1. Die Grundeinheiten.

Nachdem der Begriff des Keimplasma’s als der in den Keim-
zellen enthaltenen Vererbungssubstanz festgestellt und im All-
gemeinen gezeigt wurde, dass diese Art des Idioplasma’s
während der Ontogenese sich verändern und in die Idioplasmen
der Zellen verwandeln muss, welche den fertigen Organismus
zusammensetzen, muss nun zunächst versucht werden, irgend
eine Anschauung über dessen Beschaffenheit zu gewinnen. Ohne
eine solche wäre eine Theorie der Vererbung nicht möglich.
Wir werden dabei zunächst ganz von der Complication, wie sie
durch die geschlechtliche Fortpflanzung gesetzt wird, absehen
und ein Keimplasma annehmen, in welchem nicht die Anlagen
zweier Eltern enthalten sind, sondern nur die eines einzigen,
ein Keimplasma also, welches so beschaffen ist, wie es bei Arten
sein müsste, welche sich von jeher nur auf ungeschlechtlichem
Wege fortgepflanzt hätten.

Wenn ich nun den Versuch wage, über die Zusammen-
setzung des Keimplasma’s Etwas auszusagen und daraus die Er-
scheinungen der Vererbung abzuleiten, so möchte ich voraus-
schicken, dass es nicht etwa meine Absicht ist, damit eine Er-
klärung des Lebens zu versuchen. Man muss unterscheiden
Weismann, Das Keimplasma. 4
[50] zwischen einer Theorie des Lebens und einer solchen der Ver-
erbung. De Vries hat sehr gut hervorgehoben, wie zwar die
Erstere für jetzt unmöglich ist, wie es aber keineswegs un-
möglich erscheint zu einer befriedigenden Erklärung der Ver-
erbungserscheinungen zu gelangen, wenn man die Grunderschei-
nungen des Lebens, Ernährung, Assimilation, Wachsthum als
gegeben annimmt.

Diese Funktionen, nebst den ihnen associirten der Empfindung
und Bewegung hängen bei allen uns genauer bekannten Organismen
von dem einfachsten Einzelligen bis zu den höchsten Pflanzen
und Thieren hinauf mindestens an zwei verschiedenen Sub-
stanzen, an dem „Anlagenplasma“ oder „Idioplasma“ des Kerns,
eben dem Vererbungsplasma im weiteren Sinne und an dem
Protoplasma des Zellkörpers. Beide sind verschieden in ihren
Wirkungen, beide stimmen aber darin überein, dass sie lebende
Substanz sind, d. h. dass sie die Grundkräfte des Lebens in sich
entwickeln: Ernährung und Wachsthum. Da das Wort „Proto-
plasma“ in allzu unbestimmtem Sinne gebraucht wird, will ich
nach dem Vorgang von Nägeli die lebende Substanz des Zell-
körpers als „Gestaltungsplasma“ oder Morphoplasma (Nägeli’s
Trophoplasma) dem Anlagenplasma oder Idioplasma gegen-
überstellen. Das Letztere ist das aktive, gestaltende Element,
das Erstere das passive, gestaltete. Da wir heute wissen, dass
das „Anlagenplasma“ nur im Kern seinen Sitz hat, so können
wir den, allen Theilen des Organismus ihre Gestalt gebenden
Zellkörper nicht als blosses „Nährplasma“ auffassen.

Beide Formen der lebenden Substanz zusammen kann man
in der hergebrachten Bezeichnung „Protoplasma“ zusammen-
fassen, und es fragt sich nun zunächst, wie wir uns die feinere
Constitution desselben zu denken haben. Häufig, ja bis in die
jüngste Zeit ganz allgemein ist das „Protoplasma“ als eine
„Eiweiss-Modifikation“ aufgefasst worden. Brücke hat aber
[51] schon vor geraumer Zeit betont, dass das Eiweiss die Fähigkeit
der Assimilation nicht besitze, also nicht lebe, und die physio-
logische Chemie hat nachgewiesen, dass neben dem Eiweiss
noch andere Stoffe aus dem Protoplama erhalten werden, von
denen nicht ohne Weiteres angenommen werden darf, dass sie
bedeutungslos sind. Allerdings sind sie, z. B. die Schwefel-
und Phosphorverbindungen, nur in verhältnissