venen die nach der Länge des Ge-
fässes laufenden Muskeln das Uebergewicht, in der Art, dass nur die
vena portarum, pulmonalis und die grösseren Extremitätenvenen merkliche
Lagen von Quermuskeln tragen. Alle Venen unter 1 MM. Durchmesser
sind dagegen von Längsmuskeln vollkommen entblösst.

Muskelfrei sind nach Kölliker die Venen und Sinus in der Retina und
der Schädelhöhle, der corpora cavernosa penis und der Milz. Der Bau der
Klappen, welche allen Venen zukommen, mit Ausnahme der in den Lun-
gen, dem Darm und dem Hirn vorhandenen, kann als bekannt voraus-
gesetzt werden.

Da die Ableitung der Eigenschaften des Gemenges aus denen der
einzelnen Bestandtheile nicht geschehen kann, so hat man zuweilen ver-
sucht, die der Gefässhaut insgesammt zu bestimmen und namentlich — den
Reibungscoeffizienten, der zwischen der innern Membran und
einer vorübergleitenden Flüssigkeit besteht. Man vermuthet, dass er bei
der Glätte und der vollkommenen Dehnbarkeit derselben nicht beträcht-
lich sei. — Die Cohäsion der Venen fand Werthheim viel be-
trächtlicher, als die der Arterien, doch hat er beim Menschen nur die
vena saphena und arteria femoralis verglichen; da er die Untersuchung
begann, als die Muskeln schon in Fäulniss begriffen waren, so möchten
seine Angaben gerade nicht sehr werthvoll sein. Seinen Beobachtungen
widerspricht auch Volkmann^**). — Das Gesetz des Elastizitäts-
coeffizienten fand Werthheim mit dem durchweichter Thierstoffe
übereinstimmend. Die Ausdehnbarkeit der Arterienhaut und insbesondere
der Aorta fand Harless^***) nach Länge und Breite gleich gross, wäh-
[79]Eigenschaften der gesammten Gefässhaut.
rend andere Beobachter und namentlich Volkmann die Arterienhaut
nach der Länge ausdehnbarer antrafen, als nach der Quere. Die abso-
luten Werthe der Dehnbarkeit müssen begreiflich mit der Zusammen-
ziehung der Muskeln in der Gefässhaut sehr wechselnd sein; darum
sind alle vorliegenden Angaben derselben werthlos. — Sichere Angaben
über die beiden letzten Verhältnisse würden übrigens noch nicht hin-
reichen, um einen Schluss auf die Widerstandsfähigkeit der Röhren
innerhalb des Körpers zu ermöglichen, da offenbar diese auch noch
durch die mehr oder weniger grosse Nachgiebigkeit der Umgebung des
Gefässes bedingt ist.

Aus allen diesen Thatsachen kann aber mindestens das abgeleitet
werden, dass die Arterien von grösserem Querschnitt, bevor sie zer-
reissen, einen stärkern Druck zu ertragen im Stande sind, als alle übri-
gen Gefässe, und zugleich werden sie den filtrirenden Flüssigkeiten den
bedeutendsten Widerstand entgegensetzen.

Eine von dem Druck des Inhaltes und der Umgebung unabhängige
Veränderung ihres Durchmessers werden nur die Gefässe erleiden kön-
nen, welche mit Muskeln versehen sind ^*). Dem anatomischen Befunde
entsprechend, verengern sich nun in der That unter dem Einfluss der
elektrischen Schläge eines Induktionsapparates die Capillaren gar nicht
(vorausgesetzt, dass sie nicht im muskelhaltigen Gewebe sich verbreiten),
wenig die Venen und grossen Arterienstämme, am meisten aber die en-
geren und engsten Arterienstämme, welche sich bis zum vollkommenen
Verschwinden ihres Lumens contrahiren können (E. H. und Ed. Weber).
Diese Zusammenziehungen der Gefässe treten, den Eigenschaften der Mus-
keln entsprechend, in Folge der erregenden Einwirkungen nur sehr all-
mählig ein und erhalten sich auch noch lange Zeit nach Entfernung des
Erregers. — Die Muskeln sind übrigens nicht allein von Bedeutung durch
ihre Fähigkeit, sich zu verkürzen, sondern auch durch ihre elastischen
Kräfte; dieses ergiebt sich daraus, weil die vorzugsweise muskelhaltigen
Gefässe durch denselben Blutdruck in ganz verschiedener Weise ausge-
dehnt werden, je nachdem ihre Muskeln in Folge einer heftigen und an-
haltenden Zusammenziehung ermüdet waren, oder je nachdem sie im
vollkommen erregbaren Zustand sich befanden. Entsprechend der Beob-
achtung, dass der Elastizitätscoeffizient der ermüdeten Muskeln niedriger
ist, als der erregbaren, dehnt sich in den erstern der bezeichneten Fälle
das Gefäss durch denselben Druck viel weiter aus, als in letzteren
(E. H. und Ed. Weber). — Indem aber die Muskeln zeitweise in den
Zustand der Zusammenziehung treten, werden sie zugleich die blei-
bende Verlängerung oder Reckung aufheben, welche in allen elastischen
[80]Gefässräumlichkeit; ihr Verhältniss in Arterien und Venen.
Stoffen vorkommt, die einem constanten Druck ausgesetzt sind; denn
während einer Zusammenziehung der Muskeln werden die elastischen
Gewebe gleichsam entlastet, und es wird ihnen somit Zeit gegeben, sich
wieder auf ihre wahre Länge zu verkürzen. Alle Gefässe, deren Mus-
keln, respektive Nerven, den natürlichen Erregern entzogen sind, wer-
den darum sich allmählig erweitern.

Gefässräumlichkeit; Umfang derselben. Die Frage nach
dem Gesammtraum, den die Gefässwandungen einschliessen, und in wel-
cher Weise mit dem steigenden Druck und zunehmender Muskelzusam-
menziehung das von ihm umfasste Volum veränderlich sei, ist noch nie-
mals Gegenstand einer Untersuchung gewesen; auf diese Frage und
namentlich auf den ersten Theil derselben, würde man auch bei den
zahllosen individuellen Abweichungen keine allgemein giltige Antwort er-
halten. — Wichtiger dürfte es sein, diese Fragen dahin zu richten: wie
verhält sich der Inhalt der einzelnen Gefässarten, der Arterien zu den
Capillaren, zu den Venen; oder wie stellt sich zueinander die Räumlich-
keit der einzelnen Abtheilungen des Gefässsystems, z. B. der Lungen- zu
den Körpergefässen, zu den Darm-, den Nieren-, Leber-, Hirn- u. s. w.
Gefässen; in welchem Verhältniss variirt die Räumlichkeit der einzelnen
Gefässarten und Abtheilungen mit dem veränderlichen Drucke der ein-
strömenden Flüssigkeit.

Die hier berührten Fragen sind wiederholt aufgeworfen, zum Theil ist sogar
ihre Lösung versucht, aber mit nicht hinreichenden Hilfsmitteln. Namentlich hat
man öfter die Gefässe mit erstarrenden Massen ausgesprützt und aus der Menge und
dem spezifischen Gewicht des hierzu verbrauchten Materials das erfüllte Volum be-
rechnet. Diese Versuche, die man meist zu andern Zwecken angestellt hat, würden
für den vorliegenden brauchbar sein, wenn man darauf bedacht gewesen wäre, ent-
weder das ganze, oder nur eine bestimmte Abtheilung des Gefässsystems vollkom-
men zu füllen und wenn man den Druck, unter dem die Füllung geschehen wäre,
gemessen hätte ^*). —

Dem Augenschein nach ist im Körperkreislauf ganz unzweifelhaft
das Gesammtlumen der venösen Gefässe ausserordentlich dem der Arte-
rien überlegen, da die Länge der beiden Abtheilungen zukommenden Ge-
fässe mindestens gleich, die Stämme und Aeste im Venenbereich aber zahl-
reicher vorhanden und zugleich von grösserem Durchmesser sind; da die
Venen, mit den Arterien verglichen, dünnwändiger sind, und da ein sehr
beträchtlicher Theil derselben in der Haut, d. h. in ein sehr nachgiebiges
Gewebe eingebettet ist, so werden hydrostatische Drücke von gleichem
Werth die Venen weiter ausdehnen, als die Arterien. — Im Lungenkreis-
lauf sind dem Augenschein nach die Unterschiede zwischen dem Venen-
und Arterieninhalt nicht so beträchtlich; nach den Messungen von Abegg
[81]Lumenveränderung mit der Gefässvertheilung.
soll hier sogar die venöse Abtheilung weniger räumlich, als die arte-
rielle sein.

Wie sich die Räumlichkeiten der Capillaren verhalten mögen, liegt
ganz im Unklaren. Jedenfalls muss die Veränderlichkeit derselben in der
innigsten Beziehung stehen zu der Nachgiebigkeit des Gewebes, in dem
sie verlaufen, da sie sich an das Lager eng anschliessen, in das sie ein-
gebettet sind.

Veränderung des Lumens mit der Vertheilung der Ge-
fässe. Eine dem Hydrauliker nützliche Beschreibung der Gefäss-
lumen fehlt noch gänzlich; es lassen sich nur wenige wichtigere Bemer-
kungen aus den bis dahin gelieferten Beschreibungen ziehen. α. Die
mittlere Länge eines Gefässes ist im Allgemeinen um so geringer, je
kleiner sein mittlerer Durchmesser ist. — Aus diesem Gesetz folgt, dass
die Capillaren nach beiden Seiten hin in kurze Stämmchen zusammen-
laufen, welche möglichst rasch zu immer weitern und längern sich verei-
nigen; die relative Länge der einzelnen Stücke ist noch nicht gemessen wor-
den. — β. Bei der Verästelung der Arterien gilt die Regel, dass jeder
Zweig, der aus einem Stamme hervortritt, einen geringeren Durchmesser
besitzt, als dieser. Zählt man dagegen die Querschnitte sämmtlicher
Aeste zusammen, welche von einem Stamme abgehen, so ist die hieraus
hervorgehende Summe grösser, als der Querschnitt des Stammes vor der
Verästelung. Von dieser ziemlich allgemein giltigen Regel kommen je-
doch Ausnahmen vor, wie die nachstehende kleine Tafel zeigt, die sich
auf die Messungen von Paget, Donders und Jansen^*) gründet. Die
Zahlen drücken das Verhältniss der Querschnitte aus. —

• Bogen der Aorta zu den Aesten = 1 : 1,055
• Carotis communis „ „ „ = 1 : 1,013
• Subclavia „ „ „ = 1 : 1,055
• Iliaca commun. „ „ „ = 1 : 0,982
• Inominata „ „ „ = 1 : 1,147
• Carotis extern. „ „ „ = 1 : 1,190
• Aorta abdominalis
  über den Iliacae „ „ „ = 1 : 0,893
• Iliaca extern. „ „ „ = 1 : 1,150

Das Lumen verengert sich also von der Aorta aus gegen die Iliaca.
Donders und Jansen geben an, dass diese Ausnahme in der Crura-
lis wieder zum Verschwinden kommt, indem hier der Querschnitt mit
der Verästelung wieder steigt. — Der Gesammtquerschnitt der Capilla-
ren übertrifft höchst wahrscheinlich den des Arteriensystems von Beginn um
ein sehr Beträchtliches. In den verschiedenen Körpertheilen stellt sich aber
offenbar das Verhältniss der Querschnitte zwischen den zuführenden Ar-
Ludwig, Physiologie. II. 6
[82]Methode, die Lumina zu messen.
terien und den der aus ihnen hervorgehenden Capillaren sehr verschie-
den. Innerhalb des Capillarensystems selbst, d. h. so lange jedes ein-
zelne Gefäss seinen mittleren Durchmesser nicht verändert, finden sich,
wie später im Einzelnen dargethan werden soll, offenbar ebenfalls Schwan-
kungen im Gesammtquerschnitt. — Bei der Sammlung der vielen Einzel-
querschnitte in die wenigen der grössern Venen sollen sich die Ver-
hältnisse gestalten wie in den Arterien, d. h. es sollen in der Richtung
nach den grössern Venenstämmen hin die Gesammtquerschnitte in einer
Abnahme begriffen sein.

Zur Ermittlung des mit den Verästelungen veränderlichen Querschnitts sind zwei
Methoden versucht worden. Die erstere besteht einfach darin, den Durchmesser des
geschlossenen oder die Peripherie des aufgeschnittenen Gefässes mit einem Maass-
stab zu ermitteln. Dieser Weg führt aber nur dann zu einem für die physiologische
Betrachtung brauchbaren Resultate, wenn man zufügt, welcher besondere Zustand
der elastischen und muskulösen Bestandtheile der Gefässhaut vorhanden war, als man
die Messung unternahm, oder noch besser, wenn man bestimmt, innerhalb welcher
Grenzen der Durchmesser schwankt, während der gemessene Umfang verschiedenen
in Gewichten ausdrückbaren Spannungen ausgesetzt und seine Muskeln von einem
Minimum bis zu einem Maximum erregt sind; mit einem Worte, wenn man auf die von
der elastischen Spannung und Muskelzusammenziehung herrührende Veränderlichkeit
des Durchmessers Rücksicht nimmt. Auf diesen Umstand hat man freilich bei fast
allen Gefässmessungen hingewiesen, ihn aber dennoch nicht berücksichtigt, indem man
meistens nur todte Gefässe, die entweder vollkommen entleert, oder die mit er-
starrenden Flüssigkeiten unter unbestimmtem Druck angefüllt worden waren, ge-
messen hat. Diese Beobachtungen sind also immerhin noch mangelhaft. — Die
zweite Methode zieht den Satz zu Hilfe ^*), dass sich innerhalb eines Röhrensystems
von veränderlicher Weite an den verschiedenen Abschnitten desselben die Geschwin-
digkeiten eines sie durchkreisenden Stromes umgekehrt verhalten müssen, wie die
Querschnitte. Würde also die mittlere Geschwindigkeit in der Aorta oder einem be-
liebigen Arterienstamm bekannt sein, und ferner der Durchmesser, der ihr während
der beobachteten Stromgeschwindigkeit zukommt, und zugleich die Geschwindigkeit
eines Stroms, welcher zu derselben Zeit in allen Aesten der Aorta oder des beliebi-
gen Stammes vorkäme, so könnte man daraus die Gesammtquerschnitte dieser Aeste
berechnen. Alle diese Vorkenntnisse, so weit sie vorhanden, sind aber mit so grossen
Fehlern behaftet, dass faktisch die Methode nicht anwendbar ist.

γ. Die kleinen Abtheilungen des thierischen Körpers (Organe und
Gliedstücke) erhalten aus verschiedenen Stämmen oder Aesten der Arte-
rien gleichzeitig Gefässe; diese Gefässe verbinden sich nun entweder
(wie im Hirn, der Hand, den Mesenterien), bevor sie zur Capillar-
vertheilung schreiten, so dass aus den grossen Anastomosenbogen erst
die Arterien der letztern Ordnungen ausgehen, oder es verästeln sich die
einzelnen Arterien isolirt bis zu den letzten Zweigen, die dann erst unmittel-
bar vor oder innerhalb des Capillarensystems sich verbinden. In der
ausgedehntesten Weise stehen dagegen die Capillaren und die Venen in
Verbindung miteinander. — δ. Da nur von einem Ort aus der Blutstrom
[83]Spannung des ruhenden Blutes.
ausgeht und wieder zu ihm zurückkehrt, da die Aeste auf ihrem Wege
noch anastomosiren, so müssen in dem Gefässsystem unzählige Bogen
und Winkel liegen, deren Werthe veränderlich werden mit den Körper-
stellungen und den Spannungen innerhalb des Gefässsystems. Man muss
sich darüber verständigen, dass diese Bogen und Winkel und deren Va-
riationen mit den bezeichneten Verhältnissen mit wenigen Ausnahmen
nicht messbar sind, dass aber die Bestimmung dieser wenigen zu keinen
für die physiologische Hydraulik wichtigen Aufschlüssen führen kann. —

Von dem Verhalten des Blutes in den Gefässen.

1.Spannung des ruhenden Blutes in den Gefässen. —
Wenn alle Bewegungsursachen des für gewöhnlich bestehenden Blut-
stroms ausser Wirksamkeit gesetzt sind, so muss nach Verfluss einer
gewissen Zeit unzweifelhaft im Gefässsystem ein Zustand der Ruhe ein-
treten, der sich dadurch markirt, dass die Spannung des Blutes, inso-
fern sie nicht von der Schwere abhängig ist, überall die gleiche ist.
Es fragt sich nun, ob nach dem Eintritt dieser Ruhe sich das Blut an
jedem beliebigen Ort in der Spannung befinde, welche ihm vermöge der
Schwere, resp. der auf ihm lastenden Blutsäule, zukommt, oder ob diese
Spannung eine höhere oder niedrigere sei. — Diese wichtige Frage,
welche E. H. Weber angeregt hat, kann einer bestimmten Erledigung
am lebenden Thier entgegen gehen, wenn man im Stande ist, die Span-
nung des Bluts zu messen, während man die Bewegung des Brustkastens,
des Herzens und der Gliedmaassen zum Stillstand gebracht hat. Annä-
hernd gelingt dieses, wenn man die unteren Enden der durchschnittenen
nervi vagi mittelst der elektrischen Schläge erregt, während die Thiere
durch Opium oder Chloroform in den Schlaf versetzt worden sind. —

Die Ausführung dieses Versuchs lässt nun unzweifelhaft erkennen,
dass das Blut auch in der Ruhe noch einer Spannung unterworfen ist,
welche aber nach den Ergebnissen der Beobachtung und der Ueber-
legung keineswegs für ein und dasselbe Thier von gleichem Werthe ist
(Brunner) ^*). — Der Grund dieser Spannung ist nemlich nur darin
zu suchen, dass der Cubikinhalt des inneren Gefässraumes, vorausge-
setzt, dass seine Wandungen ohne alle Spannung sind, kleiner ist als
das in Wirklichkeit in ihnen enthaltene Blutvolum, so dass dieses letz-
tere nur nach einer vorausgegangenen Ausdehnung der Gefässwand im
Gefässraum Platz finden kann. Unter dieser Voraussetzung ist die Grösse
der Spannung in den Gefässen abhängig a) von dem Verhältniss des Ge-
fässraums und des Blutvolumens, und insbesondere muss bei ein und
demselben Thier die Spannung mit seiner Blutmenge abnehmen. Die
Beobachtung ergab in der That, dass die Spannung des Bluts in der
6*
[84]Veränderlichkeit der ruhenden Spannung.
Carotis eines Hundes, dessen Vagi erregt worden, während er mit Opium
narkotisirt war.

Die Blutmenge, die wir nun aber beherbergen, muss in der Zeit
veränderlich sein, weil zu dem vorhandenen Blute mittelst der Ernährung
stets neue Massen zugeführt und aus ihm auf dem Wege der Absonderung
andere entfernt werden. Je nach dem Uebergewicht des einen oder an-
dern Hergangs wird also auch die Blutmenge variabel sein. — b. Die
Spannung in der Ruhe ist bei gleicher Anordnung der Gefässröhren von
der Ausdehnbarkeit der Röhrenwand abhängig, indem sich nach dieser
die für die verlangte Ausdehnung nöthigen Drücke bestimmen. Weil nun
die Gefässwandung im engern und weitern Wortsinn wegen ihres Gehal-
tes an Muskeln die verschiedenartigste Dehnbarkeit darbietet, je nachdem
diese letzteren zusammengezogen oder erschlafft sind, und je nachdem
wir den Gliedmaassen diese oder jene Stellung gegeben haben, so kann
die Spannung des Bluts bei unveränderter Menge sich nicht unverändert
erhalten. Die Aufgaben des Versuchs mit Rücksicht auf diese Fakten
stellt sich also dahin, die Spannung zu bestimmen, einmal während die
Gefässhöhle durch Muskelwirkung, soweit als dieses überhaupt möglich,
beengt und zugleich die Wandungen möglichst widerstandsfähig sind und
das anderemal während gerade das Gegentheil beider Umstände vorhan-
den ist, weil mit diesen Angaben die Grenzen der möglichen Spannung
gegeben wären. Die Bedingungen für diesen Versuch sind aber nicht mit
genügender Schärfe zu erhalten und zudem würde sein Ergebniss doch
nur individuelle Giltigkeit haben. — Aus diesen und ähnlichen Gründen
müssen wir es ableiten, wenn bei ein und demselben Thier, während
seine Blutmasse ungeändert bleibt, der Werth der Spannung wechselt,
je nachdem es nur mit Opium, welches die Nerven nicht lähmt, oder
mit Chloroform in den Schlaf gebracht, oder, durch letzteres Mittel ge-
tödtet, dem Versuch unterworfen würde.

Wir müssen wegen der Einzelheiten des Verfahrens auf die Brunner’sche
Arbeit verweisen. Hier soll nur der allgemeinen Wichtigkeit wegen die Bestimmung
[85]Bestimmung des Blutdrucks.
des Blutdrucks überhaupt angegeben werden. — Hales, welcher den Blutdruck zu-
erst bestimmte, bediente sich des Verfahrens, welches die Hydrauliker bei Wasser-
strömen gewöhnlich anwenden, eine einfache, gerade Glasröhre. Diese etwas gröbliche
Methode wurde von Poiseuille zuerst dahin verbessert, dass er die in das Gefäss
eingefügte Glasröhre (a b c Fig. 41.), deren Schenkel a b und b c gleichen Durchmes-

ser besassen, heberför-
mig bog. In die Schen-
kel füllte er, etwa so
weit der schwarz bezeich-
nete Inhalt des Rohres
geht, Quecksilber, und
auf dieses in dem kür-
zern, dessen Ende mit
einem Messinghahn ver-
sehen ist, kohlensaures
Natron. Darauf fügt er
die Dille d, während der
Hahn geschlossen ist, in
das Blutgefäss, in dem er
die Spannung messen will,
stellt das Rohr senkrecht
und öffnet nun den Hahn,
so dass das Lumen des
Gefässes und des gebo-
genen Rohres communizi-
ren. In diesem Moment
suchen sich auch die Span-
nungen der Flüssigkeiten
in beiden Röhrensystemen
in das Gleichgewicht zu
setzen, so dass, wenn die
Spannung des Blutes hö-
her als die des Röhren-
inhaltes ist, Blut aus dem
Gefäss in das gebogene
Messrohr eindringt, und
das Quecksilber aus dem
kurzen in den langen
Schenkel eintreibt. Man erhält dann, mit Hilfe einiger Correkturen, aus dem Niveau-
unterschied des Quecksilbers in beiden Schenkeln den Druck, den das Blut ausübt.
— Da nun aber der Blutdruck im Verlaufe der Zeit sehr beträchtliche Veränderun-
gen erfährt, dass das Auge der auf- und absteigenden Quecksilbersäule nicht zu fol-
gen vermag, so verband C. Ludwig mit den Messröhren eine Schreibvorrichtung,
vermöge derer die in der Zeit veränderlichen Quecksilberdrücke sich selbst aufzeich-
neten. Diese Einrichtung beruht auf einem Prinzip, welches der berühmte Mechani-
ker Watt zuerst in Anwendung gebracht haben soll. Man setzt nemlich auf den
Spiegel des im Schenkel b c vorhandenen Quecksilbers einen schwimmenden Stab e f
auf, dessen freies Ende an einem Querholz einen Pinsel g trägt, der sich sanft ge-
gen einen Cylinder h h anlegt; dieser wird mittelst des Uhrwerkes i i in gleichmässi-
ger und bekannter Geschwindigkeit herumgedreht. Da der mit Papier überzogene
Cylinder während des Umgangs fortlaufend andere Orte mit dem Pinsel in Berührung
[86]Richtung eines dauernden Blutstroms.
bringt, so schreibt dieser seine etwaigen auf- und absteigenden Bewegungen in Form
einer Curve auf. Das Genauere dieses Verfahrens, das in seinen Einzelheiten zahl-
reicher Modifikationen fähig ist, siehe bei Volkmann^*), der einige wesentliche Ver-
besserungen in der ersten Angabe angebracht hat. —

Bei der besonderen Anwendung für die Spannung der Ruhe muss man annehmen, dass
das Gleichgewicht im Gefässsysteme hergestellt ist, wenn entweder der Pinsel längere
Zeit hindurch eine horizontale Linie auf das Papier des Cylinders anschreibt, oder,
was wegen der langsamen Ausgleichung niederer Drücke durch die Capillaren hin-
durch sicherer ist, wenn der Druck in einer Vene und Arterie, die beide dem Her-
zen möglichst nahe liegen (carotis und vena jugularis), derselbe geworden ist.

2.Von der Richtung, welche ein dauernder Strom im
Gefässsystem nehmen muss. Das Gleichgewicht der Spannung, von
dem soeben die Rede war, besteht im Blute des Lebenden niemals, da
fortlaufend Umstände auf dasselbe einwirken, welche seine Spannung an
verschiedenen Orten ungleich machen. Diese Ungleichheiten, wie und
wo sie auch entstanden sein mögen, können zur Ausgleichung gelangen
durch einen Strom von nur einer Richtung, eine Richtung, die demge-
mäss ein jeder in dem Gefässsystem erregter Strom einschlägt. Diese
Erscheinung ist begründet in der Anwesenheit von Klappen, welche sämmt-
lich so gestellt sind, dass sie durch den Stoss nach der einen Richtung
geöffnet und durch den entgegengesetzten zugeschlagen werden. Diese
Richtung geht nun, wenn wir von der linken Herzkammer a (Fig. 42.)

beginnen, durch die grosse Blutbahn, d. h.
die Capillaren und Venen des Körpers, zu dem
rechten Vorhof b und tritt dann in die kleine
Blutbahn über, indem sie in die rechte Kam-
mer c und von dort durch Arterien, Capil-
laren, Venen der Lungen zurück in den lin-
ken Vorhof d kommt. — Indem man das
beistehende Schema betrachtet, in welchem
der Einfachheit wegen die Venenklappen weg-
geblieben und nur die gleichgerichteten Ven-
tile der Herzmündung α β γ δ dargestellt sind,
sieht man, dass sich diese letztern sämmt-
lich nach der Richtung des Pfeils öffnen.
Würde also durch irgend welchen Umstand ein Strom in der entgegen-
gesetzten Richtung eingeleitet, so würde sich dieser nur bis zur näch-
sten Klappe erstrecken können, da durch diese Strömung jene geschlossen
würde. Der Strom würde dann von dieser Klappe reflektirt werden und
in umgekehrter Richtung, durch nichts gehindert, weiter schreiten, so
lange noch eine Strömungsursache vorläge.

Gewöhnliche Veranlassungen zur Störung des Gleich-
gewichts der Spannung. — Zu den wichtigeren zählt man die Be-
[87]Störungen des Gleichgewichts der Spannung.
wegungen des Herzens, der Brust und Bauchwandungen, zu den weniger
eingreifenden die Bewegungen der Gliedmaassen und Gefässwandungen,
die Schwere und den Lymphstrom aus dem ductus thoracicus.

3.Herzbewegung. Indem wir die Bedeutung des Herzens für
den Blutstrom erläutern, gehen wir von den Voraussetzungen des le-
benden Zustandes aus. Dieser verlangt aber, dass ein stetiger Strom
von Seiten der Venen gegen die Vorhöfe gehe und dass die Aorta stets
mit Blut gefüllt sei.

a. Vorkammern. Die Erscheinungen, welche sich während des Blut-
kreislaufs innerhalb der Vorhöfe ereignen, sind für beide nur bis zu
einem gewissen Punkte dieselben. — Nachdem sie während ihrer Dia-
stole durch den Venenstrom strotzend mit Blut gefüllt sind, ziehen sie
sich in der früher beschriebenen Weise zusammen und treiben damit
ihren Inhalt sowohl gegen die venösen wie gegen die ventrikulären Mün-
dungen. Dieser Stoss erzielt an beiden Orten verschiedene Effekte. —
In den venösen Mündungen trifft unser neuer Strom, der vom Vorhof
gegen die Venen dringt, auf den alten entgegengesetzt verlaufenden, und
es wird darum jedenfalls die Flüssigkeit am äussersten Ende der Venen
in eine gesteigerte Spannung gerathen. Zu gleicher Zeit wird auch
ihre Strömung verändert und zwar jedenfalls in der Geschwindigkeit, viel-
leicht auch in der Richtung. Denn es wird, selbst wenn der Vorhofs-
stoss unbedeutend ist, jedenfalls die Geschwindigkeit des alten Venen-
stroms vermindert; sind dagegen die Kräfte des Vorhofs bedeutend, so
wird das Blut in die Venen zurückgeschleudert und es kehrt sich also
die alte Stromrichtung um. Erfahrungsgemäss dürfte häufiger das letz-
tere als das erstere eintreten, und es würde sich für gewöhnlich der
Rückstrom des Bluts bedeutend geltend machen, wenn sein Quer-
schnitt nicht beschränkt würde. Dieses besorgen aber die muskulösen
Ringe der Venen, welche, indem sie sich mit den Vorhofsmuskeln gleich-
zeitig zusammenziehen, die Mündungen jener verengern. Die Wirkung
dieser Verengerung, also die Hemmung des Rückstroms, wird an dem rech-
ten Herzen durch die Klappen unterstützt, welche entweder, wie in der
vena cava superior, etwas entfernt vom Herzen in dem Venenlumen liegen,
oder, wie an der vena cava inferior und coronaria cordis, unmittelbar im
Herzen sitzen. Diese letzteren beiden Klappen sind namentlich darauf
berechnet, die Mündungen der erwähnten Venen zu schliessen, wenn die-
selben schon um einen gewissen Antheil ihrer Weite verengert sind, und
ausserdem sind sie mit kleinen Heftfäden versehen (gewöhnlich beschreibt
man sie als durchlöchert), welche es verhüten, dass der Vorhofstoss die
Falten in die Venenöffnung hereintreibt. — Wir gehen nun zur Betrach-
tung der Vorgänge über, welche die Vorhofszusammenziehung gegen die
Ventrikularmündungen veranlasst. Die Kammern sind, wenn die Zusam-
menziehung des Vorhofs beginnt, ebenfalls schon mit Blut angefüllt, und
[88]Zusammenziehung der Vorhöfe.
zwar muss das Blut aus naheliegenden Gründen in den Vorhöfen und
Herzkammern dieselbe oder wenigstens annähernd dieselbe Spannung be-
sitzen. Wenn nun plötzlich das Blut in den Vorhöfen eine höhere Pres-
sung erleidet, so wird ein Strom von diesem gegen die Herzkammer ge-
schehen, der eine merkliche Dauer haben wird, weil die Kammerwan-
dungen ausdehnbar sind. Er kann also so lange anhalten, bis die ela-
stische Spannung, in welche diese Wandungen durch die Ausdehnung
gebracht werden, gleich dem Druck ist, den die Muskeln des Vorhofs
dem Blute mittheilen. Da aber die Ausdehnbarkeit mit der Dicke der
Wandung abnimmt und umgekehrt mit dem Querschnitt des Muskels
die von seiner Zusammenziehung ausgehende mechanische Leistung wächst,
so ist es von Bedeutung, dass der linke Vorhof, der den dickwandigern
linken Ventrikel auszudehnen hat, auch stärkere Muskelmassen besitzt,
als der rechte Vorhof, der auf die dünnwandige rechte Kammer wirkt.
— Die Zusammenziehung der Vorhöfe wird nun, entsprechend allen uns
bekannten Muskelwirkungen, nicht während der ganzen Dauer ihres Be-
stehens mit einer gleichen Kraft geschehen; sie wird im Gegentheil all-
mählig gegen ein Maximum anwachsen und ebenso allmählig von die-
sem Maximum absinken; demgemäss wird sie ihrem Inhalt eine allmählig
steigende und dann auch wieder abnehmende Spannung mittheilen, und
somit wird zuerst das Blut in den Ventrikel einströmen, dann wird, wenn
die Vorhofskontraktion nachlässt, die elastische Spannung des Ventrikels
das Blut wieder gegen den Vorhof zurücktreiben, wobei sich aber die
Zipfelklappen der Ventrikelmündungen schliessen werden (A. Baumgar-
ten) ^*). Hierbei wird also ein geringer Theil des Blutes, der aus dem
Vorhofe in die Herzkammer getrieben wurde, wieder in sie zurückgehen.
Die Bedeutung, welche den Vorhöfen gegenüber den Herzkammern zu-
kommt, wird also eine zweifache sein. Sie machen nemlich einmal den
Füllungsgrad dieser letztern unabhängig von der bald grössern oder gerin-
gern Geschwindigkeit und Spannung, welche dem Strom zukommt, der
von den Venen in das Herz hinein geschieht, so dass von diesem Ge-
sichtspunkt aus mit E. H. Weber die Vorhöfe als Regulatoren der
Kammerfüllung angesehen werden dürfen. Zum andern aber besorgen
sie den Klappenschluss an der Venenseite der Ventrikel, so dass sogleich
mit dem Beginn der Ventrikularzusammenziehung sein Inhalt auch eine
Pressung von Seiten dieser Mündung erfahren kann.

Wenn nun die Zusammenziehung der Vorhöfe ganz nachlässt, so
wird sich mit der Entleerung eines Theils von ihrem Inhalt auch ihre
elastische Spannung erniedrigt haben, so dass dann die in den Venen
gespannte Flüssigkeit mit Leichtigkeit in den Vorhof einströmt. Diese
plötzliche Entleerung wird aber eine Beugungswelle in den Venen er-
[89]Zusammenziehung der Herzkammern.
zeugen, die sich von dem Herzen gegen die Peripherie fortpflanzt. Diese
Beugungswelle soll später behandelt werden.

b. Herzkammern. Bei der Betrachtung der Ventrikel gehen wir
von dem Zeitpunkt aus, in welchem sie durch die Vorhofskontraktion
in das Maximum ihrer Anfüllung gebracht waren und in welchem zu-
gleich die Klappen der venösen Mündung horizontal von derselben aus-
gespannt sind, so dass die winkelförmig gebogenen Sehnen, welche aus
den Papillarmuskeln in das Klappensegel treten, ausgespannt sind. In
diesem Augenblick sind während des Lebens auch die halbmondför-
migen Klappen geschlossen, da von der Arterienseite her noch ein
stärkerer Druck auf ihnen lastet, als von der Herzseite. So wie dieser
Zustand eingetreten ist, beginnt aber sogleich auch die Zusammenziehung
der Kammermuskeln, welche dem Inhalt von überall her, mit Aus-
nahme der arteriellen Mündung, einen erhöhten Druck mittheilt. Diese
Pressung öffnet bald die halbmondförmigen Klappen, worauf der Inhalt
in die Arterie geschleudert wird; ob sich hierbei der Ventrikel ganz ent-
leert, wird abhängig sein einerseits von dem Umfang oder der Kraft sei-
ner Zusammenziehung und andrerseits von dem Widerstand, den das
Blut in der Arterienmündung findet. Wenn dann die Zusammenziehung
nachlässt, so werden, weil in den Arterien nun die Spannung des Bluts
grösser, als in den Ventrikelhöhlen ist, die Semilunarklappen zum Schluss
kommen, so dass aus den Arterien kein Rückfluss in den Ventrikel ge-
schieht. Von Seiten der Vorhöfe wird dagegen mit dem Eintritt der
Erschlaffung des Ventrikels ein Strom in dieselben gelangen; denn ein-
mal haben sich die Zipfelklappen, nachdem das ausspannende, von den
Ventrikeln gegen die Vorhöfe drängende Blut entfernt ist, geöffnet, und
dann hat sich das Blut in den Vorhöfen während der Ventrikularkon-
traktion angesammelt, so dass jene nur im Maximum ihrer Füllung sich
befinden. Die ausgedehnten Vorhöfe treiben somit das Blut in den schlaf-
fen, widerstandslosen Ventrikel ein.

Die Annahme, dass sich die Höhle der Herzventrikel, bevor diese in die Todten-
starre übergegangen sind, beim Eintritt der Diastole auch ohne Beihilfe des einströ-
menden Bluts, etwa in Folge der Elastizität ihrer Wandungen, erweitern kann, ist
am bündigsten durch L. Fick^*) widerlegt. Im wahren Wortsinn genommen, giebt
es also keine Aspiration der Vorhöfe. Die Erscheinung, welche zu ihrer Annahme
führt, und die neuerdings genauer von Weyrich und Bidder untersucht wurde,
wird noch Berücksichtigung finden. — Das tuberculum Loweri, ein Muskelhöcker, der
an der Scheidewandsfläche zwischen vena cava superior und inferior liegt, soll
durch Ablenkung des ursprünglich senkrechten Stroms beider Venen aufeinander be-
deutsam sein; er soll verhüten, dass wenn, wie wahrscheinlich, eine Ungleichheit in
der Geschwindigkeit und Spannung des Bluts in den beiden Strömen besteht, ihre
Resultane der Geschwindigkeit nicht in eine der beiden Venenlumina, sondern gegen
den Vorhof gerichtet ist. Diese Annahme steht auf zweifelhafter Basis. —

[90]Folgen der Herzbewegung in den Gefässen.

c. Folgen der Herzbewegung in den Gefässröhren. Die Blutmengen,
welche der Ventrikel in die grossen Arterien wirft, werden nun in dem
Gefässystem einen Strom erzeugen, der die in Fig. 42. gegebene Rich-
tung einhält. Da sich die beiden Herzkammern immer gleichzeitig zu-
sammenziehen, so erscheint die stromerzeugende Ursache innerhalb des
Gefässystems immer zugleich an zwei Orten, nemlich dem Anfang der
grossen und kleinen Blutbahn. Bei einer solchen Anordnung stellt sich,
abgesehen von allen übrigen Eigenschaften, die Forderung, dass aus
jeder Herzhälfte immer gleichviel Blut ausströmen müsse, weil der eine
Ventrikel dem andern die Flüssigkeit zusendet, so dass, wenn dieser
Forderung nicht Genüge geleistet würde, sehr bald die eine Abtheilung
ihren Gesammtinhalt in die andere entleert haben würde.

Der Strom, welcher vom Herzen aus erregt wird, pflanzt sich in
der entsprechenden Gefässabtheilung bis zurück zum Herzen auf zweier-
lei Art fort; nemlich durch Wellenbewegungen und Spannungs-
unterschiede. Obwohl diese beiden Vorgänge, namentlich in den
Arterien, durcheinander greifen, so müssen sie doch gesondert behandelt
werden. Zunächst wenden wir uns zu den Wellen.

Da an der Grenze des Herzens und der grossen Gefässe die Be-
dingungen für die Wellenbewegungen vorhanden sind, welche wir bei
der theoretischen Auseinandersetzung (p. 49.) für ihre Entstehung ver-
langten, so müssen sie auch entstehen. Und zwar bildet sich eine Berg-
welle in den Arterien gegen die Capillaren, hinter der im Arteriensystem
keine Thalwelle herschreitet; in den Venen dagegen bildet sich eine
Thalwelle, die wiederum, ohne dass eine Spannungswelle auf sie folgte,
gegen die Capillaren hinschreitet. Der Grund, aus dem die Thalwelle
nach der Arterienseite hin ausbleibt, liegt aber darin, dass die Semilu-
narklappe die Höhlung der Arterien und des Herzens abschliesst, sodass
keine Entleerung der Arterien gegen das Herz hin stattfinden kann; nach
der Venenseite kann aber vom Herzen aus keine Bergwelle erregt wer-
den, weil das in die Ventrikel eingestürzte Blut nicht wieder direkt in
die Vene zurückgeschleudert werden kann, wegen des Schlusses der
Zipfelklappen. Das Hervorstechende für die Bewegung der Flüssigkeit
in einer solchen Welle bestand darin, dass jedes in dem elastischen Rohr
enthaltene Theilchen in der Richtung der Längenachse des Rohrs eine
Geschwindigkeit erhielt, die von einem Minimum zu einem Maximum
anwuchs und dann wieder absank. Diese verschiedenen Stadien der
Geschwindigkeit erlangten nun aber die Theilchen nicht sämmtlich gleich-
zeitig, sondern successive, sodass, wenn z. B. die dem Herzen zunächst
gelegenen Flüssigkeitsabschnitte eine Beschleunigung empfangen haben,
diese den entfernteren noch nicht zukommt, und umgekehrt, dass, wenn
die vom Herzen entfernteren noch mit irgend welcher schwächeren oder
stärkeren Geschwindigkeit begabt sind, die dem Herzen näher liegenden
[91]Blutwellen, Spannungsunterschiede.
schon zur Ruhe gekommen waren. Durch eine solche Welle rücken nun
alle Theilchen um eine gewisse Wegstrecke in den Lumen der Gefässe
weiter, und zwar gelangen sie durch die Bergwelle in den Arterien von
dem Herzen gegen die Capillaren, durch die Thalwelle in den Venen
aber von den Capillaren gegen das Herz hin. Obwohl demnach beide
Wellen eine Bewegung der Flüssigkeit in gleichem Sinne erzeugen, reichen
sie doch erfahrungsgemäss nicht zur Erhaltung des Stromes in den Ge-
fässröhren hin, da sie auf ihrem Wege durch dieselben vernichtet wer-
den. Der Grund dieser Vernichtung kann aber nur in dem Kraftverlust
liegen, der durch den Stoss an den Winkeln und die Reibung an den
Wandungen bedingt wird. Da in unserem Röhrenwerke aber die
Theilungen und Wandflächen gegen die Capillaren hin in ausserordent-
licher Zunahme begriffen sind, so müssen auch die in der Welle vor-
handenen Bewegungen der Flüssigkeit in den unmittelbar an die Capilla-
ren grenzenden Arterienstücken auf gleich langen Stücken viel beträcht-
licher abnehmen, als in den grössern Gefässen. Und weil die Kräfte,
welche die Welle in der Arterie erzeugen, sehr viel bedeutender sind,
als die, welche das Zusammenfallen der Venenanfänge erzeugt, so wird
die arterielle Welle kräftiger sein, als die venöse, und diese somit auch
eher (d. h. entfernter von den Capillaren) schwinden, als die erstere. —

Wenn die Wellenbewegungen, welche den Theilchen des Inhalts in
den grossen Arterien eigen war, gegen die Capillaren hin erlöschen, so
müsste offenbar, wenn die Blutbewegung allein abhängig wäre von der
Wellenbewegung, der Herzinhalt nur bis zu den Capillaren, aber nicht
durch sie hindurchdringen; und aus demselben Grunde könnte die
Beugungswelle das Blut, welches sie schliesslich in das Herz wirft, nicht
aus den Capillaren beziehen. Beides trifft nun aber nicht ein, indem
thatsächlich in den Capillaren ein ruhiger und gleichmässiger (nur
unter ganz besondern Umständen ungleichförmig beschleunigter) Strom
von den Arterien zu den Venen dringt. Die Triebkräfte dieses Stroms
liegen aber in den Spannungsunterschieden, welche den Flüssigkeitstheil-
chen auf den verschiedenen Abschnitten der Bahn vom Herzen aus bis
zurück zu ihm zukommen. Dieselben entstehen aber folgendermassen:
Durch die Herzmündung dringt mit jeder Zusammenziehung der Kammer-
muskeln in einem kurzen Zeitraum, also mit grosser Geschwindigkeit,
der Herzinhalt ein; und da dieser auf seinem Wege bis zu den Capilla-
ren, wie wir schon sahen, seine Geschwindigkeit einbüsst, so muss er
sich in dem arteriellen System anhäufen. Dieses kann nun aber nur
durch eine Ausdehnung ihres Höhlenraums, oder durch eine Ausspannung
der Wandungen geschehen. Diese letztere muss aber relativ eine sehr
beträchtliche sein, da der Inhalt der Arterien im Verhältniss zu dem
der Ventrikel nicht gerade bedeutend ist; bedenkt man nun noch, dass
der bedeutendste Theil der arteriellen Gefässwandung wegen ihrer Dicke
[92]Spannungsunterschiede.
weniger ausdehnbar ist, so ist ersichtlich, dass Kräfte von einem nicht
unbedeutenden Werthe dazu gehören, wenn sie die arteriellen Röhren-
werke bis dahin erweitern sollen, um es zu befähigen, zu seinem nor-
malen Inhalt auch noch den des Herzens anfzunehmen. Mit andern
Worten, es werden die ausgedehnten Membranen, weil sie nach der Aus-
dehnung wieder ihren ursprünglichen Flächenraum einzunehmen streben,
einen Druck auf ihren Inhalt ausüben, der den Druck im ruhenden
Blut beträchtlich übersteigt. — Im umgekehrten Verhältnisse finden sich
nun gerade die Venen. Durch die Blutmenge, welche nach der Herzkon-
traktion aus ihnen strömt, wird ihre ursprüngliche Spannung vermindert,
eine Verminderung, die nach einer einmaligen Zusammenziehung aller-
dings nicht auffällig sein kann, da der Inhalt des Herzens im Vergleich
zu dem der Venen sehr unbeträchtlich ist.

Aus bekannten Gründen kann nun aber in einem zusammenhängenden
Röhrenwerk kein ungleicher Druck, ohne das Bestreben einer Ausgleichung
desselben, bestehen, d. h. ohne dass die gespanntere Flüssigkeit gegen
die minder gespannte hinströmte, und somit muss von den Arterien durch
die Capillaren hindurch eine Strömung eintreten, welche auch dann noch
fortdauert, wenn schon die Herzkontraktion beendet ist. In diesem Sinne
können wir nun die Spannungsunterschiede in den Wandungen (oder in
den Flüssigkeitsschichten) als die wesentlichen Bedingungen des Stroms
ansehen, und es wird demnach zunächst die Untersuchung schärfer auf
diesen Punkt hinzuführen sein, namentlich ist genauer darzustellen, wie
an jedem Orte des Gefässystems, in der Zeit während und nach dem
Herzschlag, mit der Häufigkeit und dem Umfang der Herzzusammen-
ziehung sich die Spannungen ändern.

d. Spannungsunterschiede im Blute. Die Spannung, die in einem
jeglichen Gefässabschnitt herrscht, ist unzweifelhaft abhängig von der
Ausdehnbarkeit seiner Wandung und der Ausdehnung, die seine Wandung
wirklich erfahren, mit andern Worten, bei gegebenem Elastizitätscoeffi-
zienten von dem Umfang des Flüssigkeitsvolums, den es mehr enthält,
als es im Ruhestand fassen kann. Die Ausdehnbarkeit wechselt an dem-
selben Gefässquerschnitt mit dem Zustand (der Erschlaffung oder Zu-
sammenziehung) der Wandmuskeln und noch mehr in dem Verlauf des
Systems von einem Ort zum andern. Das Volum des Flüssigkeitszu-
wachses ist abhängig von dem Verhältniss zwischen Zufluss und Abfluss.
— Der erstere ist bedingt durch die Zahl und den Umfang der Herz-
zusammenziehungen, der letztere durch die Widerstände in dem betref-
fenden Abschnitt und an den Grenzen desselben, das will sagen: durch
die Spannungsunterschiede, welche bestehen an der Einfluss- und Aus-
flussmündung des betrachteten Abschnitts.

Aus allem diesen, in Combination mit dem, was schon über den
Bau des Gefässsystems, die Herzschläge und deren Variation beigebracht
[93]Spannung in dem Anfang des Arterienwerkes.
ist, ergiebt sich, dass die Mannigfaltigkeit der Spannungen, welche in
dem Gefässsystem eines Menschen entweder gleichzeitig an verschiedenen
Orten, oder an demselben Orte zu verschiedenen Zeiten erzeugbar sind,
unendlich sein können; zugleich ist ersichtlich, dass eine theoretische
Voraussicht der einzelnen Fälle unmöglich ist.

Sehr zahlreiche Erfahrungen, die über die durch den Herzschlag
veränderten Spannungserscheinungen vorliegen, erlauben aber demnach
einige allgemeine Bemerkungen von praktischer Wichtigkeit; wir wer-
den bei ihrer Aufzählung den Weg einschlagen, dass wir an verschie-
denen Orten der Reihe nach die mit den Herzzuständen wechselnden
Spannungen in das Auge fassen. — Die Thatsachen werden in der an-
schaulichen Form, in der sie gewonnen sind, der Betrachtung zu Grunde
gelegt, nemlich als Curven, wie sie der in Fig. 42. dargestellte Span-
nungszeichner lieferte. Die Achse der X von dem Coordinatensystem, in
das sie eingetragen sind, giebt die Zeit, die der Y dagegen die Spannun-
gen an, gemessen durch die in Millimetern ausgedrückte Höhe einer
Quecksilbersäule.

A. Anfang des arteriellen Systems; insbesondere a. caro-
tis oder a. cruralis. Zuerst werden wir den Fall behandeln, in
welchem sehr kräftige Herzschläge in langen Pausen einander folgen,
wie man sie erhält, wenn man die nervi vagi in eine gelinde Erregung
versetzt; und zwar darum, weil die Folgen der Herzwirkung an ihnen
am deutlichsten hervortreten. Mässigt man, nachdem die n. vagi so an-
haltend und kräftig erregt sind, dass das Herz längere Zeit vollkom-
men stillstand und das Quecksilber des Manometers endlich auf einer
Höhe, die sich für längere Zeit constant erhielt, anlangte, die Schläge
des Induktionsapparates, so zeichnet der Schreibmanometer die Curven
von beistehender Form. Mit dem Eintritt des ersten Herzschlags erhebt
sich der Druck, von dem der Ruhe (Fig. 43.) y′, und zwar zuerst sehr

rasch, dann aber allmähliger, bis
er auf das Maximum seines Wer-
thes angelangt ist, von hier fällt
er dann, und zwar zuerst rasch,
dann aber immer langsamer, je
näher er der Höhe kommt, von
welcher der Druck bei Beginn des
Herzschlags ausging, wie dieses
an den Unterschieden der Ordi-
naten a b c d e f g in den gleichen
Zeitabständen 1 2 3 4 5 6 7 zu
sehen ist. Folgen nun die Herz-
schläge in nicht gar zu langen Pausen aufeinander, so werden, bevor
die Einwirkungen des ersten von ihnen verschwunden sind, die des zweiten
[94]Spannungswechsel bei verschiedener Schlagfolge des Herzens.
eintreten und das Ansteigen, das der zweite veranlasst, somit von einem
höhern Druck beginnen. Bleibt sich nun der Umfang und der zeitliche
Abstand dieser und der folgenden Zusammenziehungen gleich, so wird
dieses auch mit den im zeitlichen Verlauf erscheinenden Drücken der Fall
sein. Genauer ausgedrückt wird also die constante Gefässspannung von
y° bis y″ vorhanden sein, so dass sie unter diesen Werth zu keiner
Zeit herabsinkt; ausserdem aber wird in constanten Grenzen von y″ bis
y⁗ ein variabler Ueberdruck vorhanden sein, dessen Maximum und Mi-
nimum für jeden Pulsschlag dasselbe bleibt, und endlich wird die mitt-
lere Spannung ^*)y° y‴, die sich aus den Spannungsschwankungen von
einem zum andern Herzschlag berechnen lässt, für alle Herzschläge o t,
t t″ u. s. w. gleich sein.

Wenn sich nun die Herzschläge statt des bisher innegehaltenen
Rhythmus sehr beträchtlich beschleunigen (was jedesmal eintritt, wenn
man nach den vorigen Versuchen die Erregung des n. vagus beendet),
so erscheint die Curve, welche Fig. 44. wiedergiebt. Bei einer Ver-
gleichung derselben mit der vorhergehenden ist sogleich einleuchtend,

dass der constante Druck y° y″ ganz ausser-
ordentlich gewachsen ist im Vergleich zum va-
riablen; die Folge davon ist u. A. auch die, dass
die Werthe des Mitteldrucks und des constan-
ten Drucks sich sehr nahe kommen, indem die
Grenzen des schwankenden Ueberdrucks überhaupt
sehr nahe bei einander liegen. — Was die Form
der Curvenstücke, die während je eines Herzschlags
erzeugt werden, anlangt, so bemerkt man, dass sie
sich sehr derjenigen des Gipfels in Fig. 43. annä-
hert; denn der kurze aufsteigende Theil wird so-
gleich stark convex nach oben und der absteigende
besitzt nur den steil abfallenden Abschnitt.

Die zwischen diesen beiden Extremen liegenden
Pulszahlen erzeugen Curven, welche sich mehr und mehr von der letz-
tern zur erstern Form annähern, so dass man, wenn die Zahl der Puls-
schläge gegeben, ungefähr die Reihenfolge der in der Zeit wechselnden
Spannungen angeben kann.

Wir haben demnach die allgemeine Form der zeitlichen Spannungs-
curve abhängig gefunden von der Zahl der Herzzusammenziehungen;
anders verhält es sich mit den absoluten Werthen der Spannungen und
namentlich derjenigen, welche wir mit dem Namen der mittleren belegt
haben; sie wechselten an demselben Thier trotz einer gleichen Zahl von
[95]Absolute Werthe der mittleren Spannung.
Herzschlägen. Mit Sicherheit lässt sich nun angeben, dass der Werth
der mittlern Spannung, alles übrige gleichgesetzt, steige, wenn sich die
Anfüllung des Gefässsystems mit Flüssigkeit überhaupt mehrt; wenn die
Widerstände zwischen der beobachteten Stelle und den Capillaren zu-
nehmen; wenn der Umfang oder die Intensität der Herzzusammenziehun-
gen sich steigern. Den Nachweis für diese Behauptungen kann man sehr
leicht führen, weil man mittelst einer vorsichtig geleiteten Erregung der
n. vagi die Zahl der Schläge annähernd auf einer bestimmten Zahl
festhalten, zugleich aber durch Ablassen oder Einfüllen des Bluts aus
den Gefässen, durch Unterbindung einiger Arterienstämme u. s. w. die
Normalspannung und den Widerstand in einem Thier verändern kann.
Weil nun aber trotz gleichbleibendem Widerstande und unverändertem
Normaldruck und gleicher Zahl der Herzschläge die mittlere Spannung
steigt, so schliessen wir daraus, dass auch der Umfang der Zusammen-
ziehung des Herzens wechselvoll sein möge.

Wenn ein Mitteldruck von bestimmtem Werth, welcher während einer
gewissen Zeit hindurch unverändert bestand, übergeht in einen solchen von
anderm Werth, so muss nothwendig während dieser Uebergangszeit der
Mitteldruck von einem Herzschlag zum andern in einer Schwankung be-
griffen sein; dieser Uebergang, so mannigfaltig er auch sein kann, führt
aber doch jedesmal zu einem neuen Zustand dynamischen Gleichge-
wichts, bei dem nemlich der Mitteldruck für die Zeit eines einzelnen
Herzschlags gleich ist; demnach darf man behaupten, es bestehe für
eine jede Combination von Herzzusammenziehungen, Widerständen und
Gefässfüllungen ein Zustand, in dem die Menge der in der Zeiteinheit zu
den Arterien strömenden Masse das Gleichgewicht hält der ausströmenden, so
dass mit der Geschwindigkeit des Zuflusses auch die des Abflusses steigt.

B. Ende des arteriellen Systems. Wie sich in den feinen
Arterien während der einzelnen Phasen des Herzschlags die Spannungs-
curve gestaltet, hat noch nicht untersucht werden können. — Mit Sicher-
heit ist dagegen ermittelt, dass die der Systole und Diastole des Herzens
entsprechenden Maxima und Minima der Spannungswerthe sich einander
immer mehr nähern, je enger die Arterien sind, in welche der Strom
eindringt, bis endlich in den Capillarnetzen die Unterschiede ganz
schwinden, so dass an diesem Ort während der ganzen Herzschlagsdauer
die Spannung unverändert dieselbe bleibt. Um eine Vorstellung von
dieser Thatsache zu erhalten, hat Volkmann die nebenstehende Curve
(Fig. 45.) entworfen. Es ist dieselbe in ein Coordinatensystem eingetragen,
dessen Abszissenachse A x die Achse eines Gefässrohrs darstellt von seinem
Beginn am Herzen bis zu den Capillaren hin, so dass z. B. bei A der
Mittelpunkt des Durchmessers von einem beliebigen Stück Aorta, bei D
derjenige eines kleinsten Arterienastes gelegen wäre. — Die Ordinata Y
[96]Ende des Arterienwerkes. Umsetzung des variablen Stroms in einen constanten.
bedeuten die Spannungen nach der schon früher festgestellten Ueber-
einkunft. Wenn nun die Spannung in der Aorta in Folge einer Herz-
zusammenziehung auf A Y gestiegen wäre, so würde sie in einem Aste

ersterer Ordnung hierdurch etwa auf
B Y, in einem Aste dritter Ordnung
aber nur auf C Y und in einem Aste
letzter Ordnung endlich nur auf D Y
kommen. Während der darauf fol-
genden Herzpause würde in A die
Spannung bis auf A y herab gehen,
in den Aesten erster Ordnung schon
um weniger und in den [darauf] fol-
genden noch weniger, bis endlich
bei D die Spannungen der Systole und
Diastole zusammenfallen. — Mit die-
ser Abnahme der Spannungsdifferen-
zen nimmt aber zugleich die mittlere
Spannung ab. Die ungefähre Lage dieser Mittelspannung ist durch die
Ordinaten A M, B M, C M angedeutet. —

Mit Rücksicht auf diese Thatsachen wäre nun zuerst zu überlegen:
Woher rührt dieses Verschwinden der Spannungsunterschiede, oder anders
ausgedrückt, warum strömt in den Querschnitt bei D zu jeder Zeit so
viel ein, als aus, obwohl am Röhrenanfang ein unterbrochenes Einströmen
stattfindet. Wenn die Spannungsunterschiede daher rühren, einmal, dass
plötzlich alle Theilchen eines Querschnitts einen Stoss bekommen, der sie
gegen diejenigen eines nächstgelegenen hineinzudrängen suchte, und ausser-
dem daher, dass in einen Querschnitt plötzlich mehr Flüssigkeit einge-
schoben werden konnte, als aus ihm austreten konnte, so wird unsere
Erscheinung erklärt sein, wenn sich zeigen lässt, dass die Wellenbewe-
gung, d. h. die von Molekel auf Molekel fortgepflanzten Stösse, im Ver-
lauf des Röhrensystems verschwinden, und wenn ausserdem nachgewiesen
wird, wie sich das tumultuarische Einströmen der Flüssigkeit in den
Beginn des Arteriensystems in diesem allmählig in einen gleichförmigen
Strom umwandelt. — Beides ist aber in der allgemeinen Betrachtung der
Flüssigkeitsbewegung durch elastische Röhren geschehen (vgl. p. 50 u. f.).
Denn es ergab sich dort schon, dass die lebendige Kraft, welche die
Welle besass, von Beginn gegen das Ende des Rohrs hin abnehmen
musste, weil die Welle mit einer Bewegung der in ihr enthaltenen Theil-
chen verknüpft war, so dass eine Reibung und damit ein Verlust an
Kräften entstand. — Zugleich ist aber auch ersichtlich, dass eine jede
Geschwindigkeit, bevor sie in dem Rohr eine constante geworden ist,
sich bei Verlauf der Flüssigkeit durch die Röhrenlänge verlangsamen
muss; dieses würde also die nothwendige Folgerung in sich schliessen,
[97]Die Abnahme der mittleren Spannung.
dass wenn ein und dasselbe Flüssigkeitsquantum durch denselben Quer-
schnitt strömt, es am Ende des Rohrs hierzu längere Zeit nöthig hat,
als am Beginn desselben. Wendet man diese Betrachtung auf die arte-
riellen Röhren an, so würde die eben vorgelegte Thatsache nichts ande-
res sagen, als: es ist die Geschwindigkeit der Flüssigkeit am Ende des
Arteriensystems so verlangsamt, dass vom Beginn eines Herzschlags zum
andern durch den viel grössern Gesammtquerschnitt gerade so viel
strömt, als während der Dauer einer Herzzusammenziehung durch die
Aortenmündung floss. Indem dieses geschieht, muss aber endlich eine
Geschwindigkeit der in einen beliebigen Querschnitt einströmenden Flüs-
sigkeit erreicht werden, welche gerade so gross ist, als die der ausströ-
menden. — Der Ort im Gefässsystem, an welchem sich der Strom mit
steigender und fallender Spannung umsetzt in einen solchen mit gleich-
förmiger, hat nun erfahrungsgemäss keine feste Lage; er rückt unter
Umständen nicht allein weiter hinaus, z. B. in das Capillarensystem
hinein, sondern es kommt zuweilen ein Ort gleichförmiger Spannung gar
nicht zu Stande. Die Theorie behauptet, es müsse das Hinausrücken
des Ortes von gleichmässiger Spannung geschehen, entweder wenn bei
gleichbleibenden Verhältnissen an der Herzmündung die Widerstände, die
sich dem Abfluss in die Capillaren und Venen entgegensetzen, vermehrt
werden, oder wenn bei gleich bleibenden Widerständen an letzterer Stelle
der Umfang und die Geschwindigkeit der Herzschläge in der Weise sich
ändern, dass in gleichen Zeiten mehr Flüssigkeit in die Aorta dringt.
In der That wird dieses von der Erfahrung bestätigt, insofern z. B. Ar-
terien plötzlich zu pulsiren beginnen, die es vorher nicht thaten, wenn
entweder ihre Abflussröhren verstopft sind (bei sog. Entzündungen), oder
wenn das Herz in grosser Aufregung sich bewegt. — Die Erscheinung,
dass irgendwo im Gefässrohr ein Ort gleichbleibender Spannung zum
Vorschein kommt, muss dagegen ganz ausbleiben, wenn die Herzschläge
so spärlich aufeinanderfolgen, dass es Zeiten giebt, in denen überhaupt
keine Bewegung im Gefässrohr mehr statt findet. Dieses tritt aber ge-
wöhnlich erst beim Absterben eines Thieres ein, weshalb auch dort noch
ein, wenn auch schwacher, Puls in den Capillaren beobachtet wird.

Die Curve (Fig. 45.) thut demnächst dar, dass die mittlere Span-
nung in den Arterien von der Aorta nach den Capillaren in Abnahme
begriffen sei. Diese Thatsache ist sogleich begreiflich, wenn man er-
wägt, dass die mittlere Spannung nichts anderes ist, als ein Ausdruck
für das Maass der spannenden Kräfte, welche in dem gerade betrachte-
ten Querschnitt von einer zur andern Zeit wirksam sind. Dass sie die-
ses aber bedeutet, geht aus der Definition der mittleren Kraft selbst
hervor. Denn sie wird gefunden, wenn man alle die verschiedenen Span-
nungen addirt, welche an einem Ort während einer bestimmten Summe
von Zeiteinheiten bestehen, und die hieraus gebildete Gesammtzahl dividirt
Ludwig, Physiologie. II. 7
[98]Spannung in den Capillaren und Venen.
durch die Summe der genannten Zeiteinheiten. Nun sind aber alle
Ordinaten unserer Curve aus gleichen Zeiten abgeleitet, d. h. es sind
alle die Spannungssummen dividirt worden durch dieselbe Zahl; das
Verhältniss zwischen den mittleren Spannungen verschiedener Orte ist
also gleich demjenigen der Spannungssummen. In einem jeden Strom
nehmen aber die lebendigen und damit auch die spannenden Kräfte von
dem Anfang zum Ende hin ab, wegen des Verlustes durch Reibung
u. s. w. Der Verlauf dieser mittleren Curve bedeutet also, dass der
Strom im Arteriensystem unter dieses allgemeine Gesetz fällt. Wir kom-
men hierauf bei einer andern Gelegenheit noch zurück.

Unsere Curve lässt endlich schliessen, dass es Zeiten geben müsse,
in welchen die Spannung in den vom Herzen entfernter liegenden Ge-
fässabschnitten eine höhere sei, als diejenige, welche gleichzeitig in den
dem Herzen näher liegenden Theilen vorkommen. Wir brauchen nur an-
zudeuten, dass diese Erscheinung mit der Wellenbewegung in Verbin-
dung steht, indem sie die Folge einer raschen, durch das System fort-
sehreitenden Stossbewegung ist.

C. In den Capillaren und den Venen, welche nicht allzunahe
am Herzen liegen, leitet die Herzbewegung einen gleichmässigen Strom
ein, der nach allgemeingiltigen Regeln in seinem Verlaufe mehr oder
weniger rasch an Spannung verliert, je nach den Widerständen, die
er in den einzelnen Abtheilungen findet. Der absolute Werth der Span-
nung in jedem Querschnitt wird natürlich bestimmt durch die lebendi-
gen Kräfte des Stroms am Beginn des Capillarsystems. — In den Ve-
nen dagegen, welche nahe am Herzen gelegen sind, wird jedesmal
während der beginnenden Herzerschlaffung eine Thalwelle erregt,
welche nach der Peripherie hin fortschreitet. Sie wird, offenbar
weil ihre lebendigen Kräfte gering sind, rasch zerstört, so dass sie selbst
mit feinen Mitteln nicht jenseits der grossen Kopf- und Armvenen sicht-
bar ist. Diese Thalwelle hat man gewöhnlich von einer sog. Aspi-
ration des Herzens ableiten wollen, indem man annahm, dass sich das
Organ nach seiner Zusammenziehung vermöge seiner elastischen Kräfte
erweitere. Diese Eigenschaft kommt aber in der That dem Herzen nicht
zu, und zudem liegt eine andere Erklärung auch nahe. Während der
Vorhofszusammenziehung sind die Venen, weil sie sich nicht entleeren
können, bedeutender gespannt worden. Löst sich nun die Zusammen-
ziehung des Vorhofs und rasch hinterher die der Kammern, so wird die
gespannte Flüssigkeit in den wenig Widerstand bietenden Raum plötz-
lich entleert werden, wodurch ein ganz ähnlicher Effekt erzielt wird, als
ob sich das Herz erweitert habe.

Ueber die Geschwindigkeiten, welche dem vom Herzen aus erregten
Strom eigen sind, besitzen wir keine gesonderten Erfahrungen.

[99]Einfluss der Brustbewegung auf den Blutstrom.

2.Bewegungen des Brustkastens und seiner Einge-
weide^*). Da das Herz und die grossen Gefässe von den Lungen und
demnächst von den Brustwandungen umschlossen werden, so müssen
deren Spannungen und Bewegungen von einem wesentlichen Einfluss auf
den Blutlauf sein. —

a. Die Beziehung der elastischen Kräfte der Lungensubstanz auf den
Blutstrom erläuterten wir zunächst für den Zustand des Brustkastens, in
welchem er sich findet, nach der Ex- und vor der Inspiration, in welchem
er also die Stellung eingenommen hat, die ihm vermöge der elastischen
Kräfte seiner Bestandtheile zukommt. In dieser Zeit wird auf die Lungen-
oberfläche von Seiten der Brustwand kein Druck ausgeübt; denn es fehlt
jede selbstständige Bewegung des Brustkastens, und es ist ausserdem die
Wandung desselben steif genug, um nicht bewegt zu werden von einem
mässigen Unterschied des Luftdrucks, der auf der innern und äussern
Fläche der Brustwand etwa vorhanden wäre. Die Lungenoberfläche,
welche an der Brustwand anruht, ist darum nur zwei Kräften aus-
gesetzt: dem Luftdruck und den elastischen Spannungen der
Lungensubstanz. Diese beiden Kräfte wirken aber in entgegenge-
setzter Richtung. Die Luft nemlich, die nur durch die Trachea,
nicht aber von Seiten der innern Brustfläche drückt, entfernt die Ober-
fläche von der Wurzel der Lunge, indem er die Lunge entfaltet. Die
elastischen Kräfte der Lungensubstanz wirken dagegen von der Ober-
fläche der Lunge gegen die Wurzel hin; sie suchen die entfaltete Lunge
zusammenzudrücken. Der Beweis dafür, dass diese Kraft, und zwar in
der angegebenen Richtung, wirkt, liegt darin, dass eine möglichst gesunde
Lunge, welche man aus der Brusthöhle herausgenommen und zu dem
Volum ausgeblasen hat, das sie in der Brusthöhle einnimmt, augenblick-
lich zusammenfällt, sowie man die Trachea öffnet, d. h. den Luftdruck
aller Orten gleich macht. Die Lunge kann in ihrer natürlichen Lage also nur
darum ausgespannt erhalten werden, weil der Luftdruck das Uebergewicht
besitzt über die elastischen Kräfte der Lunge. Dieses Uebergewicht ist
nun auch noch durch Messungen nachgewiesen, indem Donders durch
ein besonderes Verfahren ermittelte, dass, im hydrostatischen Maasse aus-
gedrückt, die elastischen Kräfte der Lunge im Maximum 30 MM. Quecksilber
betragen, während der Luftdruck in den bewohnten Gegenden sich meist
über 500 MM. hält. — Aus allem diesen folgt nun, dass die Theile,
welche innerhalb des Brustkastens an der von der Pleura umkleideten
Lungenfläche anliegen, einen geringern Druck, als den der Luft zu er-
tragen haben, und zwar einen um das Maass der elastischen Lungenkräfte
verminderter Luftdruck. Diese Verminderung des Druckes wird sich an
7*
[100]Saugkraft der Lunge.
der Grenze zwischen Brustwand und Lunge nur als Spannung äus-
sern können, da jene, wie erwähnt, zu steif ist, um durch einen
Druckunterschied von wenigen MM. Hg bewegt zu werden. — An-
ders gestalten sich dagegen die Dinge an der Grenze zwischen den
Lungen und dem Herzen mit seinen Gefässausläufern. Der Inhalt die-
ser hohlen Organe steht nemlich unter dem Luftdruck, da er in un-
mittelbarer Berührung steht mit dem Blut, welches sich in den Gefässen
ausserhalb des Brustkastens findet, die diesem Drucke zugänglich sind,
und ausserdem ist er noch in einer Spannung, welche von der Ueber-
füllung der Gefässröhren mit Blut herrührt. Von diesen Kräften wirkt
nun der Luftdruck demjenigen entgegen, welcher von der Längenober-
fläche her auf das Herz trifft; sie würden sich also aufheben, voraus-
gesetzt, dass beide Drücke gleichen Werth besässen. Da nun aber der
von der Lunge her treibende Luftdruck vermindert ist um den Werth der
elastischen Kraft in der Lunge, so gewinnt der von dem Blutbehälter
her wirkende Druck das Uebergewicht. Er sucht somit diese letztern
auszudehnen. Da zu diesen ausdehnenden Kräften sich auch noch die
hinzuzählen, welche von der Spannung des Bluts in den Gefässen her-
rühren, so müssen unzweifelhaft die in den Lungen eingebetteten Blut-
behälter ein Ausdehnungsbestreben besitzen. Diesem Bestreben kann
aber in diesem Falle Folge geleistet werden, da die Wandungen der
Herz- und Gefässhöhlen in der That sehr nachgiebig sind. Der Bewe-
gung, welche durch diese Mittel eingeleitet wird, ist erst dann Grenze
gesetzt, wenn unsere Gefässe so weit durch Blut ausgedehnt sind, dass
die elastische Spannung, in die ihre Wandungen treten, den ausdehnen-
den Kräften das Gleichgewicht hält. Zu diesem Grade der Span-
nung scheinen aber die venösen Wandungen der Gefässe niemals zu
kommen, indem aus ihnen nach jeder Herzbewegung schon wieder
Blut entleert wird, bevor es sich in dem verlangten Maasse aufge-
häuft hat. Wir schliessen hierauf, weil im Leben immer Luft durch die
vena jugularis in das Herz eindringt, wenn man sie blosgelegt und ihre
Wand so durchschnitten hat, dass die Oeffnung klaffen kann; es muss
also die Spannung, welche ihrem Inhalt zukommt, niedriger sein, als die
der Luft. Um diese für den Kreislauf bedeutungsvolle Einrichtung zur
Anschauung zu bringen, ist die Fig. 46. gezeichnet worden, welche ohne
weitere Erklärung verständlich sein muss. Die Pfeile in der Herzhöhle
und auf der Lunge deuten die Richtung an, nach welcher die elastischen
Kräfte der Lunge wirksam sind, den Lungeninhalt pressen und den Herz-
inhalt auseinanderziehen.

Diese Saugkraft der Lunge muss aber den Blutstrom, welcher schon
in Folge der Herzthätigkeit besteht, modifiziren, und zwar dadurch, dass
sie alle Strömungen aus dem Brustkasten hemmt, indem sie die Zu-
sammenziehung der Aorta hindert, dagegen alle Strömung nach dem
[101]Einathmungsbewegung.

Brustkasten fördert, indem sie in die Venen desselben den Ort der
niedrigsten Spannung legt, wohin selbst dann noch Flüssigkeit läuft,
wenn auch die vom Stoss des Herzens und der Spannung der Gefäss-
wände herrührenden Kräfte verzehrt sind. — Nun ist aber nicht zu
verkennen, dass der letztere Effekt seinem Werth nach das Uebergewicht
über den ersteren hat; denn da die Venen eine grössere Flächenaus-
dehnung haben, als die Arterien, so muss ihr Inhalt durch dieselben
Zugkräfte, die an mehreren Orten wirken, offenbar vielmehr erweitert
werden, als die der Arterien; zudem sind die Arterienwandungen auch
viel steifer, als die der Venen. Man kann also sagen, es werde die
Blutströmung durch diese Einrichtung unterstützt.

b. Einathmungsbewegung. Bei dieser Bewegung verbreitert und
verlängert sich der Brustraum. Diese Bewegung wird auf verschiedene
Weise für die grossen Blutbehälter in der Brust wirksam.. 1) Da das
Herz und die Gefässe an der Brustwand selbst angewachsen sind, so
werden sie geradezu durch die Bewegungen ausgespannt. 2) Die Lungen-
oberfläche folgt der innern Brustfläche, und damit mindert sich noch
[102]Ausathmungsbewegung.
der Widerhalt, den die Lunge den grossen Gefässen bietet. Diese Ver-
minderung des Widerhalts rührt nun nicht etwa daher, dass während
der Einathmung eine merkliche Differenz der Dichtigkeit in der äussern
und innern Luft vorhanden wäre. Denn in der That ist die Verbindung
der äussern mit der Lungenluft ergiebig genug, um es dahin zu brin-
gen, dass in dem Moment, in welchem eine Luftverdünnung in den Lun-
gen eintritt, sie auch durch Nachströmen aus der Atmosphäre ausge-
glichen wird. — Es rührt die Verminderung des Widerstandes, welche
die äussere Gefässfläche erfährt, vielmehr von der grössern Ausdehnung
der Lunge her. Denn in Folge dieser Ausdehnung wird auch ihre zu-
sammenziehende Kraft vermehrt und darum vernichtet sie einen grössern
Antheil des Luftdruckes, der durch ihre Oberfläche hindurch auf die
äussern Gefässflächen wirkt. Diese beiden Gründe vereinigen sich somit
wiederum, den Strom des Bluts aus der Brust zu hemmen und den nach
der Brusthöhle hin zu fördern. — Donders hat darauf aufmerksam
gemacht, dass diese Folge ebenso giltig ist für den kleinen, als für
den grossen Kreislauf, da in beiden Fällen die Capillaren desselben in
Flächen laufen, die unmittelbar dem Luftdruck ausgesetzt sind. — Von
besonderer Wichtigkeit wird aber die Inspirationsbewegung für den Kreis-
lauf in den Unterleibshöhlen, weil mit der Erweiterung der Brusthöhle
der Inhalt der Unterleibshöhle zusammengepresst wird, so dass hier-
durch vorzugsweise die Entleerung der Bauchvenen begünstigt wird.

c. Ausathmungsbewegung. Da diese Bewegung im Gegensatz zur
Inspiration den Brustkasten zusammendrückt, so wird sie auch für die
grossen Blutbehälter der Brust im entgegengesetzten Sinne wirken, in-
dem sie nicht allein die Ausdehnungsfähigkeit derselben beschränkt, son-
dern auch geradezu dieselben auspresst. In Folge davon wird das Blut
aus dem Brustkasten durch die Arterien mit gesteigerter Kraft geworfen
und zugleich auch in die Venen zurückgeschleudert, resp. wegen den an-
wesenden Klappen gestaut werden. — Unter günstigen Umständen kann
durch diese Stauung eine so vollkommene Unterbrechung des Einströmens
von Blut in die Brusthöhle stattfinden, dass dadurch für längere Zeit eine
vollkommene Unterbrechung des Kreislaufs bedingt wird. Dieses tritt nach
Ed. Weber ein, wenn man tief inspirirt, die Stimmritze schliesst und
dann eine kräftige Ausathmungsbewegung ausführt. Die comprimirte
Luft kann die Venen vollkommen zuschliessen.

Man wird nach diesen Auseinandersetzungen erkennen, dass die Be-
wegungen des Brustkastens im Ganzen und Grossen ganz dasselbe lei-
sten, was auch die Herzbewegung vermag, denn auch sie pumpen das
Blut aus den grossen Stämmen gegen die Peripherie. Neben dem un-
wesentlichen Unterschied, dass für gewöhnlich die Brustbewegungen län-
ger anhalten und seltener wiederkehren, als die des Herzens, besteht
aber noch der eingreifendere, dass sie an den Arterien und Venen jedes-
[103]Bauchwände; Schwerkraft.
mal in gleichem Sinn die Spannung ändern; denn die Inspiration min-
derte, die Exspiration mehrte sie in beiden, während das Herz für beide
gerade im ungleichen Sinne wirksam war. — Die besondern Her-
gänge, welche die durch die Brustbewegung veränderten Spannungen in
den Blutstrom einleiten, sind nach den früher mitgetheilten Regeln zu
beurtheilen. Versuche, die den Einfluss der Respirationsbewegung auf
das Blut, gesondert von der des Herzens, bestimmen, sind nicht aus-
geführt.

3. Die Verkürzung oder Erschlaffung der Bauchmuskeln,
wodurch der Inhalt der Unterleibshöhle sehr verschiedene Spannungen
erfährt, muss natürlich auch unterstützend oder hemmend auf den Blut-
strom wirken, da durch die Unterleibshöhle grosse Gefässe eingeschlos-
sen sind. Die Beurtheilung der Verhältnisse bietet keine Schwierigkeit.
Auf einige kleine Besonderheiten werden wir noch später die Rede brin-
gen, z. B. bei der Leber.

4.Die Schwerkraft. Man sollte auf den ersten Blick denken, dass
durch eine Lagenveränderung einzelner Theile eines Röhrenwerks von den Ei-
genschaften des Blutgefässsystems gar keine Bewegung erzeugt werden könnte.
Betrachten wir in der That ein System (Fig. 47.), welches sich dadurch

hervorhebt, dass von
demselben Punkte, dem
Herzen H aus, Röhren
ausgehn und zu ihm zu-
rückkehren, so kann,
vorausgesetzt, dass die
Wandungen unnachgie-
big sind, keine Bewe-
gung dadurch einge-
leitet werden, dass die
einzelnen oder die Ge-
sammtzahl der Röhren
in eine andere Lage
übergehen. Setzen wir
z. B., dass der Röhren-
bogen A V aus der ge-
hobenen Lage I in die
gesenkte II übergeht,
so wird nun allerdings
die Flüssigkeit der
Spitzen bei II, die vor-
her keine Last von Seiten der Schwere zu ertragen hatte, gedrückt werden
durch eine Säule von der senkrechten Höhe o q. Aber dieser Druck
wird mit gleichem Werth ebensowohl durch den Zweig A als durch den
[104]Muskeln der Gefässwand.
von V hindurch auf die Spitze ausgeübt, und somit ist die Bewegung
unmöglich. Wenn aber, wie in unserm Röhrensystem, die Wandungen
ausdehnbar sind, so muss beim Uebergang aus der einen in die andere
Stellung unzweifelhaft eine Bewegung auftreten, denn in der ersten Stel-
lung lastete auf der Spitze des Röhrensystems kein Druck, wohl aber auf
dem Beginn desselben ein solcher von dem Werthe o p. Gerade um-
gekehrt verhält sich die Sache bei der Stellung von II, wo die Spitze
unter dem grössern und der Anfang der Schlinge unter dem geringeren
Druck steht; somit wird sich in dem erstern Fall der Anfang, in dem
letztern die Spitze erweitern, und dieses geschieht dadurch, dass beim
Uebergang aus I in II ein Strom von dem Anfang gegen das Ende der
Schlinge und bei Ueberragung aus II in I das umgekehrte eintritt. Die-
ser Strom kann jedoch nur so lange andauern, bis die betreffende Stelle
zu einer dem Druck entsprechenden Erweiterung oder Verengerung ge-
kommen ist. Ebensowenig kann, wenn die neue Vertheilung des Inhalts
einmal geschehen ist, durch den eben betrachteten Uebergang aus einer
in die andere Stellung einer andern Bewegungsursache, die an der Mün-
dung eines Rohrs wirkt, eine Hemmung oder Begünstigung zugefügt
werde, da die Schwere immer nur gerade so viel die andern treiben-
den Kräfte in dem absteigenden Röhrenstück steigert, als sie dieselben
in dem aufsteigenden mindert.

5.Verkürzerung der Muskeln in der Gefässwand und
in den Umgebungen der Gefässe. Die Wirkungen dieser Mus-
keln können trotz ihrer verschiedenen Lagerung doch gemeinsam behan-
delt werden, da sie in ihren Folgen zahlreiche Analogien bieten. — Die
Zusammenziehungen dieser Muskeln erzeugen zunächst in allen Fällen
eine Verengerung des Gefässlumens, und insofern müssen durch dieselbe,
vorausgesetzt, dass sie sich nicht über das ganze, sondern nur über
einen grössern oder kleinern Theil der Gefässe erstrecken, Blutbewegun-
gen eingeleitet werden, welche ganz den Charakter der durch die Herz-
bewegung eingeleiteten tragen. Denn es ist ersichtlich, dass durch eine
mehr oder weniger plötzliche Verengerung, die die Gefässe in beschränk-
ter Ausdehnung erleiden, eine Welle entstehen muss, dass ferner wegen
eintretender Spannungsungleichheit ein Strom entsteht, und endlich dass
wegen der Ventile, die in das Röhrenwerk gelegt sind, der Strom die
der Blutbewegung allgemein zukommende Richtung annehmen muss. —
Trotz alle dem muss aber doch dem Strom aus diesen Gründen eine
nur untergeordnete Bedeutung zugeschrieben werden. Denn einmal er-
folgen diese Bewegungen zu unregelmässig, und namentlich fehlen sie oft
lange Zeit, wie z. B. im Schlaf u. s. w. — Dann aber erfolgen die Be-
wegungen der Gefässe, da sie von glatten Muskeln ausgeführt werden,
sehr allmählig, und noch mehr die einmal eingetretene Verkürzung bleibt,
wie die nun schon sehr zahlreichen Erfahrungen an blosgelegten Gefässen
[105]Flüssigkeitsströme durch die Gefässwand.
erweisen, sehr lange stabil, so dass eine dauernde Veränderung des Lu-
mens besteht. Endlich aber, und dieses ist besonders zu betonen, hem-
men die verengerten Stellen den von dem Herzen ausgehenden Strom,
so dass die Zusammenziehungen eher als Beschränkungs-, denn als För-
derungsmittel des Blutstroms anzusehen sind. Damit ist aber nicht ge-
sagt, dass die physiologischen Folgen der muskulösen Gefässverengung
nicht von beträchtlicher Wichtigkeit seien.

6.Ein- und Austritt von Flüssigkeiten in den Gefässlumina.
Während des Lebens treten ununterbrochen in die Gefässröhren Flüssigkei-
ten; am hervorragendsten geschieht dieses durch einen bald stärkern, bald
schwächern Einfluss in die venae jugulares aus den Lymphgängen, und durch
Diffusion in die Darmvenen während der Verdauung. Nicht minder entlässt
auch, insbesondere durch Verdunstung auf Lungen und Haut und durch
flüssige Entleerung in den Nieren-, Speichel-, Schweissdrüsen u. s. f.,
das Gefässlumen einen merklichen Theil seines Inhalts. Durch den Ein-
tritt wird unzweifelhaft an dem einen Orte die Spannung erhöht und
durch den Austritt an dem andern erniedrigt, und somit müsste auch
ohne Zuthun anderer Hilfsmittel ein Strom von den ersteren zu den letz-
teren Stellen gehen. Diese Strömungen können aber neben den andern
intensiven Störungen des Gleichgewichts nur von untergeordneter Be-
deutung werden, um so mehr, als der Zu- und Abfluss, den sie veran-
lassen, nur sehr allmählig geschieht. Sie sind dagegen, wie schon oben
bemerkt wurde, von hervorragender Bedeutung für die Erhaltung der
Gesammtspannung der Stromröhren, resp. für die Anfüllung derselben
mit Flüssigkeit überhaupt.

Ausser diesen Hilfsmitteln, welche mit messbaren Kräften zur Erhaltung des
Kreislaufs beitragen, glauben viele Schriftsteller älterer und neuerer Zeit noch zu
der Annahme anderer gezwungen zu sein. Sie begründen diese Forderung entwe-
der mit einem physikalischen Missverständniss, oder durch meist sehr verwickelte,
zum Theil pathologische Vorgänge. Dem physikalische Missverständniss, auf welches
hier angespielt wird, liegt der Behauptung zu Grunde: dass die Kräfte des Herzens
und des Brustkastens nicht hinreichen, um die Reibungs- und sonstigen Widerstände
zu überwinden, welche sich dem Blutstrom in den kleinsten Gefässen entgegensetzen.
Indem man dieses aussprach, bedachte man nicht, dass alle Widerstände, welche
sich in einem beliebigen Röhrenlumen einem Strom entgegenstemmen, mit den le-
bendigen Kräfte dieses letztern steigen und fallen, so dass ein langsam und mit ge-
ringer Spannung fliessender Strom auch geringe Widerstände zu überwinden hat.
Darum kann behauptet werden, dass die Bewegungen der Herz- und Brustmuskeln,
auch wenn sie tausendmal weniger Kraft entwickelten, als sie in der That ausüben,
doch einen Strom vom Herzen bis zurück zu ihm erzeugen würden, vorausgesetzt nur,
dass diese Bewegungen hinreichten, um einen Spannungsunterschied der Flüssigkeit
im arteriellen und venösen System hervorzurufen. Der Strom würde dann freilich
mit einer viel geringeren Geschwindigkeit und Spannung dahin gehen. — Eine andere
Reihe von Autoren giebt jenen Grund preis, beruft sich aber auf den reichlicheren
Zufluss von Blut, welcher zu den Körpertheilen zu Stande kommt, in denen eine ver-
mehrte Absonderung von Flüssigkeit, eine gesteigerte Neubildung von Gewebsbe-
[106]Ueber andere Strömungsursachen.
standtheilen, oder eine Entzündung vorkommt. Man glaubt diese Steigerung der
Blutzufuhr erklären zu müssen aus einer Anziehung, welche sich entweder zwischen
dem thätigern Gewebe und dem Blute neu entwickelt hat, oder aus einer Steigerung
einer schon bis dahin nur im schwächeren Grade bestehenden Verwandschaft. Wenn
man nicht in ganz willkührliche Annahmen verfallen will, so kann man mit dieser
Verwandtschaft entweder nur eine partielle Stockung des Blutstroms erklären, oder
eine sehr unbedeutende Vermehrung des Stroms von den Arterien zu den Capillaren,
verbunden mit einer Schwächung desselben von den letztern Gefässen zu den Venen.
Das erstere würde eintreten, wenn die auf das Blut wirkende Anziehung ihren Sitz
an der innern Wandfläche des Gefässes besässe; sie würde die unmessbar dünne
Wandschicht des Stromes hemmen, die Mittelschicht desselben dagegen ungestört
strömen lassen, da alle chemischen Anziehungen nur in unmessbar kleinen Entfer-
nungen wirken. — Der andere Fall aber würde eintreten, wenn die anziehende Sub-
stanz an der äussern Wandfläche gelegen wäre; sie würde dann aus der Wand die
betreffenden, in sie eingedrungenen Blutbestandtheile anziehen, und ihre Wand
würde sich dann wieder aus dem Blute mit Flüssigkeit tränken und somit einen Zweig-
strom durch die Wand hindurch bedingen. Hierdurch würde die Spannung des strö-
menden Bluts an der Stelle des Rohrs erniedrigt, an welcher der Austritt von Flüs-
sigkeit stattgefunden, und somit auch der Widerstand, welcher sich dem vom Herzen
nachrückenden Blut entgegensetzt. Zugleich aber würden mit der Wegnahme beweg-
ter Flüssigkeit aus dem Rohr die lebendigen Kräfte der Flüssigkeit innerhalb der ab-
sondernden Röhren vermindert und damit die Triebkraft für den Strom von dieser
Stelle aus geschwächt. — Wollte man beides einen gesteigerten Zu- und Abfluss er-
klären, mit Hilfe solcher Kräfte, die an und in der Wand thätig sind, so wäre man
genöthigt, ins Blaue hinein anziehende und abstossende Wirkungen in kurz aufeinan-
derfolgenden Zeiten abwechselnd von demselben Orte ausgehen zu lassen. — Bevor
man nun die einfacheren Wege, welche zu einer Erklärung führen konnten, verlässt
und sich zu dunklern wendet, wäre, wie billig, der Hergang, der zu solchen Annah-
men führte, genauer zu untersuchen gewesen. Da man diese Bedingung bis dahin
nur sehr mangelhaft befriedigt hat, so lässt sich der einen nur die andere Hypothese
entgegenstellen. Indem man sich hierzu versteht, kann man wahrscheinlich machen,
dass die Anziehungen (ihr Bestehen vorausgesstzt) gar nicht im Stande sind, den
Blustrom in der auffallenden Weise zu verändern, in der dies meist in entzündeten,
hypertrophischen, stark absondernden Organen geschehen ist. — Zuerst übersehen
wir, indem wir die Abhängigkeitsverhältnisse zwischen Stromwandung und anziehen-
den Kräften überlegen, dass der Strom in den Arterien in dem Maasse an Geschwin-
digkeit zunehmen musste, in welchem durch die Anziehung Flüssigkeit aus dem Ge-
fässlumen herausgezogen wird. Wir sehen nun aber sogleich, dass in den meisten
Fällen, besonders in allen Entzündungen fester Theile, die aus der Gefässhöhle ge-
führte Flüssigkeitsmenge nur sehr gering sein kann und dass sie unter allen Um-
ständen verschwindét gegen das Flüssigkeitsvolum, was aus andern Gründen durch
das Stromrohr geführt wird. Also muss auch die geschwindigkeitsvermehrende Wir-
nung der Anziehung verschwinden. — Dann aber ist ersichtlich, dass die Spannung in der
zuführenden Arterie in den erwähnten Fällen immer niedriger als im Normalzustande sein
müsste, wenn in Folge der Anziehung Blutflüssigkeit aus den Capillaren entleert würde,
und dass sie nur um ein unmessbares erhöht sein dürfte, wenn durch die Anziehung die
stockende Wandschicht des Stroms an Durchmesser zunähme. Nun sehen wir aber, dass
auch Absonderungen, insofern sie von einer Aenderung des Blutstroms begleitet sind,
immer eine erhöhte Spannung in den zuführenden Arterien mit sich bringen. Diese Er-
scheinung macht also sogleich die Anziehungshypothese unwahrscheinlich, indem sie ihren
Folgerungen widerspricht. — Viel annehmbarer erscheint darum die Behauptung, dass
[107]Wesentliche und unwesentliche Triebkräfte.
die Veränderung des Stroms sich erst einfindet, wenn aus irgend welchen Gründen
eine Verengerung oder Erweiterung der leicht beweglichen Gefässröhren des entzün-
deten oder absondernden Organes eingetreten ist. Dass aber hieraus wesentliche
Veränderungen des gewöhnlichen Stromes entstehen können, werden wir, soweit die-
ses nicht schon geschehen ist, demnächst noch zu sehen Gelegenheit haben.

Wir haben einem alten Gebrauch zufolge ^*) wesentliche und un-
wesentliche Triebkräfte des Blutstroms unterschieden. Nach unseren
Mittheilungen kann sich diese Trennung nur beziehen auf den Antheil,
welchen die einzelnen Bewegungsursachen an der Gesammtkraft des
Stromes besitzen, so dass wir die Kräfte, denen der Strom den grössten
Theil seiner Spannung und Geschwindigkeit verdankt, die wesentlichen
nennen. Wir haben nun als wesentliche bezeichnet die Herz- und Brust-
bewegung, weil erfahrungsgemäss der Blutstrom den bei weitem gröss-
ten Theil seiner Spannung und Geschwindigkeit verliert, so wie diese
bewegenden Kräfte ausfallen. Die Versuche, auf welche sich dieser Aus-
spruch stützt, sind vollkommen beweisend, wenn sie auch nicht bis zu
dem Grade von Genauigkeit geführt werden können, um den Einfluss eines
jeden einzelnen Einflusses in scharfem Maasse anzugeben. — Denn wenn
man z. B. durch Vaguserregung das Herz zum Stillstande zwingt, so sinkt
alsbald die Spannung in den Arterien fast bis zur Spannung der Ruhe,
der Strom in den Capillaren wird so langsam, dass in ihnen keine Be-
wegung zu sehen, selbst wenn die etwa bestehende Geschwindigkeit durch
das Mikroskop um mehrhundertfach vergrössert wird, und die Spannung
in den Venen mehrt sich in der Ruhe, Spannungsunterschiede und
Geschwindigkeiten kehren aber wieder zurück, in dem Maasse, in wel-
chem die Herzschläge wiederkehren. Nichts ähnliches tritt ein, wenn
wir die Gliederbewegung aussetzen, die Diffusionen und Absonderungen
beschränken, während das Herz schlägt. — Nächst dem Herzen setzten
wir den Brustkorb, einmal darum, weil für gewöhnlich dieses Gebilde in
die Gefässbahn einen Ort von sehr niederer Spannung bringt, dann aber
auch, weil die Bewegungen des Brustkastens, wenn sie energisch sind,
dem Blut sehr kräftige Stösse zu geben im Stande sind, wie uns das die
Messungen noch zeigen werden. Wir sind leider nicht im Stande, die kräf-
tigen einander rasch folgenden Brustbewegungen herbeizuführen, wenn der
Herzschag steht. — Aehnliche, aber schon untergeordnetere, Wirkungen
zeigen die Bewegungen der Muskeln am Bauch, den Gliedmaassen und
den Gefässwänden. — Wenig einflussreich können der Natur der Sache
nach auch die Kräfte sein, welche durch die Gefässwandungen hindurch
Flüssigkeit aus dem Gefässsystem ausziehen oder in dasselbe treiben.
Wie gross diese Kräfte auch an und für sich sein mögen, sie sind für
den Blutstrom nur in so fern von Bedeutung, als sie im Stande sind,
den Inhalt der Gefässröhren zu mehren oder zu mindern, oder anders
[108]Absolute Werthe der Stromspannung.
ausgedrückt, durch die Geschwindigkeit und den Umfang des Stroms,
welchen sie durch die Gefässwandung führen, denn es kann von den
übrigen Gefässprovinzen in die absondernden nur so viel einfliessen, als
aus diesen letzteren durch die Absonderung entfernt wird. Nun treten in
der That aus den Nieren oder den Lungen täglich nur einige Tausend
Cubikcentimeter Flüssigkeit aus, der Blutstrom führt durch diese Organe,
wie uns eine überschlägliche Rechnung zeigt, aber täglich viele Millionen
Cubikcentimeter Blut; es verschwindet also der Sekretionsstrom gegen
den, welchen die andern Kräfte erzeugen.

Man hat zuweilen neben diesem hier hervorgehobenen Unterschied die erzeugen-
den Kräfte des Blutstroms auch danach geschieden, ob sie im Stande wären, den
Strom nur durch einzelne, z. B. die Arterien, Venen u. dgl., oder auch sämmtliche
Abschnitte des Gefässsystems zu führen. Dieser Unterscheidung ist aber kein Werth
beizulegen, da jede Kraft, welche zwei Orten, die durch eine Klappe getrennt, eine
ungleiche Spannung zu ertheilen vermag, auch einen Strom durch das ganze System
herbeiführen muss. Es würde hierzu also eben so wohl die Saugkraft der Brust als
die Stosskraft des Herzens hinreichen, weil im kommunizirenden Röhrensystem sich
die ungleichen Spannungen des Inhalts ausgleichen.

Die absoluten Werthe der Spannungen im Blutstrom.

Die Versuche, welche die Spannungen im Blutstrom und die Ver-
änderungen in der Zeit zu messen oder zu schätzen trachteten, sind meist
so angestellt worden, dass der Antheil, den die einzelnen stromerzeugen-
den Kräfte an ihnen nehmen, nicht gesondert dargestellt werden kann.
— Die Hilfsmittel, welche man beim Menschen zu Rathe ziehen kann,
um den Werth der bestehenden Spannung zu messen, sind so unvoll-
kommen, dass sie niemals mehr als ganz grobe Unterschiede zweier ver-
schiedenen Werthe erkennen lassen; über die absoluten Werthe der ver-
glichenen Spannungen erhalten wir aber durch sie gar keinen Aufschluss.
Genaue aber weitaus nicht überall genügende Messungen dieser Verhält-
nisse lassen sich durch das Manometer bei Thieren gewinnen. — Gewisse
Eigenthümlichkeiten der zeitlichen Veränderungen in den Drücken sind
dagegen beim Menschen und in noch ausgedehnterem Maasse bei Thieren
scharf zu bestimmen.

Die beim Menschen anwendbaren Mittel, um den Grad der Gefässspannung zu
erkennen, beschränken sich auf den mit dem Fingerdruck zu schätzenden Widerstand,
den ein Gefäss der Zusammenpressung entgegenstellt, oder auf die sichtbare Ausdeh-
nung und Farbenveränderung gewisser Gefässregionen. Diese Beobachtungsweise hat
man verschiedentlich zu vervollkommnen getrachtet. Einmal durch die Anwendung
eines Glasröhrchens, das an seinem obern Ende zu einer offenen Capillare ausgezo-
gen, an seinem untern aber mit einer nachgiebigen Blase geschlossen war. Man
soll dieses Gefäss mit Flüssigkeit füllen, die Blase auf die Haut setzen, welche über
eine Arterie wegläuft, andrücken, und das Spiel der Flüssigkeit, welches durch das
Klopfen der Arterie herbeigeführt wird, in dem engen Ausläufer vergrössert beobach-
ten. Oder man hat auch auf die Haut, welche ein sich ausdehnendes und dann wie-
der zusammenziehendes Gefäss bedeckt, den kurzen Arm eines Fühlhebels aufgesetzt,
[109]Ueber die Messung der Spannungen.
(Vierordt)^*) und die Exkursion des längern beobachtet. Wollte man nun aus
diesen Beobachtungen Schlüsse auf die in dem Gefäss wirksamen Spannungen ziehen,
so dürfte man nicht vergessen: 1) dass die Ausdehnung eines Gefässes um denselben
Werth durchaus nicht einen gleichen Zuwachs von Spannung bedeutet, denn wenn
der Durchmesser eines und desselben Gefässes das einemal von 1 CM. zu 2 CM. und
das anderemal von 2 CM. zu 3 CM. zugenommen hat, so müssen die Spannungen,
welche in den beiden Fällen gleiche Durchmesservergrösserung erzeugten, ganz un-
gleichen Werth besessen haben, und zwar in dem letzteren Fall einen grösseren, als
in dem ersteren. Und dieses muss darum statt haben, weil die Arterienhäute die
allgemeine Eigenschaft durchfeuchteter Thiergewebe besitzen, mit steigender Spannung
ihre Elastizitätscoefficienten zu erhöhen. Da nun aber die obigen Verfahren in beiden
Fällen gleichen Ausschlag geben würden, so sind ihre Angaben keine vergleichbaren
Werthe. — Diese Eigenthümlichkeiten der Gefässhaut verlangen es nun auch, wenn
nicht alle ihre auf Spannungswerthe bezügliche Angaben illusorisch werden sollen,
dass man jedesmal die Werkzeuge unter demselben Druck auf die das Gefäss be-
deckende Haut aufsetzt. Denn wenn man das einemal sie mehr und das anderemal
weniger zusammendrückt, so muss dieselbe Spannungsveränderung einen ganz verschie-
denen Ausschlag geben. Diese Forderung ist aber nicht zu erfüllen, wo es sich um
so feine Veränderungen handelt, welche nun durch das Instrument (mit allen Fehlern
versehen) vergrössert angegeben werden. — 2) Die obigen Instrumente werden nicht
auf das Gefäss, sondern auf die dasselbe bedeckenden Gebilde (Bindegewebe, Schei-
den und Haut) aufgesetzt. Jede während des Versuchs veränderte Spannung dieser
Theile, sei diese durch die in ihr eingewebten Muskeln oder durch eine Anfüllung
ihrer Blutcapillaren erzeugt, muss einen Fehler geben, denn hierdurch wird die Nach-
giebigkeit dieser Theile und damit, unabhängig von der Spannung des Bluts, die Wir-
kung der Arterie auf das Instrument verändert. 3) Endlich dürfte es namentlich bei
Anwendung des Fühlhebels schwer zu vermeiden sein, dass derselbe bei der Erwei-
terung des Gefässes nicht so weit von der Haut abgeschleudert wird und bei dem Rück-
gange, je nach der Geschwindigkeit desselben, mehr oder weniger tief eingedrückt
werde, dass die wesentlichsten Ungenauigkeiten erzeugt werden mussten. — Wenn
sich somit diese Instrumente als Mittel zur Vergleichung der Spannungen unbrauch-
bar erweisen, so sind sie dagegen werthvoll zur Bestimmung gewisser zeitlicher Ver-
änderungen, z. B. des Abstandes zweier Pulsschläge von einander. Um diese Angaben zu
gewinnen, genügt es, die Auf- und Abgänge des langen Hebelarms auf einen mit bekannter
Geschwindigkeit rotirenden Cylinder aufschreiben zu lassen (Vierordt). — In einzelnen
Fällen ist es auch vortheilhaft gewesen, das Metronom zu gebrauchen, um ein un-
gefähres Maass für den zeitlichen Abstand zweier Pulsschläge zu erhalten. Don-
ders stellt das Instrument so ein, dass die Schläge desselben mit denen des Pulses
zusammenfallen. Wird nun durch irgend welchen Umstand die Schlagfolge des Her-
zens vorübergehend geändert, so ist aus der Vergleichung mit dem Metronom leicht
anzugeben, ob die Herzpausen verlängert oder verkürzt sind.

Zur Messung der Spannungen bei Thieren hedient man sich auch hier des Druck-
schreibers (Fig. 42.). Er hat vor allen übrigen denkbaren lustrumenten den Vorzug,
dass die Blutspannung durch eine Flüssigkeit gemessen wird; es muss bei der Gleich-
artigkeit des messenden und gemessenen Mediums die vollständigste Ausgleichung
stattfinden, und es sind die Angaben des Messinstruments sogleich brauchbar, ohne
irgend welchen Umsatz in ein anderes Maass erfahren zu müssen. — Aber trotz die-
ser Vorzüge ist das Instrument nicht vollkommen, weil es nicht im Stande ist, mo-
mentane Spannungsveränderungen des Bluts richtig anzugeben. Denn da das Princip
[110]Mängel des Druckzeichners.
der Messung eine Bewegung der Flüssigkeit in dem gebogenen Rohr verlangt, so
müssen bei sehr raschen Spannungsänderungen in den Gefässen, wie sie in der That
beobachtet werden, Fälle eintreten: 1) in welchen die spannungsanzeigenden Exkur-
sionen im Manometer grösser sind, als die Spannungen in den Gefässen selbst. Die-
ser Fall wird nur eintreten, wenn man die Spannungswechsel in den Arterien misst,
weil er ein rasches und sehr beträchtliches Auf- und Absteigen des Druckes verlangt.
In diesem Fall empfängt das Quecksilber des Manometers eine solche Beschleunigung,
dass es über das verlangte Ziel hinausschiesst. 2) Die Exkursionen des Instruments
werden aber auch kleiner sein können, als die des Gefässes; im Extreme muss sich
dieses ereignen, wenn die Spannungen sich in der Zeit rasch in verschiedenem Sinne
ändern, indem sie z. B. rasch aufsteigt, plötzlich aber wieder absteigt, wobei zugleich
das Auf- und Absteigen einen beträchtlichen Weg zurücklegt. Da die Spannung zwi-
schen Arterie und Manometer sich nur durch Einströmen von Blut ausgleichen kann
und dieses Einströmen Zeit erfordert, so muss unter den beschriebenen Umständen
die Zeit zur vollen Ausgleichung fehlen. Kehrt nun aber, weil im Gefässsystem die
Spannung wechselt, die Bewegung von oben nach unten um, so wird die Ausgleichung
nach der entgegengesetzten Seite hin fehlerhaft sein, so dass das Instrument durch
gegenseitige Aufhebung der Fehler das wahre Mittel der im Gefäss bestehenden Span-
nung angibt. Man kann indess durch mancherlei Hilfsmittel die Spannung eines Instru-
ments und das Gefäss einander sehr nahe bringen. 3) Ein unvermeidlicher, aber
an grösseren Thieren bis zum Unmerklichen herabzudrückender Fehler liegt in dem
manometrischen Verfahren darum, weil die gemessene Stelle während der Messung in
das Instrument Flüssigkeit giebt und aus ihm nimmt, sie spannt sich also, unabhängig
von dem hinter und vor ihr gelegenen Blut, auf und ab. Aus diesem Grunde muss man
die Dimension des Instruments richten nach denen des ab- und zuführenden Gefässes.
4) Die Zeit der Spannungsumänderung in dem Instrument und in dem Gefäss ist end-
lich nicht genau dieselbe, sondern es geht die Umkehr nach oben oder nach unten
im Manometer etwas hinter der im Gefäss her, des Beharrungsvermögens wegen;
ausserdem ist aber der Zeit nach die Bewegung im Instrument ein genauer Abdruck von
der in dem Gefässe. — Ueber die Verbindungen des Manometers mit dem Gefäss, je
nach der Messung des Seiten- oder Achsendrucks und je nach der Messung in Ar-
terien und Venen, siehe C. Ludwig und Volkmann^*)

Beobachtete Spannungen in der grossen Blutbahn.

Arterien.

1. Puls. Jede Zusammenziehung des Herzens bedingt in den Arte-
rien eine rasch vorübergehende, durch das ganze System fortlaufende
Erweiterung, welche als Folge der Welle angesehen werden muss, die
vom Herzen erregt wird. — Die Ausdehnung der Arterie geschieht, wie
dieses namentlich an einem blos gelegten Gefässe sichtbar wird, eben
so wohl nach der Länge als nach dem Durchmesser. Die Anschwel-
lung nach der letztern Richtung ist jedoch weniger augenfällig, als die
Verlängerung, welche sich durch eine Bewegung der bisher gestreckten
Gefässe besonders einleuchtend äussert. Dieser Unterschied ist einmal
begründet in der meist geringen Dehnbarkeit nach der queren Richtung
und nächstdem dadurch, dass das blos gelegte Gefäss nach der Länge
hin mehr Maasseinheit sehen lässt, als sie der Peripherie der Arterie
[111]Beobachtete Spannungen in den Arterien.
zukommen; wenn also die Ausdehnung, welche die Arterienwand nach
beiden Richtungen hin erfährt, relativ gleich gross ist, so wird doch die
nach der Länge absolut bedeutender sein.

Poiseuille^*) hat in einigen Fällen bei Thieren die Vermehrung der Räum-
lichkeit gemessen, welche ein aliquoter Abschnitt einer Arterie erfährt; leider fehlen
gleichzeitige Druckbestimmungen, so dass das Resultat auf kein allgemeines Interesse
Anspruch machen kann. — Ueber den Streit, ob die Ausdehnung nach der Länge
allein, oder nach beiden Richtungen erfolge, siehe E. H. Weber^**).

Wenn die Erweiterung der Arterien beim Puls die Folge der fort-
schreitenden Wellenbewegung ist, so muss derselbe, wie dieses auch that-
sächlich der Fall, in jedem dem Herzen näher gelegenen Arterienabschnitt
früher erscheinen, als in den entfernteren. Kennt man nun die Zeit,
welche nothwendig, damit das Maximum der Erweiterung von einem Ort
zu einem andern von bekannter Entfernung fortschreitet, so ist damit
die Geschwindigkeit des Fortschreitens der Welle im Arteriensystem ge-
geben. E. H. Weber^***) hat mit der Tertienuhr eine solche Bestim-
mung an sich ausgeführt und gefunden, dass die Welle in 1 Sekunde
um 11,250 Meter = 34,5 Fuss fortschreitet. Bemerkenswerther Weise
stimmt diese Fortleitungsgeschwindigkeit mit der von ihm am Kautschouk[-]
rohr beobachteten überein. — Macht man nun die Annahme, dass in einer
Arterie die Wellen von einem zum andern Herzschlag andauern, so muss
die Wellenlänge gefunden werden, wenn man diese Zeit mit der Fort-
leitungsgeschwindigkeit multiplizirt. Aus einer solchen Betrachtung geht
hervor, dass selbst bei einem sehr rasch auf einander folgenden Herz-
schlag die Arterienwelle den menschlichen Körper an Länge sehr über-
trifft.

2. An einer und derselben Gefässstelle erscheint die Widerstands-
fähigkeit der pulsirenden Arterie dem drückenden Finger veränderlich
mit der Blutfülle des ganzen Gefässsystems, mit der Zahl und Kraft der
Athem- und Herzbewegungen, mit dem Eintritt von Stromhemmnissen
im Allgemeinen, oder solchen, die diesseits und jenseits der untersuchten
Stelle gelegen sind.

Den genauen Ausdruck für diese [Thatsachen] liefert der Druckzeich-
ner; die folgenden Beobachtungen beziehen sich auf die art. carotis, wenn
nicht das Gegentheil bemerkt wird.

a. Veränderlichkeit des Mitteldrucks eines Blutstroms
mit der Blutfülle^†). Nach einer Injection von erwärmtem und ge-
schlagenem Blut eines Thiers in die Adern eines gleichartigen andern pflegt,
wie Volkmann, Goll u. A. erwiesen haben, die mittlere Spannung des
Stroms in der Carotis zu steigen, während sie abnimmt nach grossen
[112]Veränderlichkeit der Stromspannung mit der Blutfülle.
Aderlässen. Dieser Erfolg muss jedoch nicht nothwendig eintreten, da
eine Vermehrung oder Verminderung in der Beschleunigung und in dem
Umfang der Herzschläge compensirend auftreten kann. Diese Compen-
sation muss jedoch innerhalb gewisser Grenzen eingeschlossen sein, die
sich aber vorerst nicht näher bezeichnen lassen. — Während eines Ader-
lasses muss nach den Versuchen, welche Volkmann an starren Röhren
anstellte, die Spannungsabnahme am grössten sein in den Gefässen,
welche der Oeffnung zunächst liegen, und namentlich in denjenigen,
welche zwischen diesen letztern und den Capillaren sich befinden.

b. Wie sich unter dem Einfluss der veränderten Herzbewe-
gung die Spannung ändert, ist schon früher mitgetheilt worden, siehe
pag. 93 f.

c. Veränderlichkeit der Spannung mit den Athembewe-
gungen^*). Der Einfluss der Athembewegung auf die Spannung des
arteriellen Blutes fällt bei verschiedenen Thiergattungen und bei densel-
ben unter abweichenden Umständen sehr verschieden aus. Wir betrach-
ten hier als Prototype die Erscheinungen beim Hund und dem Pferd.

Hund. Hier ist zu unterscheiden: α. Jeder einzelne Akt einer
Athembewegung eine (In- und eine Exspiration), besitzt die Dauer meh-
rer Herzschläge; die Zahl dieser letztern in der Minute ist eine mittlere
(keine beschleunigte). — In diesem Fall gewinnt die Spannungscurve das

in Fig. 48. wiedergegebene Ansehen.
Mit der beginnenden Exspiration fol-
gen die Zusammenziehungen des
Herzens einander sehr rasch (1 bis 6).
In dieser Zeit (E bis R) steigt die
mittlere Spannung sehr beträchtlich,
so dass selbst während der zwi-
schen zwei Zusammenziehungen ge-
legenen Erschlaffung des Herzens
entweder gar kein oder ein nur sehr
unbedeutendes Sinken der Spannung
zu Stande kommt. Jeder neu ein-
treffende Herzschlag trifft also eine höhere Spannung an, als der vorher-
gehende. Mit Vollendung der Exspirationsbewegung (R), wenn der ver-
engte Thorax zu seiner normalen Weite zurückkehrt, tritt nun plötzlich
eine lange Herzpause ein, während welcher die Spannung sehr beträcht-
lich herabsinkt; auf diese folgen dann die Herzschläge seltener. In der
darauf eintretenden Inspiration (I) ereignet es sich nun, dass während
jeder Herzsystole die Spannung weniger steigt, als sie in der zugehörigen
Diastole sinkt, so dass jeder folgende Herzschlag die Spannung auf einem
[113]Einfluss der Athembewegung beim Hunde.
niederern Grade antrifft, als der vorhergehende. — Um eine Vorstellung
davon zu erhalten, wie sich der Mitteldruck von einem Herzschlage zum
andern in einer vollendeten Respirationsbewegung ändert, ist es noth-
wendig, die Curve M M aus der unmittelbar gewonnenen dadurch zu con-
struiren, dass man aus den während einer Herzzusammenziehung beste-
henden Spannungen das Mittel nimmt, diese mittleren Werthe auf die
halbe Zeit zwischen Anfang und Ende der Herzbewegung aufträgt und
darauf die Punkte durch eine Linie verbindet.

Diese Veränderung in dem Werthe der mittleren Spannungen ist nun
nachweisslich von zwei Umständen abhängig, einmal von den Herzkräften
und dann von dem Spannungszuwachse, welchen das Blut in der Brust-
höhle durch die Bewegungen der Brustwandungen erhält. Der Beweiss
für die Behauptung, dass den Bewegungen der Brustwandung ein Antheil
an den Veränderungen der mittleren Spannung zugeschrieben werden
müsse, liegt schon darin, dass eine Proportionalität besteht zwischen den
Spannungsveränderungen des Inhalts der Brust und der Arterien; denn
erfahrungsgemäss steigt die arterielle Spannungscurve gerade so lange
an, als die Exspirationsbewegung anhält, und dann erhebt sich oder sinkt
dieselbe um so beträchtlicher, je umfänglicher die Aus- oder Einathmung
geschieht. — Den Zuwachs, welchen die mittlere Spannung des Bluts
während der Dauer einer Ausathmung erfährt, kann man sich aber nicht
allein abhängig denken von dem Druck der zusammenfallenden Brust.
Dieses vorausgesetzt, müsste offenbar die Spannung, welche während der
Exspiration zwischen Brust und der äussern Fläche der Gefässwand be-
steht, gleich sein dem Zuwachs der Spannung in den Binnenräumen der
Gefässe. Dieses ist aber nicht der Fall; denn eine Messung dieser Span-
nung in dem verschlossenen Brustkasten ergab, dass diese immer geringer
als der Spannungszuwachs in den Arterien war (C. Ludwig). — Die
Veränderung in der Zahl der Herzschläge kann bedingt sein entweder von
einem erregenden Einfluss, welchen der zusammenfallende Brustraum auf
das ausgedehnte Herz übt, oder von reflektirten Erregungen des n. vagus.
Die Annahme, dass der zuletzt erwähnte Nerv hierbei im Spiel sei, wird
durch die Thatsachen des folgenden Satzes bestätigt.

β. Jeder einzelne Akt einer Athembewegung besitzt die Dauer meh-
rerer Herzschläge, die Zahl der letzteren ist eine beschleunigte. Diesen

Fall kann man künstlich erzeugen, wenn man
die n. vagi durchschneidet. Die Erscheinungen,
welche in Fig. 49. dargestellt sind, unterschei-
den sich von den vorhergehenden dadurch,
dass sich die Dauer und die Intensität der
einzelnen Herzschläge in der Ausathmung von
denen in der Einathmung nicht unterscheiden;
der Spannungszuwachs ist somit nur abhängig
Ludwig, Physiologie. II. 8
[114]Einfluss der Athembewegung beim Pferd.
von dem Druck der Brustwandung, was die direkten Messungen bestä-
tigen.

γ. Die Athem- und Herzbewegungen sind ungefähr gleich an Zahl;
bei dieser Combination sind an der arteriellen Spannungscurve die ein-
zelnen Phasen der Athembewegung nicht mehr zu unterscheiden, obwohl
ihr Einfluss offenbar noch vorhanden sein muss.

Pferd. Bei diesem Thiere gestalten sich die Erscheinungen darum
sehr viel einfacher, weil die regelmässige Wiederkehr des Herzschlags
durch die Bedingungen, welche die Athembewegungen einleiten, nicht
wesentlich beeinträchtigt wird. Es beziehen sich demnach die durch
die letzteren erzeugten Veränderungen in der arteriellen Spannungscurve
nur auf eine Steigerung oder Minderung der durch die Herzkräfte erzeug-
ten Drücke, so dass während der Herzpause die Spannung beträchtlich
abnimmt, wenn sie sich zu einer Inspirationsbewegung gesellt, während
keine oder nur eine geringe Abnahme bemerklich ist, wenn eine Herz-
pause und eine Exspirationsbewegung zusammentreffen. Das Umgekehrte
aber gilt von dem Steigen während der Herzzusammenziehung. — Diese
Alteration der arteriellen Spannungscurve ist nun aber bemerkenswerther
Weise nur dann wahrzunehmen, wenn die Herzzusammenziehungen wenig
umfangreich sind und rasch aufeinander folgen und zugleich die Athem-
bewegungen sehr intensiv werden. Im andern Falle ist ein Einfluss der
Bewegungen der Brustwandung nicht bemerklich.

Wendet man sich nun nach diesen Erfahrungen zu den Erschei-
nungen, welche der Puls beim Athmen des Menschen zeigt, so findet
man, dass durch die gewöhnlichen Athembewegungen und insbesondere bei
Männern die Pulsschläge weder in der zeitlichen Folge noch auch in der
Härte irgendwelche merkliche Veränderung erfahren. Die einzige schon
früher hervorgehobene Beziehung zwischen dem Kreislauf und der Athem-
bewegung, vorausgesetzt, dass der Umfang ihrer einzelnen Akte den mitt-
leren Werth nicht überschreitet, liegt darin, dass sich mit einer Beschleu-
nigung der Athemfolge auch der Herzschlag häufiger einstellt. — Bei
tieferen Athembewegungen macht sich aber noch ein anderer Einfluss
geltend, der sich ebensowohl durch eine Veränderung in der Folge als
auch der Kraft der Herzschläge äussert. Bei sehr tiefer Inspiration
wird der Puls langsamer und weniger fühlbar, indem häufig der Herz-
schlag so schwach wird, dass man mittelst des aufgelegten Ohrs seine
Töne nicht mehr zu hören vermag. Diese Erscheinungsreihe wird beob-
achtet, gleichgültig, oh Mund und Nase während der Erweiterung des
Brustkorbs geschlossen oder geöffnet war. — Geht nun eine Inspiration
in eine Exspiration über, so wird der Pulsschlag schneller und voller,
vorausgesetzt, dass aus dem verengerten Brustkorb die Luft entweichen
konnte. Schliesst man dagegen während einer solchen Exspiration, die
nach einer tiefen Inspiration gemacht wird, Mund und Nase, und presst
[115]Einfluss der Athembewegung beim Menschen.
man somit die Luft in der Brusthöhle zusammen, ohne dass sie ent-
weichen kann, so wird der Puls zwar ebenfalls schneller, aber die Herz-
schläge werden dabei so schwach, dass bei vielen Individuen Puls und
Herztöne gänzlich zum Verschwinden kommen. Der innere Zusammenhang,
der den zuletzt mitgetheilten Thatsachen gemäss zwischen Athem- und
Herzbewegungen besteht, ist noch nicht überall klar, so viel scheint jedoch
festzustehen, dass er zum grossen Theil bedingt wird durch die veränder-
ten Pressungen, unter welche die Blutbehälter des Brustkastens gesetzt
werden. — In der tiefen Inspiration werden die Saugkräfte der Lungen
vermehrt; indem sich nun das Herz zusammenzieht, muss der linke Ventrikel
nicht allein die Gewalt überwinden, mit welcher das in der Aorta gespannte
Blut die arterielle Mündung zupresst, sondern auch noch den Unter-
schied des Luftdrucks, welchem die äussern Herzflächen und der Aorten-
inhalt ausgesetzt sind. Es ist denkbar, dass die Summe dieser beiden
Drücke gross genug wird, um die Entleerung des Herzens unmöglich zu
machen. — In der Exspiration, und insbesondere wenn die Zusammen-
ziehung des Brustkastens energisch ist, während die Stimmritze geschlos-
sen und die Lungen mit Luft erfüllt sind, wird eine so starke Pressung
auf die grossen Körpervenen in dem Brust- und Bauchraum ausgeübt,
dass er denjenigen des Bluts in den grossen Kopf- und Extremitäten-
venen übertrifft; das Blut wird also aus ihnen nicht mehr nachströmen
können, und wenn dann das Herz den Vorrath an Blut, den es in der
Brusthöhle findet, erschöpft hat, so wird es bei weiteren Zusammen-
ziehungen kein Blut mehr aus der Brusthöhle entleeren können, so dass
dann der Pulsschlag verschwinden muss.

Die Beschleunigung, welche die Herzschläge erfahren, kann man sich
abhängig denken zum Theil von den Erregungen, welche das Herz durch
das Zusammendrücken des Brustkastens empfängt, zum Theil aber auch
durch Reflexe, welche der n. vagus in Folge der veränderten Erregungs-
verhältnisse seiner peripheren Enden auslösst. — Diese Aufklärungen
über die Einwirkung der respiratorischen Bewegungen auf den Kreislauf
des Menschen verdanken wir der Aufmerksamkeit und dem Scharfsinn
von Donders und Ed. Weber.

d. Die Veränderung des Mitteldruckes^*)mit einer gleich-
zeitigen Veränderung der Arterienlumina muss an zwei verschie-
denen Orten untersucht werden; einmal in dem Gefäss, welches verengert
oder erweitert ist, und dann in den übrigen Röhren, welche keine Verände-
rung ihres Durchmessers erfahren haben. — Als Goll die Messung in dem
letztern Sinne führte, d. h. als er die Spannung in der Carotis bestimmte,
während eine grössere Zahl bedeutender Arterien unterbunden war, ergab
sich eine Steigerung der Spannung im arteriellen System. So erhob
8*
[116]Einfluss der veränderten Arterienlumina.
sich z. B. bei einem Hunde nach Unterbindung der a. cruralis, carotidae,
subclavia sinistra und transversa colli der Mitteldruck von 122 auf 157
MM. Hg; nach Lösung der Ligaturen ging derselbe wieder auf 129 MM.
zurück. Der Theorie entsprechend ist im Allgemeinen der Druck im
Wachsen begriffen mit der vermehrten Zahl und der Grösse des Kalibers
der unterbundenen Röhren. — Versuche über die Folgen des Gegen-
theils (der Erweiterung des Collateral-Kreislaufs) liegen nicht vor.

Setzt man dagegen den Druckmesser in eine Arterie, welche verengert
ist zwischen der gemessenen Stelle und den Capillaren, so muss der Theorie
entsprechend unter allen Umständen eine Steigerung der Spannung an dem
beobachteten Orte eintreten, weil bei unverändertem Zufluss der Abfluss ge-
hemmt wird. Erfahrungsgemäss ist nun aber diese Spannungsvermehrung viel
merklicher in kleineren als in grösseren Arterien. So fanden u. A. Speng-
ler und Volkmann die Spannungen nicht merklich verschieden, moch-
ten sie dieselben messen bei vollkommen durchgängiger oder bei voll-
kommen geschlossener Carotis. Kleine Arterien, welche im Normal-
zustande niemals pulsiren, schlagen dagegen sehr heftig, wenn ihr zu-
gehöriges Capillarensystem geschlossen oder verengt ist, die Spannung
ist also gesteigert. Der Grund für dieses abweichende Verhalten grösserer
und kleinerer Gefässe scheint in der zum Theil erfahrungsgemäss fest-
stehenden Bedingung gesucht werden zu müssen, dass die Differenz der
Spannungen, welche bei ungestörtem Kreislauf zwischen zwei in einander
übergehenden Arterien grössern Kalibers bestehen, geringer ist, als zwi-
schen zwei solchen kleineren Durchmessers. Setzen wir z. B. in dem
Stück Röhrenwerk, welches Fig. 50. wiedergiebt, die Spannung in A =

100 MM. Hg, in B = 99 MM. Hg, in C = 90
MM. Hg, in D = 60 MM. Hg, so wird offenbar,
wenn der Ausfluss aus B gehemmt wird, die Span-
nung in diesem Stück nur um (100—99) = 1
MM. Hg steigen können, während, wenn der Aus-
fluss aus D gehemmt wird, die Spannung um
30 MM. steigen muss. Diese Schlussfolgerung be-
gründet sich dadurch, dass bei der Verschliessung
eines Astes in diesem die ganze oder nahebei die
ganze Spannung des nächsthöher gelegenen ein-
treten muss, wie ohne weiteres ersichtlich, da das
folgende Gefäss ein blinder Anhang des vorher-
gehenden wird.

e. Veränderlichkeit des Mitteldrucks mit der Entfer-
nung des Arterienquerschnitts vom Herzen^*). Die Versuche,
durch welche man festzustellen sucht, welche Spannungen gleichzeitig in
[117]Veränderung des Mitteldrucks mit der Entfernung vom Herzen.
verschiedenen Arterien bestehen, gehören zu den schwierigern; nach eige-
nen vielfachen Erfahrungen ist nur denjenigen Resultaten ein Werth bei-
zulegen, welche mittelst des Druckzeichners gewonnen sind, und, wie
sich von selbst versteht, nur denjenigen, bei welchen die untersuchten
Arterien in gleichem Niveau gelegen sind, so dass die von der Schwere
des Bluts herrührenden Spannungsungleichheiten als eliminirt anzusehen
sind. Die unter diesen Bedingungen gewonnenen Erfahrungen sind noch
sehr wenig zahlreich. — Aus ihnen scheint aber mit Sicherheit hervor-
zugehen, dass in den grossen Arterien mit der wachsenden Entfernung
vom Herzen die Spannung sehr wenig abnimmt, während in den Arterien
kleinen Kalibers dieselbe sehr merklich abnimmt im Vergleich zu der in
den grössern. Insbesondere ist festgestellt, dass die Spannung in der
art. cruralis trotz ihrer beträchtlichen Entfernung vom Herzen doch eben
so gross ist, als in der art. carotis. Die Erläuterung dieser Erscheinung
hat keine Schwierigkeit, wenn man erwägt, dass der Strom in den
Arterien weder sehr rasch ist, noch auch, dass die Stösse und die
Reibungen in der Aorta bis zur art. cruralis hin sehr beträchtlich
sind. In Anbetracht der Thatsache, dass das Blutgefässwerk ein
sehr komplizirtes Zweigsystem darstellt, lässt es sich sogar denken,
dass der Druck in der Cruralis noch höher als in der Carotis sei, wie
dieses in der That wiederholt beobachtet wurde. In den kleinen Arterien
findet sich dagegen nach Volkmann die Spannung constant sehr viel
niedriger als in den grössern; aber auch hier fällt sie keineswegs in
dem Maasse, in welchem der Abstand das Gefässes vom Herzen zu-
nimmt. Beispielsweise führen wir an, dass bei einem Kalb der Mittel-
druck in der a. carotis 165,5 MM. und gleichzeitig in der a. metatarsi
146 MM. Quecksilber betrug.

f. Ueber die Ergebnisse des Pulsfühlens. Ein geübter
Beobachter soll mit dem Finger ausser der Häufigkeit der Wiederkehr an
dem Puls unterscheiden: ob er rasch oder allmählig anschwillt (p. celer
und tardus); wie weit dabei die Arterie ausgedehnt sei (plenus und
vacuus) und in welchem Grade von mittlerer Spannung sich hierbei das
Gefäss befindet (p. mollis und durus). Wenn der Arzt das Zugeständ-
niss macht, dass selbst ein sehr feiner Finger nur grobe Unterschiede
feststellen kann, so wird derjenige, welcher den Strom mit scharfen Mit-
teln zu messen gewöhnt ist, in der That nichts einwenden gegen die
Glaubwürdigkeit der Behauptung; um so weniger, weil die obigen An-
gaben Bezeichnung wirklich vorkommender Zustände enthalten. — Denn
celer oder tardus kann der Puls werden, wie die Curven des Druck-
zeichners darthun; der ansteigende oder absteigende Curvenast braucht
zu einer gleichen Erhebung oder Senkung oft sehr verschiedene
Zeit. Der Puls muss aber darum celer oder tardus werden können,
weil z. B. das Herz erfahrungsgemäss einen gleichen Umfang der Ver-
[118]Pulsfühlen.
kürzung zu verschiedenen Zeiten in ungleich langen Zeiten durchläuft. —
Dass die pulsirende Arterie bald gefüllt und bald leer sein kann, ver-
steht sich nach einer ganzen Reihe von Mittheilungen über den Puls von
selbst. Dass aber die Arterien in gefülltem Zustande auch weich und im
leeren auch hart sein können, lässt sich nicht bestreiten, weil der Span-
nungsgrad, abgesehen von der Füllung, auch abhängig ist von dem Ela-
stizitätscoeffizienten der Wandung, so dass, wenn die Gefässwandung schon
an und für sich steif ist, auch die wenig gefüllte Arterie sich sehr hart
anfühlen kann.

g. Ueber die zeitliche Abhängigkeit der Herz- und Puls-
schläge; pulsus dicrotus. Alle Betrachtungen, die wir bis dahin
anstellten, führten darauf, dass in bestimmten Zeitabschnitten die grössern
Arterien mindestens so vielmal pulsiren müssen, als während derselben
das Herz geschlagen hat. Diese Behauptung wird so sehr durch die Er-
fahrung bestätigt, dass alles, was früher über die Schlagfolge des Her-
zens angemerkt ist, auch für die Pulsfolge der Arterien gilt. Diese Be-
hauptung schliesst aber die Möglichkeit nicht aus, dass auf einen Herz-
schlag mehrere Pulsschläge fallen, eine Möglichkeit, die erfahrungsgemäss
besteht, indem sehr häufig bei einzelnen Thieren (z. B. beim Pferd)
und zuweilen wenigstens beim Menschen auf je einen Herzschlag zwei
Pulsschläge beobachtet werden, von denen der eine gewöhnlich weni-
ger kräftig und kürzer dauernd ist, als der andere. Diese Erscheinung
ist unter dem Namen des pulsus dicrotus berühmt. — Diejenigen Eigen-
thümlichkeiten dieses Doppelschlags, welche bekannt sein müssten, wenn
der Mechanismus ihres Zustandekommens erklärt werden sollte, sind
leider noch nicht beobachtet. Es bleibt also nichts übrig, als einige Mög-
lichkeiten zu erörtern und daraus abzuleiten, auf welche Eigenthümlich-
keiten sich künftighin die Aufmerksamkeit zu richten hat.

Mit Hilfe des Apparats, der Seite 53 abgebildet wurde, lassen sich für eine Hahnöff-
nung auf verschiedene Weise Doppelschläge in dem pulsirenden Rohr hervorbrin-
gen. 1) Die zweite Erhebung des Doppelschlags ist die Folge der elastischen Nach-
wirkung des ersten. Diese Nachschwingung ereignet sich jedesmal in einer ausgepräg-
ten Weise, wenn man den Wasserbehälter bis zu der Höhe von ungefähr 1 Meter
mit Wasser gefüllt, das elastische Rohr und den Wass erbehälter mittelst eines Hahns
von weiter Oeffnung in Verbindung gebracht und diesen letzteren sehr rasch geöffnet
hat. Den auf den Seiten 34 u. 35 entwickelten Grundsätzen gemäss muss die Flüssigkeit
in der Schlauchwelle zu einer höhern Spannung als in dem Wasserbehälter gelangen.
In Folge hiervon wird sich die Schlauchwand mit einer grossen Geschwindigkeit aus-
dehnen und ebenso rasch wieder zusammenfallen; wenn nun die Schlauchwand nach
der einen Seite hin vermöge der Beharrung sich über den Grad von Ausdehnung
spannte, der ihr vermöge des Drucks aus dem Wasserbehälter her zukam, so fällt
sie auch bei dem Rückgang aus dieser Spannung beträchtlicher zusammen, als es ihr,
ohne die grosse Geschwindigkeit ihrer Bewegung, die Widerstände der umliegenden
Wandtheile möglich machen würden. Hat sich aber die Geschwindigkeit eben in
Folge dieser Widerstände erschöpft, so wird sie durch die Spannung der Umgebung
[119]Pulsus dicrotus.
nun wieder aufwärts getrieben; dann erst entleert sich das Röhrenstück, vorausge-
setzt, dass der Hahn geschlossen bleibt, allmählig. Der zweite Schlag ist also jedesmal
weniger energisch, als der erste. — Würde nach Analogie dieses Vorgangs der pul-
sus dicrotus auftreten, so müssten: die Herzschläge nicht allzurasch einander folgen, da-
mit sich die Arterie während der Herzpause bedeutend abspannen könnte, so dass die Be-
wegung der Arterienwand vom Beginn bis zum Ende des Herzschlags eine grosse Geschwin-
digkeit zu erlangen vermögte; die Herzzusammenziehung selbst müsste aber sehr um-
fänglich und dabei rasch vollendet sein; der zweite Schlag müsste den ersten an
Kraft nachstehen und in den vom Herzen entfernteren Arterienstücken schwächer als
in den ihm näheren gefühlt werden. — 2) In dem elastischen Rohr erfolgt ein Doppel-
schlag, wenn die Geschwindigkeit, mit welcher der Hahn geöffnet wird, eine un-
gleichförmige ist. Also z. B. wenn man die erste Hälfte der Hahnmündung geschwind
öffnet, dann sehr kurze Zeit langsamer weiter dreht und darauf zur frühern Um-
drehungsgeschwindigkeit zurück kehrt. In Folge dieser Art zu drehen, steigt die
Spannung in dem Röhrenumfang in kurzer Zeit zuerst sehr bedeutend, dann vermin-
dert sich die Plötzlichkeit derselben, um beim letzten Akt der Hahndrehung wieder
rasch zu steigen. Damit erhält der Schlauchpuls eine fühlbare Einbiegung, die unter
günstigen Umständen einen deutlichen Doppelschlag zum Vorschein bringt. — Wenn
sich im menschlichen Kreislauf dieses ereignen sollte, so müsste die Zusammenzie-
hung der Kammern mit einer während ihrer Dauer variablen Geschwindigkeit erfolgen;
die Erscheinung würde wahrscheinlich sehr deutlich hervortreten. Man würde auf die-
sen Mechanismus des pulsus dicrotus schliessen dürfen, wenn der erste Schlag desselben
die Arterien zu einer geringern Spannung führte, als der zweite, so dass er gleich-
sam als ein Vorschlag des ersten erschien. Eine Bestätigung für die Annahme, dass
der pulsus dicrotus auf diese Weise erzeugt sei, würde darin liegen, wenn der erste
Herzton, der durch die Zusammenziehung der Kammern entsteht, sehr anhaltend und
mit schwankender Intensität gehört würde. — 3) Endlich kann man durch Wellen-
reflexion einen Doppelschlag hervorbringen, vorausgesetzt nemlich, dass man in das
Rohr einen Widerstand, z. B. einem das Lumen desselben zum grossen Theil erfüllen-
den und zugleich feststehenden Körper einfügt, der die Bergwellen zurückzuwerfen
vermag. Auch in diesem Fall ist der zweite Schlag schwächer, als der erste, er
folgt aber diesem um so rascher, je näher das Röhrenstück an dem reflektirenden
Widerstand liegt. Durch diese letztere Eigenschaft, durch den Nachweis des reflekti-
renden Widerstandes, und schliesslich dadurch, dass der pulsus dicrotus nur einzel-
nen, nicht aber allen Arterien zukäme, würde sich im Leben diese Art von Entstehung
eines Doppelpulses erkennen lassen. — Volkmann^*) hat die unter den Bedingungen
1) und 2) entstehenden Doppelschläge vermuthungsweise abgeleitet aus Interferenzen
zweier ungleich geschwinder Wellensysteme, deren Vorhandensein er im Schlauche
statuirte. Der eine von diesen Wellenzügen sollte in der Schlauchwand, der andere
in der Flüssigkeit fortschreiten. Abgesehen davon, dass überhaupt kein Grund zur
Annahme gesonderter Wellensysteme vorliegt, bleibt dieselbe immer noch die Erklä-
rung dafür schuldig, warum nur unter den geschilderten Bedingungen die Welle des
Schlauchs und der Flüssigkeit unabhängig von einander werden. — Die älteren Pa-
thologen, welche der Ansicht zuneigten, dass die Muskeln der Gefässwand sich eben-
so rythmisch contrahirten, wie die des Herzens, erklärten den pulsus dicrotus aus
einem eigenthümlichen Rythmus der Gefässbewegung. Diese Annahme bedarf keiner
Widerlegung mehr, seitdem die Bewegungen, welche in der arteriellen Gefässwand
vorkommen können, genauer untersucht worden sind. —

2.Ueber den absoluten Werth der mittleren Span-
[120]Verzeichnung der absoluten Spannungswerthe.
nung des Bluts in der art. carotis^*). Aus zahlreichen Beobach-
tungen, welche sich meist auf eine minutenlange Beobachtungszeit be-
ziehen, geht hervor, dass der Mitteldruck schwankte beim Pferd zwischen
321 bis 110 MM. Hg, beim Schaaf zwischen 206 bis 98 MM., beim
Hund von 172 bis 88 MM. Hg, bei der Katze von 150 bis 71 MM. Hg,
beim Kaninchen von 90 bis 50 MM. Hg. ^**). — Diese Erfahrungen leh-
ren, dass zwar im Allgemeinen die Grösse des Thiers und der mittlere
Blutdruck in der a. carotis abnehmen, aber keineswegs so, dass das bei
einer kleinern Thierart beobachtete Maximum unter das bei dem grösse-
ren gefundenen Minimum herabsinkt. Die auf den ersten Blick auf-
fallende Erscheinung, dass Thiere von sehr verschiedener Grösse, wie
Katzen und Pferde, einen so annähernd gleichen Blutdruck darbieten,
beweist, dass in ihnen die den Blutdruck bestimmenden Umstände: Herz-
kraft, Blutmenge, Gesammtblut der Arterien, Wandungsdicke im Verhält-
niss zum Lumen, Widerstände u. s. w. in den Kreislaufsapparaten
der einzelnen Thiere jedesmal in der Weise gegeneinander geordnet sind,
dass aus ihnen ein annähernd gleicher Werth des mittleren Druckes
resultirt.

Es darf nun als wahrscheinlich angenommen werden, dass der absolute
Werth des Mitteldrucks in der a. carotis des Menschen ebenfalls in die für die
Säugethiere festgestellten Grenzen fällt; indem man dieses anerkennt, wird
man aber zugleich die Unmöglichkeit des schon öfter unternommenen
Beginnens einsehen, eine für den Menschen allgemein giltige Zahlenan-
gabe zu machen; denn offenbar wird beim Menschen gerade wie in den
einzelnen Thiergattungen der Spannungswerth innerhalb sehr weiter Gren-
zen schwanken können. — Ueber Spannungsminderungen nach dem Ein-
führen von Arzneistoffen (Neutralsalzen, Digitalin, Chloroform, Brech-
weinstein) geben die schon erwähnten Arbeiten von Blake, Brunner
und Lenz Aufschluss.

Haargefässe.

Ihre durch Gesicht und Gefühl bestimmbare Ausdehnung, oder was
dasselbe sagt, die Spannung ihres Inhalts in ein und derselben Provinz,
wechselt mit dem Blutdruck in den Arterien und Venen, mit dem Durch-
messer der Arterien und Venen und namentlich der zu- und abführen-
den, mit der Widerstandsfähigkeit und den Bewegungen der sie um-
schliessenden Gewebe. Dem entsprechend strömt wahrscheinlich für ge-
wöhnlich das Blut in den verschiedenen Abtheilungen des Capillaren-
systems unter verschiedenen Spannungen.

a. Wenn die Spannung in den Arterien steigt, so ist damit zu-
[121]Spannung in den Haargefässen.
gleich die Kraft gewachsen, welche den Einfluss in die Capillaren be-
stimmt, und damit die Spannung des Bluts in diesen selbst nach be-
kannten Grundsätzen. Bestätigungen hierfür finden wir an leicht aus-
dehnbaren Gefässregionen; so dehnen sie sich aus, d. h. die von ihnen
versorgten Hautstücke röthen sich, wenn das Herz rascher und inten-
siver schlägt, oder wenn in anderen als den zuführenden Arterien der
Strom unterbrochen ist; nach einem Aderlass dagegen werden die Ca-
pillarenprovinzen blass u. s. w. — Gestützt auf die Theorie, dürfen wir
vermuthen, dass die Spannung in den Capillaren nicht direkt propor-
tional mit derjenigen in den Arterien steige, sondern immer weit hinter
derselben zurückbleibe. Denn wenn in Folge eines Spannungszuwachses
in den Arterien das Einströmen in die Capillaren auch beschleunigt wird,
so kann dieses doch nicht in dem Maasse geschehen, in dem der Druck
gestiegen ist, da in den engen und gebogenen Zuleitungsröhren (den
feinsten Arterien) der Widerstand mit der steigenden Stromgeschwindig-
keit ungeheuer wächst.

b. Steigt dagegen die Spannung in den Venen, so muss in dem-
selben Verhältniss auch diejenige in den Capillaren wachsen, welche die
betreffenden Venen als Abflussröhren benutzen. Dieses ist sogleich ein-
leuchtend für den Fall, dass alle Venen, die den Abfluss aus einem Ca-
pillarenrevier besorgen, verstopft sind, denn dann werden offenbar die
Capillaren ein blindes Anhängsel an den zuführenden Arterien darstellen
und es muss darum hier die Spannung so hoch steigen, als sie in der
Arterie selbst steht. Da wir nun aus der Theorie schliessen dürfen,
dass im normalen Zustand in den Capillaren die Spannung eine viel
niedrigere sei, als selbst in den letzten Arterienästen, so muss unter den
bezeichneten Umständen die Spannung in den erstern sehr beträchtlich
anwachsen. In vollkommener Uebereinstimmung hiermit sehen wir denn
auch, dass, wenn einigermaassen beträchtliche Hemmungen in den ab-
führenden Venen eines Capillarensystems eintreten, die Spannung in die-
sem ungemein ansteigt; so schwellen z. B. die Finger nach Umlegung
einer Ligatur um dieselben sehr beträchtlich an.

c. Mit der Verengerung des Durchmessers der kleinen in das Capil-
larensystem führenden Arterien muss unzweifelhaft die Spannung in den
erstern niedriger werden, weil unter diesen Umständen die in dasselbe
strömende Blutmasse abnimmt; der Grund hierfür liegt in der bekann-
ten Thatsache, dass eine strömende Flüssigkeit beim Durchgang durch
enge Röhren an ihren lebendigen Kräften mehr einbüsst, als beim Flies-
sen durch weite. Diese theoretische Folgerung hat man gewöhnlich be-
stritten unter Anführung der ebenfalls feststehenden Beobachtung, dass,
wenn man innerhalb eines Röhrensystems statt eines vorher vorhandenen
weiten Stückes ein enges einfügt, während man die Kräfte, welche die
Flüssigkeit in den Anfang des Röhrensystems eintreiben, unverändert er-
[122]Abnahme der Spannung bei verengerten Zuflussröhren.
hält, in dem engen Stück die Flüssigkeit nun geschwinder fliesst. Die
obige Behauptung steht nun aber in gar keinem Widerspruch mit die-
ser letzten Thatsache; denn die aus dem engen Stück hervortretende
Flüssigkeitsmenge ist ein Produkt aus dem Querschnitt der Röhre in die
Geschwindigkeit des in ihnen vorgehenden Stroms, und sie behauptet
darum nur, dass die Geschwindigkeit nicht in dem Maasse steigt, wie
der Röhrenabschnitt abnahm, eine Annahme, welche durch die hydrau-
lischen Untersuchungen als vollkommen feststehend anzusehen ist. —
Hieraus müsste man nun folgern, dass, wenn eine Verengerung in den
kleinen Arterien einträte, die zu ihnen gehörigen Capillaren leerer und
die von ihnen durchsetzten Gewebe somit blasser werden müssten. Die-
ser Erfolg würde unmöglich ausbleiben können, wenn das Blut statt eines
Gemenges aus flüssigen und festen Stoffen von ungleicher Eigenschwere
eine homogene Flüssigkeit darstellte. Bei der berührten mechanischen
Zusammensetzung kann aber eine verminderte Spannung, selbst wenn
sich die Zuflussröhren verengert haben, nur kurze Zeit bestehen, und
zwar bis zu einem gewissen Grad um so kürzere Zeit, je beträchtlicher
die kleinen Arterien verengert sind. Denn in dem langsamen Strom, der
dann durch das Capillarsystem geht, müssen sich die schweren Blutkör-
perchen anhäufen und zusammendrängen. Da nun aber zwei oder mehre
aneinanderliegende Blutkörperchen leicht dauernd zusammenkleben, so
wird sich unter diesen Umständen ein Blutpfropf bilden, der die Capil-
laren selbst verstopft; so wie dieses geschehen, muss die Spannung wie-
der steigen. Diese für die Entzündungsvorgänge wichtige Folgerung ist
zuerst von Brücke^*) gezogen worden, obwohl schon Poiseuille^**)
den Hergang mit dem Mikroskop beobachtet hat, als er künstlich den
Zufluss in ein Capillarsystem minderte.

Mit der Erweiterung der kleinen Arterien muss dagegen die Spannung
des Bluts der Capillaren zunehmen, da hiermit sich die Menge der in
sie einströmenden Flüssigkeit mehrt. Doch wird diese Steigerung der
Spannung, analog derjenigen, welche von einem Spannungszuwachs in
den Arterien herrührt, niemals eine sehr beträchtliche werden können.
— Verbinden sich Arterienerweiterungen und ein kräftiger Herzschlag,
wie dieses bei Uebernährung des Herzens beobachtet wird, so ereignet
es sich zuweilen, dass sich der Pulsschlag noch bis in die Capillaren
fortsetzt, so dass jedesmal unmittelbar nach einer Herzzusammenziehung
eine vermehrte Röthung derjenigen Hautstellen eintritt, in welche sich
die Capillaren mit erweiterten Zuflussröhren begeben.

Die Erscheinungen werden sich nun, wie ohne weiteres klar sein
wird, gerade in umgekehrter Weise einfinden müssen, wenn sich die
kleinen Venen, in die die Capillaren übergehen, verengern oder erwei-
[123]Durchmesserveränderungen kleiner Arterien und Venen.
tern; denn offenbar wird in dem erstern Fall der Abfluss beschränkt,
in dem letztern begünstigt und somit die Spannung in dem einen stei-
gen, in dem andern aber sinken müssen.

Bei den wichtigen Folgen, die eine veränderte Spannung des Bluts
in den Capillaren für die Absonderungserscheinungen und den Wärme-
verlust mit sich führt, ist es von Bedeutung, dass gerade die den Capil-
laren zunächst gelegenen Arterien und Venen mit Muskelfasern begabt
sind, mit deren Zusammenziehung und Erschlaffung der Durchmesser
dieser Gefässe beträchtlichen Schwankungen unterworfen ist; hierdurch
ist ein regulatorischer Apparat gegeben, der den Stromlauf in der einen
oder andern Capillarenabtheilung bis zu einem gewissen Grade unabhän-
gig von allen übrigen erhalten kann; und in Wirklichkeit deutet manche
Erscheinung darauf hin, dass er diese Aufgabe auch erfüllt. Die Unter-
suchung dieses Apparates in den verschiedenen Gefässprovinzen ist darum
eine der nächsten Aufgaben für den Bearbeiter des Kreislaufs, denn bis
jetzt wissen wir über denselben nur 1) dass er während des Lebens
wirksam wird, indem plötzlich eine ganz beschränkte Hautstelle erblasst
oder erröthet, ein Zustand, der ebenso rasch verschwindet, als er aufge-
treten war. Die Oertlichkeit der Erscheinung lehnt den Einwand ab, dass
die Veränderung der Gefässfülle Folge einer allgemeinen Kreislaufsverän-
derung sein möchte; und das plötzliche Entstehen und Verschwinden
beweist, dass die Erscheinung nicht von einer örtlichen Verstopfung der
Gefässlumina durch Faserstoff, Blutkörperchen u. s. w. herrühren kann.
2) In einzelnen Regionen, insbesondere in der Haut, stehen die Mus-
keln nachweislich unter dem Nerveneinfluss, hierauf deutet bei Menschen
das Erröthen und Erblassen der Haut des Kopfes und Halses in Folge
leidenschaftlicher Erregung; die verbreitete Gänsehaut, welche nach lo-
kaler, sensibler Affektion eintritt. Die Nerven, die zu diesen Gefässen
treten, sind nur erst an der Gesichtshaut bekannt; sie verlaufen nach
den Versuchen von Bernard und Budge aus dem untern Halsmark
durch den Grenzstrang an die Kopfgefässe. — Nach dieser Mittheilung
darf man nicht vergessen, darauf hinzuweisen, dass trotz mannigfacher
besonders darauf gerichteter Versuche keine andern, den Gefässdurch-
messer verändernden Nerven entdeckt worden sind. — 3) Neben der
Nervenerregung werden namentlich die Gefässmuskeln verkürzt durch eine
geringe Erniedrigung ihrer Temperatur und durch elektrische Schläge,
während sie durch eine geringe Steigerung derselben erschlaffen.

d. Die steigende oder abnehmende Widerstandsfähigkeit der Gewebe,
in welchen die Capillaren verlaufen, ändert nothwendig den Durchmesser
ihres Querschnitts und dem entsprechend nach bekannten Grundsätzen
ihren Strom. Beispiele für diese Verhalten liefert die Gänsehaut, Ver-
lust der Epidermis, Erschlaffungen der Haut, Wasserergüsse in das Binde-
gewebe u. s. w.

[124]Spannung in der vena jugularis.

Die Annahme, dass an den verschiedenen Orten desselben Capillaren-
systems, und noch mehr, dass in verschiedenen Capillarensystemen die Span-
nungen wechseln, gründet sich weniger auf messende oder schätzende Ver-
suche am Strom selbst, als auf die Vergleichung der Formen der Capil-
laren und auf die Anwendung hydraulischer Prinzipien für diese; bei
den einzelnen Organen werden wir des genauern hierauf eingehen.

Zu Messungen über den absoluten Werth der Spannung des Blutes
in den Haargefässen fehlt es bis dahin an einer Methode.

Venen.

Die Spannung in den Venen ist erfahrungsgemäss veränderlich mit
der Blutfülle, der mittleren Spannung im arteriellen System und ausser-
dem noch mit den Herzschlägen, den Respirationsbewegungen, den Be-
wegungen und Stellungen der Glieder; da aber diese Umstände nicht in
jeder Vene sich gleich geltend machen, so werden wir ihre Folgen zu-
nächst in einer derselben, der vena jugularis externa angeben und darauf
die Variation der Erscheinung, so weit sie an andern Venen beobachtet
ist, folgen lassen. Wir bemerken im Voraus, dass über die Folgen der
veränderlichen Blutfülle zu den wiederholt mitgetheilten Bemerkungen
nichts Weiteres zuzufügen ist.

Vena jugularis. a. Wenn die vena jugularis sich in mittlerer
Füllung befindet und die Herzschläge kräftig sind, so ist an ihr jede
Vorhofsbewegung sichtbar, indem mit der beginnenden Zusammenziehung
die Vene anschwillt, während sie mit der eintretenden Diastole zusam-
menfällt; in allen, selbst in den günstigsten Fällen, ist die sichtbare
Veränderung in dem Gefässdurchmesser nicht eben beträchtlich. Wey-
rich^*) fand, dass die Spannungsabnahme, welche während der Diastole
des Herzens eintrat, höchstens einigen MM. Quecksilber entspricht. Ham-
mernik^**) giebt an, dass die Erweiterung der Venen bei der Vorhofs-
zusammenziehung am Halse niemals merklich sei, vorausgesetzt, dass die
Klappen in den Gefässen hinreichend schliessen.

b. Die analogen Wirkungen der Brustbewegungen treten bedeutsamer
hervor, indem die Vene bei kräftiger Exspiration jedesmal deutlich
anschwillt, während sie in der vorhergehenden Inspiration ebenso
bedeutend zusammenfällt. Das Uebergewicht dieser Schwankungen
über die vorhergehenden prägt sich nun [auch] in dem mit dem Lu-
men der Venen communizirenden Manometer aus. Es schwankt nemlich
bei einer gewöhnlichen Einathmung der Druck um das doppelte und
bei einer tiefen Inspiration um mehr als das vierfache von dem, um
welche ihn die Herzbewegung veränderte. Schwerlich dürfte es jedoch
gelingen, den absoluten Werth der Druckschwankungen zu erhalten, da
[125]Einfluss der Brust- und Herzbewegung.
sie meist in zu rascher Folge wechseln, als dass eine vollständige Aus-
gleichung der Spannung im Manometer und in der Vene erreicht werden
könnte.

c. Die eben erwähnten Wirkungen des Herzschlags und der Athem-
bewegung geschehen offenbar unmittelbar durch die hohlen und unge-
nannten Venenstämme auf die Drosselvene. Von der anderen Seite her
durch die Capillaren und die Venenzweige niederer Ordnung müssen sich
dagegen beide Bewegungen geltend machen, insofern sie die Spannung in
den Arterien bestimmen. Auf diesem Wege erzeugen sie allerdings ebenfalls
Druckveränderungen in dem Blute der Jugularvene, jedoch keineswegs solche,
welche zeitlich oder der Grösse nach genau den in den Arterien beding-
ten entsprechen, so dass man noch die einzelnen Herzschläge und Re-
spirationsbewegungen unterscheiden könnte. Im Allgemeinen ändert sich
nur, wenn während längerer Zeit hindurch eine mittlere Spannung in
der Arterie constant bleibt, auch diejenige der Vene. Als eine im we-
sentlichen richtige Regel kann hier nach den Untersuchungen von Brun-
ner angegeben werden, dass, wenn längere Zeit hindurch die Spannung
in den Arterien absinkt, sie in der Jugularvene zunimmt und umge-
kehrt; der absolute Werth, um welchen die Spannung in den Venen hie-
bei geändert wird, ist immer sehr gering gegen den, um welchen sie in
den Arterien schwankt. So wurde z. B. der mittlere Druck in der art.
carotis eines Hundes, dessen n. vagi durchschnitten waren, auf 122,4 MM.
Quecksilber, der gleichzeitige in der Vene über dem Sternum zu 1 bis
1,9 MM. Quecksilber bestimmt. Als nun die mit den Herzen in Ver-
bindung stehenden Enden der n. vagi ungefähr 30 Sekunden hindurch
erregt wurden, so dass in dieser Zeit gar keine Herz- (und auch keine
Athem-) Bewegung zu Stande kam, fiel der Druck in der Arterie auf
13,3 MM., in der Vene stieg er aber auf 3,8 MM. Während er also in
der Carotis um 109,1 MM. gesunken, hatte er sich in der Vene nur um
2,8 bis 1,9 MM. erhoben. Diese Erscheinung ist daraus erklärlich,
dass die Anfüllung des arteriellen Hohlraums nur auf Kosten des
venösen geschehen kann und umgekehrt; es muss also, wenn der Druck
in dem einen System sinkt, nothwendig im andern ein Steigen eintre-
ten (Ed. Weber). Dieser Verlust der einen Seite kann aber den Ge-
winn auf der andern nicht gleich sein, weil das arterielle Gesammtlumen
im Vergleich zum venösen eng ist, so dass, was dort eine beträchtliche
Quote des Gesammtinhalts darstellt, hier nur als eine geringe betrachtet
werden muss, und weil eine Ausdehnung des arteriellen Lumens wegen
seinen starken elastischen Wandungen mehr Kraft erfordert, als die
dünne Venenwand verbraucht.

d. Die Bewegungen der Muskeln in den Fortsätzen des Rumpfs,
dem Hals, Arm u. s. w., bringen eine merkliche Steigerung der Span-
nung in der Jugularvene hervor; diese ist um so bedeutender, je gefüllter
[126]Spannungen anderer Körpervenen.
die Venen der bewegten Körpertheile sind, und je rascher und je mehr
ihre Lumina durch die Bewegungen zusammengedrückt werden.

Die Spannungserscheinungen in den übrigen Venen.
Die mittlere Spannung nimmt in den Venen von den Zweigen gegen die
Stämme hin nach Versuchen an Pferden, Kälbern, Ziegen und Hunden ab.

In der Hohlvene des Hundes selbst ist die mittlere Spannung gerin-
ger als der Luftdruck gefunden worden (Volkmann, C. Ludwig) ^*),
eine Thatsache, die in vollkommener Uebereinstimmung steht mit der
von Donders gegebenen Entwickelung über die Spannung in der Brust-
höhle ausserhalb der Lungen (p. 101.); beim Hunde schwankt nach zahl
reichen Versuchen der Mitteldruck in der vena jugularis von 2 bis
zu 15 MM. Hg, in den venae brachialis und cruralis von 10 bis MM. Hg
Mogk^**), Volkmann^***) fand ihn in der ven. facialis der Ziege zu
41 MM. Hg und gleichzeitig in der vena jugularis desselben Thiers aber
zu 18 MM. Hg.

Die Wellen, welche der Herzschlag von den Vorhöfen her erzeugt,
erstrecken sich beobachtungsgemäss niemals weit in die Zweige der obern
Hohlader hinein; sie sind z. B. nur in seltenen Fällen bis in die vena
axillaris zu verfolgen. — In grösserer Ausdehung sind aber die von den
Brustbewegungen abhängigen Spannungen nachweisslich, namentlich be-
obachtet man sie an andern Thieren noch in den Hirnvenen (Ecker^†)),
Donders) ^††) und in der vena cruralis, wobei wahrscheinlich die mit
dem Athmen zusammenhängenden Bewegungen der Baucheingeweide ver-
mittelnd wirken. Dass ihre Wirksamkeit sich beim Menschen nicht weni-
ger weit erstreckt, geht daraus hervor, dass die Kopf- und Halsvenen
bei tiefer Exspiration anschwellen und bei tiefer Inspiration zusammen-
fallen. Das Volum des Arms soll ebenfalls bei tiefer Inspiration geringer
werden. Hammernik^†††). — Zusammenpressungen der Venen durch
die Muskeln der Glieder, in welchen sich dieselben verbreiten, müssen
selbstverständlich vorzugsweise in den Venen der Extremitäten und der
Rumpfwandungen vorkommen. Diese Pressungen werden nun offenbar
den Röhreninhalt zugleich nach dem Herzen und den Capillaren hin-
treiben; dieser letzte Weg wird dem Strom aber durch die Klappen ab-
geschnitten, die in den erwähnten Venen besonders zahlreich vorkommen.

Beobachtete Spannungen innerhalb der kleinen Blut-
bahn.

1. Die Spannungswerthe des Blutes in den Lungen können begreif-
lich entweder erst dann gemessen werden, wenn der Brustkasten eröffnet
[127]Spannungen in der kleinen Blutbahn.
ist und der zum Leben nothwendige Luftwechsel in den Lungen durch
einen in die Luftröhre eingesetzten Blasebalg (künstliche Athmung) er-
halten wird (Beutner) ^*), oder nur dann, wenn zufällig der Beobach-
tung ein Thier zu Gute kommt, dessen Herz in Folge eines Bildungs-
fehlers ausserhalb des Brustkastens, in der Luft, gelegen ist (Hering).
Da diese Umstände den Beobachter ausser Stand setzen, Aufschluss zu
erhalten über die Einwirkungen des Brustkastens auf den Blutstrom in
den Lungen, so gewinnen wir augenscheinlich durch jene Versuche nur
Kenntnisse über einen Strom, der allein durch das Herz erregt ist. Aus
diesem Grunde ist es räthlich, neben den wirklich gefundenen Zahlen
immer auch ihr Verhältniss zu den gleichzeitig gefundenen Spannungs-
werthen in der a. carotis anzugeben.

Als Beutner den Druckmesser gleichzeitig in den art. pulmonalis und
carotis einsetzte, fand er das Verhältniss des Mitteldrucks in der a. pulmo-
nalis zur a. carotis bei Kaninchen wie 1 : 4, bei Katzen wie 1 : 5, bei
Hunden wie 1 : 3. — In diesen Versuchen näherte sich die Spannung
in der a. carotis derjenigen sehr an, welche man auch bei uneröffneter
Brusthöhle erhält; darum darf angenommen werden, dass mindestens
die Herzkräfte keine Schwächung erlitten hatten; dagegen war durch Ein-
setzung der Canule in einen grossen Ast der Pulmonalarterie offenbar
die Spannung in dieser weit jenseits der normalen Grenzen gesteigert.
Demnach kann man wohl, ohne einen zu grossen Fehler zu begehen,
behaupten, dass er eine über das gewöhnliche Mittel gesteigerte Span-
nung in der Lungenarterie, so weit diese von der Herzkraft abhängig ist,
sich verglichen habe mit der annähernd normalen in der Carotis. —

Die absoluten Zahlen für den Mitteldruck betrugen an Kaninchen
22 MM., an Katzen 17 MM., an Hunden 29 MM. Quecksilber.

Beutner hat auch für einen Fall die Spannung in den Lungen-
venen der Katzen untersucht und sie zu 10 MM. Hg gefunden.

Hering, welcher seine Beobachtungen an einem Kalbe anstellte,
das die angegebene Bildungshemmung (ectopia cordis) zeigte, brachte
seine Messröhren unmittelbar in die linke und rechte Herzkammer. In
diesen Röhren, welche dicht von der Muskelsubstanz umschlossen wurden,
stieg die Flüssigkeit in einem Verhältniss von 1 : 1,7, die grössere Zahl
gehörte dem linken Ventrikel an.

Da nun der Einfluss der Brustbewegung auf den Lauf des Lungen-
blutes dem Versuch noch nicht zugängig gewesen ist, so können wir zur
Aufhellung dieser wichtigen Verhältnisse nur gelangen durch theoretische
Schlüsse über die Veränderungen, welche die Athembewegungen an dem
Verhalten der Gefässe erzeugen. Mit Rücksicht hierauf ist nun aber
zweierlei zu unterscheiden. Einmal nemlich ändert sich die Länge der
^**)
[128]Geschwindigkeit des Blutstroms.
Gefässe und insbesondere der Capillaren dadurch, dass sich die Lungen-
bläschen bei der Inspiration ausdehnen, während sie bei der Exspiration
zusammenfallen; die wesentliche Frage, ob sich hierbei die Räumlichkeit
des Gefässinhalts steigert oder nicht, ist noch nicht festgestellt; sie kann
auch nicht einmal vermuthungsweise entschieden werden, da sich mög-
licher Weise der Durchmesser der Gefässe verengert, während ihre Länge
zunimmt. — Nächstdem ändert sich aber auch mit der Brustbewegung
die Spannung der grossen Lungengefässe, welche ausserhalb des Pleura-
sackes gelegen sind. Auf sie ist nemlich offenbar alles das anwendbar,
welches für die grossen Gefässe des Aortenwerkes innerhalb der Brust-
höhle galt, so dass in den Venen und Arterien der Lungen die Span-
nung mit der Exspiration steigt, mit der Inspiration aber abnimmt.

2. Verbindung zwischen Lungen und Körperkreislauf. Eine beson-
dere Hervorhebung verdient schliesslich noch die eigenthümliche Verbin-
dung, welche zwischen dem Aorten- und Lungenwerk besteht durch die
a. bronchialis; sie bezieht, wie bekannt, ihr Blut aus der Aorta und
liefert es theilweise wenigstens unmittelbar in die v. pulmonalis. Diese
Gefässe dürften vielleicht angesehen werden als Mittel, durch welche rela-
tive Ueberfüllungen der einen oder andern Abtheilung ausgeglichen werden
können.

Ueber die Geschwindigkeit des Blutstroms.

Die Geschwindigkeit, welche den einzelnen im Blutstrom kreisenden
Theilchen zukommt, wechselt mit der Zeit und dem Ort. — Zunächst
ist es offenbar, dass von den Theilchen, welche gleichzeitig in einen und
demselben Stromquerschnitte enthalten sind, diejenigen, welche an der
Röhrenwand laufen, sich langsamer bewegen, als die in der Mitte gele-
genen, weil ausnahmslos in allen Röhren die Wandschicht an Geschwin-
digkeit der Mittelschicht unterlegen ist. Zudem ist die Anwendbarkeit
dieses Grundsatzes auf den Blutlauf erfahrungsgemäss festgestellt. —
Ein und dasselbe Theilchen wird aber eine verschiedene Geschwindigkeit
empfangen, je nachdem es in den Stämmen oder Aesten der Arterien
und Venen, oder in den Capillaren sich bewegte, und dieses wird selbst
noch gelten, wenn auch das Theilchen immer in derselben relativen Stel-
lung zu den Wänden, z. B. in der Mittelschicht, bleibt. Denn da die
Querschnitte der gesammten Blutbahn auf ihrem Verlauf bald grösser
und bald kleiner werden, da trotzdem durch jeden Querschnitt der Ge-
sammtbahn immer gleich viel Blut strömen muss, so wird nothwendig
in den grössern Querschnitten die Geschwindigkeit sich vermindern müs-
sen. — Mit der Zeit verändert sich aber die Geschwindigkeit, weil die
treibenden Kräfte, oder anders ausgedrückt, die Spannungsunterschiede
zweier unmittelbar aufeinanderfolgender Querschnitte wechseln. Dieser
Wechsel ist nun aber für die einzelnen Gefässabtheilungen, wie wir
wissen, nicht gleich. Im normalen Blutstrom sind diese Unterschiede
[129]Geschwindigkeitsmessung nach E. H. Weber.
in merklichster Weise und zwar ununterbrochen vorhanden in den grossen
Arterien, insbesondere des Aortensystems, dann in den grossen Körper-
venen, am wenigsten ausgesprochen sind dagegen die erwähnten zeitlichen
Veränderungen in den Capillaren.

Wenn man also den Blutstrom messen will, so muss man sich vor
Allem darüber verständigen, ob man eine Partialgeschwindigkeit, d. h.
die an einem Ort und zu einer begrenzten Zeit bestehende, oder ein
Mittel aus den zeitlichen und örtlichen Variationen zu bestimmen gedenkt.
Dieses hervorzuheben ist um so weniger unnütz, als in der That die
Beobachter der Blutgeschwindigkeit nicht immer darauf aufmerksam ge-
macht haben, und als die verschiedenen bis dahin bekannt gewordenen
Methoden bald das eine und bald das andere Ziel verfolgen.

a. Methode von E. H. Weber^*). Sie ist nur anwendbar für durchsichtige
Capillaren, indem sie unter dem zusammengesetzten Mikroskop, in dessen Okular ein
Glasmikrometer gelegen ist, geradezu die Zeit beobachtet, welche ein rothes Blut-
körperchen nöthig hat, um den Raum zwischen einer bestimmten Zahl von Theilstri-
chen zu durchlaufen. Aus dieser Bestimmung leitet sich die Geschwindigkeit des
Blutkörperchens sogleich ab, wenn man die beobachtete Geschwindigkeit dividirt durch
die Vergrösserungszahl des angewendeten Linsenwerkes, da offenbar genau in demselben
Maasse die wirkliche Geschwindigkeit erhöht ist, in dem der durchlaufene Raum vergrös-
sert wurde. — Weil nun erfahrungsgemäss die rothen Körperchen in der Mitte des Stroms
schwimmen (Poiseuille), so erhält man durch das Weber’sche Verfahren nur eine
Angabe über das Maximum der im Capillarrohr vorhandenen Geschwindigkeit. — Die
Versuche sind bis dahin zudem nur an Kaltblütern gelungen, inwiefern aber
die Geschwindigkeit des Blutstroms bei diesen Thieren vergleichbar mit dem der
Warmblüter sei, ist nicht anzugeben, da bei beiden der Durchmesser der Gefässe
und Blutscheiben, die Blutzusammensetzung, die Temperatur und die Spannungsunter-
schiede des Bluts abweichen — Am Menschen wäre eine Bestimmung vielleicht mög-
lich beim sog. Funkensehen, welches bekanntlich von den in den Capillaren der art.
centralis retinae strömenden Blutkörperchen abhängt; an Säugethieren ausserdem in
den feinsten Gefässen der Conjunctiva oder einer entzündeten Cornea u. s. w.

b. Volkmann^**) wendete zur Bestimmung der Geschwindigkeit ein von ihm er-
fundenes Instrument, das Haemadromometer, an, welches in ein durchschnittenes Ge-
fäss eingeschoben wird; das Schema dieser Einrichtung ist in Fig. 51. dargestellt.
In ihr bezeichnen A A die Enden des durchschnittenen Gefässes, in welche das Haemo-
dromometer B C D B C eingebunden ist. Dieses letztere hat einen geraden Schenkel
B C C B aus Messing und einen gebogenen C D C aus Glas. An den Orten C C, wo
die Arme des gläsernen Rohrs in das gerade münden, sind zwei Hähne mit andert-
halbfacher Durchbohrung angebracht, die in der Zeichnung im Grundriss dargestellt
sind; die durchbohrten Gänge sind schwarz schraffirt. Man erkennt, dass, wenn die
durchbohrten Theile der Hähne die gezeichnete Stellung einnehmen, das Blut aus dem
Gefässe A unmittelbar durch den geraden Schenkel B C C B dringt, während der gebo-
gene abgeschlossen ist; werden nun dagegen die Hähne um 90° gedreht, so ist um-
gekehrt der gebogene Schenkel für den Blutstrom eröffnet und der gerade ihm ver-
schlossen. An diesen Hähnen ist endlich noch die hier nicht angegebene Einrichtung
Ludwig, Physiologie. II. 9
[130]Geschwindigkeitsmessung nach Volkmann.

angebracht, dass immer mit dem einen Hahne sich der andere zugleich umdrehen
muss, so dass in sehr kurzen Zeiten der Strom B C C B in den von B C D C B umgesetzt
werden kann. — Will man eine Messung ausführen, so füllt man das Haemadromo-
meter mit Wasser und bringt einen seiner Hähne in eine solche Stellung, dass das
einströmende Blut durch den geraden Schenkel B C C B dringen muss. Hierauf dreht
man zu einer genau bestimmten Zeit die Hähne plötzlich um, so dass nun das Blut
nur durch den gläsernen Schenkel einen Ausweg findet, Das in ihn eindringende Blut
treibt das Wasser vor sich her. Dieses geschieht jedoch nicht der Weise, dass un-
mittelbar die dunkle Farbe des Bluts sich absetzte gegen die helle des Wassers, son-
dern es mischen sich beide, so dass auf einer Wegstrecke hierdurch alle möglichen
Abstufungen des Blutroths vom Wasser bis zum reinen Blut hin vorkommen. Da die
Längenausdehnung dieser Mischung keineswegs verschwindet gegen die von dem Blut
während der Beobachtungszeit durchlaufene Bahn, so muss man sich darüber verstän-
digen, welche Tinte man als Marke wählen will, oder anders ausgedrückt, wie tief
die Farbe der am Ende des Rohrs ankommenden Mischung sein muss, wenn man die
Beobachtung für geschlossen erklären will; Volkmann wartete jedesmal so lange,
bis die tiefste Farbe, die des ungemischten Blutes, an dem Grenzstrich angelangt war.
Er versichert, dass unter Berücksichtigung dieses Umstandes und bei der von ihm
gewählten Art, die Zeit zu bestimmen, die Geschwindigkeit in der Röhre bis auf 0,9
ihres wahren Werthes genau gemessen werden kann, so dass von dieser Seite der
Fehler in die Grenzen ± eines Zehntheils vom ganzen Werth eingeschlossen sei.

Gesetzt nun aber, es sei die Geschwindigkeit, welche im Dromometer während
der Beobachtung bestand, mit hinreichender Schärfe gemessen worden, so bleibt noch
zu erforschen, in welchem Verhältniss die Geschwindigkeit des Blutstroms in der Glas-
röhre zu derjenigen steht, welche in dem Blutgefäss vorhanden gewesen wäre, ohne
dass die Einführung des Instruments stattgefunden hätte. Gleich kann die Geschwin-
digkeit in beiden Umständen nicht sein, da das Verhältniss zwischen Widerstand und
Triebkraft nicht dasselbe geblieben ist. — Die Triebkraft des Bluts ist nemlich für
[131]Geschwindigkeitsmessung nach Hering.
beide Fälle gleich, das will heissen, die lebendigen Kräfte, welche auf dem Quer-
schnitt der Arterie vorhanden sind, aus welcher das Blut jetzt in das Dromometer
und früher in den nun durchschnittenen Arterienraum ging, sind einander, wenn auch
nicht ganz aber doch sehr annähernd gleich. Wir schliessen dieses aus den Ver-
suchen von Spengler, wonach die Spannung in den grossen Arterien nicht messbar
geändert wird, selbst wenn sie auf ihrer Capillarenseite ganz verschlossen sind. —
Dagegen sind die Widerstände, die diese lebendigen Kräfte in dem Strome finden,
geändert; denn es hat sich mit der Einsetzung des Instruments die Blutbahn nach
den Capillaren hin verlängert und auch verengert, weil unter allen Umständen das
Lumen der eingebundenen Glasröhre dem der Arterien nicht gleich kommen kann.
Damit steigert sich der Widerstand, und es muss die Flüssigkeit langsamer strömen.
Zu dieser Betrachtung fügt nun aber Volkmann die Behauptung, dass die Ver-
langsamung des Stroms nicht sehr bedeutend sei, weil der Wiederstand in den Ca-
pillaren in beiden Fällen gemeinsam sei und gegen diesen der in der Glasröhre ver-
schwinde. Zur Kräftigung seiner Annahme ^*) hat er den Widerstand ermittelt, der
sich in einem Dromometer entwickelt, welcher in eine Arterie eingefügt ist; dieses
geschah auf die gebräuchliche Weise, indem er einen Druckmesser am Beginn und
am Ende des Dromometers einsetzt. In der That bestätigte sich seine Ansicht durch
den Versuch mindestens in so weit, dass der Widerstand im Dromometer gering ist
gegen den jenseits desselben. Zu gleicher Zeit gewinnt man aber auch bei diesen
Beobachtungen die Ueberzeugung, dass die Röhren des Dromometers nicht wohl länger
und enger hätten sein dürfen.

Aus den Erläuterungen zu Volkmann’s Verfahren ist es wohl schon deutlich
geworden, dass dieses das Mittel aus den verschiedenen zeitlichen und örtlichen Ge-
schwindigkeiten misst, und zwar ist das von dem Instrument erworbene Mittel um einen
kleinen Bruchtheil niedriger, als das wahre, was namentlich noch für den Fall gilt,
wenn man wie Volkmann als Grenze des vorschreitenden Blutes den dunkelsten
Theil der Grenzmischung ansieht.

c. Hering^**) bedient sich zur Bestimmung der Blutgeschwindigkeit eines sehr
sinnreichen Mittels; wenn seine besondere Anwendung noch weitere Verbesserungen
erfährt, so dürfte ihm das Uebergewicht über alle anderen Methoden nicht abzuspre-
chen sein. Er fügt nemlich an einem Orte in den Blutstrom ein leicht erkennbares,
das Blut nicht wesentlich veränderndes Salz, z. B. Blutlaugensalz, ein und fängt an
einem andern Ort sehr vorsichtig in kleinen Zeitintervallen Blut auf, bis in letzterem
das Salz nachgewiesen werden kann. Kannte man nun den räumlichen Abstand der beiden
Versuchsorte, so ist damit die Geschwindigkeit des Stromes zwischen beiden sogleich
gegeben. Da dieses Verfahren nur Anwendung finden kann für zwei nicht unbeträcht-
lich von einander abstehende Orte, so giebt es das Mittel aus den verschiedenen Ge-
schwindigkeiten, die in den einzelnen Abschnitten des dem Versuch unterworfenen
Stromes bestehen. Dagegen dürfte es vielleicht gelingen, durch das Hering’sche
Verfahren auch die Mittel aus sämmtlichen Wand- und Achsenströmen gesondert zu
gewinnen; denn offenbar giebt, wenn der Querschnitt des Arterienstroms gleichmässig mit
Salz durchtränkt wird, der zuerst an dem andern Querschnitt anlangende salzhal-
tige Tropfen einen Werth für das Maximum der zwischen beiden Orten bestehen-
den Geschwindigkeit (d. h. der mittlern Achsengeschwindigkeit), während der zu-
letzt anlangende ein Maass für das Minimum der Geschwindigkeit (derjenigen des
Wandstroms) giebt. — Ueber die allerdings noch sehr zu verbessernde Anwendung
9*
[132]Mittlere Querschnitts- und Längengeschwindigkeit.
dieses unübertrefflichen Prinzips siehe die zuletzt erwähnte Abhandlung von
Hering.

d. Häufig macht man auch noch von einem Princip Anwendung, das an sich aller-
dings unverfänglich ist; leider ruht die Ausführung desselben auf zu unsichern Unter-
lagen. Hätte man nemlich ermittelt: die Zahl der Herzschläge z in der Zeiteinheit,
die Menge von Blut v, welche der Ventrikel bei jeder Zusammenziehung ausstösst,
und endlich einen beliebigen Querschnitt der gesammten zum rechten oder linken Ven-
trikel gehörigen Blutbahn q, so würde offenbar die mittlere Geschwindigkeit g gleich
sein der in der Zeiteinheit aus dem Ventrikel entleerten Blutmenge v z, dividirt durch
den Querschnitt der Bahn also g = . Von den verlangten Werthen sind aber v
und q entweder gar nicht oder nur sehr mangelhaft zu ermitteln.

1. Ueber die verschiedenen Einzelgeschwindigkeiten der Bluttheilchen,
welche gleichzeitig einen und denselben Stromquerschnitt erfüllen, wie
z. B. über das Verhältniss der Geschwindigkeit vom Wand- und Achsen-
strom, ist nichts bekannt. Wir sind darum auf die Betrachtung der mitt-
leren Querschnitts- und der mittleren Längengeschwindigkeit angewiesen.
Die eine derselben ist begreiflich das Mittel aus allen verschiedenen
gleichzeitig auf einem und demselben Querschnitt vorhandenen Geschwin-
digkeiten, und die zweite ist das Mittel aus den verschiedenen mittleren
Querschnittsgeschwindigkeiten, welche auf einer Reihe hintereinander-
folgender Querschnitte eines Rohres vorhanden sind.

Die mittlere Geschwindigkeit eines Stroms durch einen beliebigen
Röhrenabschnitt empfing, wie wir aus dem früheren kurz wiederholen,
ihre Bestimmung: 1) durch das Maass von Triebkräften, welchen die
Flüssigkeit an dem ersten Röhrenquerschnitte (am Beginn des Stro-
mes) besass. Hierbei war es gleichgiltig, ob diese Kräfte in der Form
von Spannung oder Geschwindigkeit vorhanden waren. Denn wenn sie
in einer Geschwindigkeit der einströmenden Masse bestehen, so wird der
zweite Querschnitt um so kräftiger gestossen werden, je geschwinder der
erste auf ihn eindringt; sind aber die Triebkräfte Spannungen, so wird
wegen der allgemeinen Eigenschaft der Flüssigkeiten, eine Verschieden-
artigkeit ihrer Spannungen auszugleichen, mit der Spannung die Ge-
schwindigkeit wachsen. Denn es wird die Flüssigkeit höherer Spannung
um so rascher gegen diejenige niederer dringen, je grösser die Kraft ist,
welche die Ausgleichung verlangt. — 2) Bei gleichen Triebkräften muss
aber die Geschwindigkeit der Flüssigkeit beim Vordringen von einem zum
Querschnitte um so mehr steigen, je geringer der Gegenhalt ist, den der
Inhalt des zweiten Querschnitts dem Stoss des ersten entgegensetzt. Dächte
man sich alle Triebkräfte des ersten Querschnitts unter der Form des
Druckes dargestellt, so würde unser Satz auch so ausgedrückt werden
können, die Geschwindigkeit zwischen zwei Querschnitt steigt, alles andere
gleichgesetzt, mit den Spannungsunterschieden ihrer Flüssigkeit; dieser
Ausdruck ist nemlich darum richtig, weil der Widerhalt der Flüssigkeit
im zweiten Querschnitt nur durch eine Spannung derselben möglich ist. —
[133]Die Geschwindigkeit des Blutstroms steigt mit dem Druckunterschied.
3) Die Geschwindigkeit des Stromes muss endlich, wenn der Wider-
halt des zweiten Querschnitts und die Triebkräfte im ersten gleichgesetzt
werden, um so mehr steigen, je geringer der Verlust an Triebkräften
ist, den die Flüssigkeit auf dem Wege von einem zum andern Quer-
schnitt erleidet. Dieser Verlust ist aber auf der einen Seite durch die
Eigenschaften des Röhrenlumens, der Röhrenwand und des flüssigen Stof-
fes bedingt und auf der andern Seite durch die Geschwindigkeit und die
Spannung der strömenden Flüssigkeit, indem der Verlust durch Reibung
und Stoss um so bedeutender wird, je kräftiger der Stoss ist und unter
je stärkerm Druck die Reibung vor sich geht.

Da nun der Blutstrom doch unbezweifelt ein Strom und zwar ein
solcher in Röhren ist, so müssen diese fundamentalen Sätze auch ihre
Anwendung auf ihn finden. Die ausserordentliche Verwickelung der Ver-
hältnisse und insbesondere der Umstand, dass alle die Geschwindigkeit
bestimmenden Umstände meist gleichzeitig variabel sind, hindern uns, im
Genauern die Beziehungen zwischen den einzelnen Elementen festzustellen.
So weit nähere Einsichten aber reichen, sind die Thatsachen mindestens
nirgends im Widerspruch mit den obigen Grundsätzen. Denn:

a. Die mittlere Querschnittsgeschwindigkeit steigt nicht mit der
Spannung auf einem Querschnitt, wohl aber mit Unterschied der Span-
nung zweier aufeinanderfolgender Querschnitte. — Für diese Behauptung
sind mancherlei Belege beizubringen. Wir haben gesehen, dass mit der
steigenden Blutfülle des gesammten Gefässwerks die Spannung des Bluts
stieg, denn ein Aderlass mindert den Druck des Bluts, gleichgiltig ob dieses
in der Ruhe oder in der Bewegung war, und eine Einsprützung von Blut
in das Gefässsystem mehrte ihn; unter diesen Umständen mehrt oder
mindert sich aber nach Volkmann und Hering die Geschwindigkeit
nicht. Eine kurze Ueberlegung zeigt sogar, dass die Geschwindigkeit
des Stroms Null werden müsse, wenn die Anfüllung der gesammten Ge-
fässhöhlen mit Blut zu einem gewissen Werthe angestiegen wäre. Dieser
Werth würde aber dann erreicht sein, wenn das Gefässsystem so weit
durch seinen Inhalt ausgedehnt wäre, dass die aus dieser Ausdehnung her-
vorgehende Spannung der Gefässwände hinreichend wäre, um allen den
Drücken das Gegengewicht zu halten, welche vom Herzen, dem Brust-
kasten u. s. w. ausgehend dieselben noch weiter auszudehnen oder zu-
sammenzupressen strebten. — Lenz hat eine grosse Zahl von Beobach-
tungen gesammelt, aus welchen der Druck und die Geschwindigkeit in
einem Dromometer bestimmt wurden; er bestätigte ebenfalls die oben
ausgesprochene Behauptung.

Das auffallendste Beispiel für die Unabhängigkeit der Geschwindig-
keit von dem absoluten Werthe der Spannungen eines oder des andern
Querschnitts eines Gefässes gewährt die Betrachtung des Lungen- oder
Körperkreislaufs. In den Anfängen beider, in der a. pulmonalis und der
[134]Spannungs- und Geschwindigkeitsunterschiede im Blutstrom.
a. aorta, muss die Geschwindigkeit gleich sein, weil der Durchmesser
beider Gefässe nicht wesentlich von einander abweicht und beide gleich
viel Blut aus dem Herzen befördern müssen. Und dennoch sind die
Spannungen in beiden Gefässen so ungemein verschieden.

Anders aber verhält sich die Geschwindigkeit, wenn man die Span-
nungsunterschiede in zwei aufeinander folgenden Gefässabschnitten zu ändern
versteht. So sinkt bekanntlich die Spannung in den Arterien nach einer
Erregung der nervi vagi sehr bedeutend, und sie nimmt in den grossen
Venen zu, während nach Durchschneidung der erwähnten Nerven das umge-
kehrte eintritt. Dem entsprechend fand Lenz die Geschwindigkeit in der Ca-
rotis verlangsamt im ersten und erhöht im zweiten Fall. — Augenscheinlich
beschleunigt jede Zusammenpressung einer oberflächlichen Vene den Strom
aus derselben und umgekehrt strömt mit grosser Geschwindigkeit das an-
liegende Blut in eine entleerte Vene. — Mit Rücksicht auf den Spannungs-
unterschied zweier aufeinanderfolgender Querschnitte verhalten sich nun,
wie bekannt, die Gefässe unseres Körpers sehr verschieden. In den
grossen Arterien und Venen ist dieser nemlich mit der Zeit ununterbro-
chen veränderlich, in den Röhren kleinern und kleinsten Lumens giebt
es dagegen wenigstens Zeiten, in denen die Spannungsunterschiede, die
im Verlauf derselben bestehen, unabhängig von der Zeit sind. Wir haben
dieses ausführlicher schon früher auseinandergesetzt. Unsere Behauptung
verlangt also, dass in den Gefässen grössern Durchmessers auch die Ge-
schwindigkeit einem stetigen Wechsel unterworfen ist, während sie in
den kleinsten Gefässen eine gleichförmige sein muss. So verhält sich
die Sache auch in der That, wie man sieht, wenn man die kleinsten
Gefässe mit dem Mikroskop betrachtet und in die grössern ein Dromo-
meter einfügt. In dieses Instrument stürzt das Blut mit ab- und zuneh-
mender Beschleunigung, welche der Zeit nach den Herz- und Athem-
bewegungen entspricht, während in den Capillaren der Strom gleichmäs-
sig dahinfliesst.

Diese Erfahrungen eröffnen, wie es scheint, die Aussicht, auch im
Blutstrom die gesetzmässige Beziehung zwischen der Geschwindigkeit und
dem Spannungsunterschiede zweier Querschnitte festzustellen; aber leider
trübt sich dieselbe sogleich, wenn man bedenkt, dass mit einer veränder-
ten Spannung auch alle andern Verhältnisse, die auf die Geschwindigkeit
einen Einfluss üben, sich umgestalten, und so insbesondere die Weite
und Länge der Röhren. So lange man nun weder die Grösse dieser
Umgestaltung noch den Einfluss derselben auf den Widerstand festzu-
stellen vermag, wird es unmöglich sein, die soeben hingestellte Aufgabe
zu lösen.

b. Die Geschwindigkeit in den verschiedenen Durchschnitten des ge-
sammten Stromlaufs verhält sich umgekehrt wie der Flächeninhalt der-
selben. Wenn also ein Querschnitt durch den Aortenbeginn einen gerin-
[135]Geschwindigkeitsänderung mit dem Querschnitt, der Reibung etc.
geren Flächeninhalt besitzt als ein solcher durch alle Aeste der Fort-
setzung des Stammes, so muss die mittlere Geschwindigkeit in diesem
letzteren um so viel geringer sein, als ihr Flächeninhalt den des erwähn-
ten Aortenquerschnitts übertrifft. Diese Behauptung findet ihre Bestäti-
gung in den Beobachtungen von Volkmann, welcher die Geschwindig-
keit bedeutender in der a. carotis als in der a. facialis, und in dieser
wieder grösser als in der a. metatarsea fand; in der vena jugularis, wo
sich das Strombett wieder verengt hat, war dagegen die Geschwindigkeit
wieder gestiegen. — Ein ähnliches Resultat, wie diese Versuche mit dem
Dromometer, giebt auch die Betrachtungen derjenigen Stromabtheilungen,
welche der mikroskopischen Untersuchung zugänglich sind, nemlich die
der kleinsten Arterien und Capillaren. Man erkennt sogleich auch ohne
genaue Messungen, dass der Achsenstrom, dem die rothen Blutkörperchen
folgen, sich in den kleinen Arterien viel rascher als in den Haargefässen
bewegt. — Alles dieses ist aber die nothwendige Folge der allgemeinen
Bewegungsgesetze, wonach bei demselben Vorrath an lebendiger Kraft die
Geschwindigkeit abnimmt, wenn die bewegte Masse zugenommen hat.

c. Mit einer Veränderung in den Bedingungen, welche die Reibung
bestimmen, verändert sich auch die Geschwindigkeit im Blutstrom. Zu
den Beweisen für diesen Satz wären zu zählen die Erfahrungen von
Poiseuille, wonach in erkalteten Gefässen die Geschwindigkeit viel
geringer ausfällt, als in denjenigen von normaler Temperatur. Diese Er-
scheinung muss nach den Beobachtungen von Poiseuille^*) abgeleitet wer-
den aus der bekannten Erfahrung, dass die kalte Flüssigkeit sich bedeu-
tender reibt als die warme, und zwar ist dieses darum nothwendig, weil
während der durch die Abkühlung eines beschränkten Gefässreviers er-
zeugten Verlangsamung nicht auch gleichzeitig eine Veränderung im Durch-
messer der beobachteten Gefässe zu Stande kam. — Cl. Bernard verdan-
ken wir ebenfalls eine hierher einschlagende Bemerkung. Er fand, dass
das Venenblut, welches aus den Capillaren der Gesichtshaut zurückkommt,
deren zuführende Arterien erweitert sind in Folge der Durchschneidung
des sympathischen Grenzstranges, noch arterielle Eigenschaften besitzt;
es scheint demnach, als ob das Blut so rasch durch die erweiterten Ge-
fässe geflossen sei, dass ihm die Zeit zu seiner Umwandlung gefehlt habe.

d. In einem so vielfach verzweigten System, wie das der Blutge-
fässe, müssen unzweifelhaft Beziehungen bestehen zwischen den Geschwin-
digkeiten der einzelnen Abtheilungen in der Art, dass, wenn dieselbe in
einem oder einigen Aesten der Aorta sinkt, sie in andern zunimmt, und
umgekehrt. Andeutungen für das Bestehen solcher Verhältnisse besitzen
wir in der That; so blieb z. B. bei einem Kaninchen, an dem einseitig
der Grenzstrang des Halses durchschnitten war, der Druck in beiden Ca-
[136]Abhängigkeit der Geschwindigkeit vom Herzschlag.
rotielen derselbe, trotzdem nimmt die Anfüllung der Gefässe auf der Seite
des [durchschnittenen] Nerven zu und in der andern ab. Diese Erscheinung
ist nur daraus erklärbar, dass durch die Verbindungsäste beider Gesichts-
hälften der Strom von der Seite des unverletzten auf diejenige des ver-
letzten Nerven geht. Cl. Bernard. — In gleicher Weise kann man die
Gefässfülle aller übrigen Theile mindern, wenn man durch Anlegung einer
Saugpumpe um ein Glied, z. B. durch Anbringung des sog. Schröpf-
stiefels, den Luftdruck auf dieses Glied herabsetzt. Indem sich damit
die Gefässe des Gliedes erweitern, nimmt der Widerstand in den Strom-
bahnen desselben ab, und darum beschleunigt sich der Strom hier, wäh-
rend er anderswo sich verlangsamt. Er würde unbezweifelbar von grosser
Wichtigkeit sein, das Verhältniss der mittleren Geschwindigkeit in den
einzelnen grösseren Gefässabtheilungen, z. B. den Darm-, Nieren-, Hirn-,
Muskelarterien zu kennen, weil uns mit Berücksichtigung des Querschnitts
daraus mannigfache Aufschlüsse erwachsen würden über den Stoffwech-
sel in den von diesen Gefässen versorgten Organen. Leider sind wir
aber hierüber noch vollkommen im Unklaren.

2. Ueber die Abhängigkeit der mittleren Geschwindigkeit des Bluts
von der Schlagfolge des Herzens und den Athembewegungen. Man hört
häufig die Bemerkung, dass die Geschwindigkeit des Blutstroms durch
die Zahl der Herzschläge in der Zeiteinheit bestimmt werde. Dieser Be-
hauptung liegt begreiflich nur dann ein Sinn unter, wenn sie die Vor-
aussetzung einschliesst, dass in allen Fällen der Ventrikel gleich viel Blut
entleert und dass auf dieses Blut gleich viel lebendige Kraft übertragen
werde. Denn nur in diesem Falle werden die treibenden Kräfte propor-
tional den Herzschlägen sein. Diese Voraussetzungen treffen nun aber
höchst selten ein, und somit ist auch die obige Aussage nicht mehr gil-
tig, wie dieses im Besonderen Lenz und Hering durch dromometri-
sche Versuche bewiesen haben. Je nach dem Umfang und der Schnellig-
keit der einzelnen Herzzusammenziehungen können bei gleichen Puls-
zahlen sehr verschiedene und umgekehrt bei ungleichen Pulszahlen ganz
dieselben Geschwindigkeiten bestehen. — Aehnliches gilt für die Athem-
bewegungen. Hering.

3. Ueber die absoluten Werthe der Geschwindigkeit. Der Weg,
welchen das Blut mit mittlerer Querschnittsgeschwindigkeit in der Sekunde
zurücklegt, ist in folgender Tabelle verzeichnet:

[137]Absolute Werthe der Blutgeschwindigkeit.

Aus den Versuchen von Hering kann eine Angabe über die Ge-
schwindigkeit nicht abgeleitet werden, da er den Weg nicht gemessen
hat, den das von ihm in den Kreislauf gebrachte Blutlaugensalz zurück-
legte. Dennoch sind seine Angaben, die sich sämmtlich auf Pferde bezie-
hen, nicht ohne Interesse. Um aus den Schienbeinarterien bis in den
Anfang der vena saphena zu kommen, braucht das Blutlaugensalz 5 bis
10 Sekunden und zuweilen noch weniger; um aber aus einer Jugular-
vene durch das Herz in die Lungen, von da zum Herzen zurück durch
ein beliebiges ihr zugehöriges Capillarensystem in die andere vena jugularis
zu gelangen, waren nach 41 Versuchen 15 bis 45 Sekunden nöthig. In
wie weit diese Resultate mit denjenigen von Volkmann vergleichbar
sind, lässt sich nicht sagen, denn abgesehen davon, dass man die Weg-
strecke nicht kennt, ist auch darüber nichts anzugeben, in welchem der
vielen ungleich geschwinden Flüssigkeitsfäden eines jeden Querschnitts
die Geschwindigkeit gemessen ist.

Wir versäumen nicht, noch auf ein Resultat der Untersuchungen
von Volkmann und Lenz aufmerksam zu machen; darauf nemlich,
dass die Geschwindigkeit in der a. carotis bei den verschiedenen Säuge-
thieren, ähnlich wie dieses auch für die dortige Spannung galt, sich
in engen Grenzen bewegt.

[138]Verhältniss der Spannungs- und Geschwindigkeitshöhe.

Ueber die zum Stromlauf verwendeten lebendigen
Kräfte.

1. Eine Vergleichung der hydrostatischen Werthe, welche der Span-
nung und Geschwindigkeit entsprechen, oder wie sich die Hydrauliker
ausdrücken, der Widerstands- und Geschwindigkeitshöhe, giebt das vor-
aussichtliche Resultat, dass die hydrostatische Druckhöhe, welche die
Spannung ausdrückt, im Vergleich zu derjenigen, welche die im Strom
vorhandene Geschwindigkeit erzeugen kann, im Aortensystem vom Herz
bis wieder zu ihm beträchtlich abnimmt. — Wir brauchen, indem wir diese
Vergleichung für die a. carotis und vena jugularis des Hundes ausfüh-
ren, kaum daran zu erinnern, wie man aus der bekannten Geschwindig-
keit eines Stroms die sie erzeugende Druckhöhe finden kann. Siehe
hierüber p. 31. Zieht man aus allen bis dahin an der art. carotis unter-
nommenen Versuchen das Mittel, so erhält man für die Spannung in
derselben einen Werth von 110 MM. Quecksilber und für die Geschwin-
digkeit in der Sekunde einen Weg von 292 MM. Berechnet man für
diese letztere Zahl die Geschwindigkeitshöhe, und drückt man sie in Queck-
silber aus, so wird sie = 0,44 MM. Das Verhältniss von 0,44 : 110
ist aber gleich 1/250. — Die beobachtete Mittelspannung in der vena
jugularis ist dagegen = 8,5 MM. Quecksilber; die Geschwindigkeit =
225 MM. und die daraus berechnete und in Quecksilber ausgedrückte
Geschwindigkeitshöhe = 0,26; diese Zahl verhält sich nun zur Span-
nungshöhe = 1/32,5.

Diese Verhältnisszahlen haben nun, wie schon erwähnt, gar keinen
allgemein giltigen Werth, weil die Spannung auch noch von mancherlei
andern Dingen, als von der Geschwindigkeit, abhängt. Ihre Betrachtung
gewährt uns dagegen vollkommenen Aufschluss darüber, warum in dem
Spannungsmesser das Quecksilber immer gleich hoch stieg, mochten wir
einmal seine Mündung gegen das Herz und das anderemal gegen die
Capillaren kehren. Denn wenn auch in dem erstern Fall das Blut auf
das Quecksilber mit seiner Spannung und seiner Geschwindigkeit zu-
gleich drückte, während es in dem letztern das Quecksilber nur mit
seiner Spannung zu heben suchte, so war doch der Unterschied beider
Wirkungen so gering, dass er mit unseren Verfahrungsarten nicht mehr
herausgestellt werden konnte.

2. Ueber die Summen aus den lebendigen und spannenden Kräf-
ten des strömenden Blutes. — Um die gesammte Kraft kennen zu
lernen, die einem gegebenen Abschnitte des arteriellen Systems zuge-
führt werden musste, damit sich das Blut darin in dem wirklich vor-
handenen Zustande (Bewegung unter einer gewissen Spannung) befinde,
hat man zweierlei Kraftgrössen zu untersuchen. Erstens nemlich die vor-
handene lebendige Kraft der Strömung, welche bekanntlich ihren Aus-
[139]Die Summe der lebendigen und spannenden Kräfte.
druck findet in dem halben Produkte aus der strömenden Masse (m) und
dem Quadrate der Geschwindigkeit (c) = ½ mc2, wo die Masse m nach den
in der Mechanik üblichen Einheiten auch durch bezeichnet werden kann,
wenn p das Gewicht der betreffenden Masse und g die Beschleunigung
der Schwere während einer Sekunde (=9,8 Met.) bedeutet. Zweitens aber
ist die Kraftgrösse zu betrachten, welche nöthig wäre, um dem in dem
Arterienabschnitte befindlichen Blute die Spannung zu ertheilen, unter wel-
cher es gerade gefunden wird. Nach den Grundprinzipien der Mechanik, d. h.
nach dem Prinzip der Erhaltung der Kraft, muss diese Kraft auch als le-
bendige wieder hervorgehen, wenn man sich vorstellt, die in einem Ge-
fässring gespannt vorhandene Blutmasse wäre in Ruhe und käme nun unter
dem Einflusse der Spannung in Bewegung. Sie würde offenbar alsdann nur so
lange abfliessen, bis der Gefässring sein normales Lumen wieder erlangt hätte
und zwar würde die Geschwindigkeit des Abflusses im Verlaufe desselben ab-
nehmen, da ja die Spannung selbst offenbar mit der Entleerung abnimmt.
Theilt man nun die ganze Zeit dieses gedachten ungleichmässigen Abflusses
in sehr kleine Abschnitte, so dass während eines solchen die Ausflussge-
schwindigkeit für constant gelten darf, multiplizirt man dann die halbe
Masse, die während jedes einzelnen Abschnittes ausfliesst mit dem Qua-
drate der Geschwindigkeit, mit welcher sie ausfliesst, und summirt alle
diese Produkte, so hat man den Ausdruck der lebendigen Kraft, welche
die fragliche Spannung hervorzubringen vermag und die folgeweise auch
erfordert wurde, um sie zu erzeugen. Jede Spannung misst man
nun durch die Höhe einer Säule derselben Flüssigkeit, die durch ih-
ren hydrostatischen Druck derselben das Gleichgewicht hält, und ist diess
Maass auch namentlich geeignet, in der eben ausgeführten Betrachtung
sofort verwandt zu werden. Denn man weiss, dass ein Flüssigkeitstheil-
chen unter dem Drucke einer Säule von der Höhe h ohne Widerstand
sich selbst überlassen mit einer Geschwindigkeit entweicht, die gleich der
ist, welche es erlangt haben würde, wenn es von der Höhe h herabge-
fallen wäre. Sie ist aber nach den Fallgesetzen = , oder wenn
die Flüssigkeitsmasse, welche unter dem Drucke h, also mit dieser so-
eben berechneten Geschwindigkeit abfliesst = m ist, so hat sie beim Abflusse
die lebendige Kraft ½ m. 2g h, die folglich unmittelbar, wenn man für m wie-
der seinen Werth setzt, dargestellt werden kann durch p h. Jedenfalls
ist die Flüssigkeitsmenge, die wirklich unter dem Druck h ausfliesst, wel-
cher jetzt die anfänglich in dem Gefässring vorhandene Spannung bedeuten
mag, nur unendlich klein, also mag ihr Gewicht durch d p im Geiste der der
höheren Analysis eigenen Bezeichnungsweise vorgestellt werden. Dann wäre
h. d p die Kraft, welche beim Ausflusse während des ersten kleinen Zeit-
abschnittes wieder lebendig wird. Bei diesem Ausfluss ist aber der Ge-
[140]Summe der lebendigen und spannenden Krafte.
fässdurchmesser kleiner geworden, und folglich hat die Spannung, die
mittels der Elastizitätscoeffizienten der Wandungssubstanz von diesem
Durchmesser abhängt, um etwas abgenommen, mag sie h1 \< h gewor-
den sein, nun fliesst also eine zweite Quantität d p unter der neuen
Spannung h1 ab und es ergiebt sich die Kraft d p. h1. Indem dadurch
der Durchmesser von neuem vermindert wird, geht die Spannung über
in h2 \< h1 und im folgenden Zeitabschnittchen bekommen wir eine le-
bendige Kraft d p. h2 u. s. w., bis das Gefäss auf sein normales Lumen
gekommen und die Spannung = 0 geworden ist, daher nichts mehr
ausfliessen macht. Die Summe aller dieser Grössen, oder die der gan-
zen ausfliessenden Menge mitgetheilte lebendige Kraft wäre demnach
= d p [h + h1 + h2 ......... + hn], wo n die sehr grosse Anzahl der
Zeitabschnitte ist, in die wir die ganze Ausflusszeit getheilt haben, die
letzte Spannung jenes hn unterscheidet sich dann von 0 nur unendlich
wenig, d p ist bei dieser Annahme der nte Theil der ganzen ausfliessen-
den Menge, die leicht so berechnet werden kann: sei L die Länge ^*) und
R der Halbmesser der unter der Spannung h ausgedehnten Arterie, l und r
die Länge und Halbmesser der ungespannten Arterie und s das spez.
Gew. des Blutes, dann ist die ausfliessende Menge die Differenz zwischen
dem Inhalte der ausgedehnten und ungedehnten Arterie also π. R2 L s —
π r2 l s oder π s. (R2 L — r2 l) setzt man für d p jetzt seinen Werth, nem-
lich den nten Theil dieser Grösse, in die Formel für die Gesammtkraft,
so hat man π s (R2 L r2 l). , d. h. die leben-
dige Kraft, die der Spannung in der Arterie aequivalent ist, ist gleich
dem Inhaltsunterschied der gedehnten und ungedehnten Arterie, multi-
plizirt mit dem arithmetischen Mittel aus allen den Spannungen, welche
beim Ausfliessen der Reihe nach Platz greifen würden.

Da uns nun die Geschwindigkeiten des Stroms nur in sehr weni-
gen Gefässen bekannt ist, der Inhaltsunterschied der gedehnten und
ungedehnten Gefässe, das arithmetische Mittel aus allen Spannungen da-
gegen unbekannt ist und demnächst auch nicht werden wird, so ist
wenig Hoffnung zu einer allgemeinen Lösung der Aufgabe vorhanden, und
noch weniger haben wir die Aussicht, die lebendigen Kräfte allerwärts
auf ihre Quellen (das Herz, die Brustmuskeln u. s. w.) zurückzuführen.

Nur in einem einzigen, aber glücklicher Weise sehr bemerkenswer-
then Fall, ist eine angenäherte Auswerthung der lebendigen Kraft mög-
lich; es ist dieses die Kraft der Blutmenge, welche in der Zeit vom
Anfang einer bis zum Anfang einer zweiten Herzzusammenziehung durch
das ringförmige Stück eines beliebigen Querschnitts der aufsteigenden
Aorta strömt, um welches sich dieser Querschnitt erweitert hat in Folge
[141]Die Absonderungen.
der Entleerung des Herzens. Da wir uns nemlich für berechtigt halten
dürfen, die mittlere Spannung des Bluts von einem Herzschlag zum an-
dern in der Carotis und Aorta gleichzusetzen, und da wir annehmen
können, dass die von Volkmann abgeleitete Zahl für die mittlere Ge-
schwindigkeit des Bluts in der Aorta auch annähernd die Geschwindig-
keit in dem soeben bezeichneten Ring des Aortenquerschnitts darstelle,
so sind alle Bedingungen zur Berechnung vorhanden, weil der Inhalt des
Rings eben nichts anderes war, als das durch einen Herzschlag entleerte
Blut. J. R. Mayer^*) und nach ihm Vierordt haben eine solche Auswer-
thung vorgenommen. — Indem wir die in diesem Werke aufgeführten
Mittelzahlen zu Grunde legen, wonach der in der Aorta entleerte Kammer-
inhalt = 0,175 Kilogr., die Geschwindigkeit des Bluts in der Aorta
= 0,4 Meter, die Mittelspannung in der a. carotis (u. Aorta) = 2,240 Me-
ter Blut betragen, so gelangen wir zu dem Ergebniss, dass die lebendige
Kraft des durch die Aorta tretenden Herzinhaltes = 0,406 Kilogrammeter
ausmache. — Diese Zahl hat natürlich nur die Bedeutung einer ange-
näherten Schätzung.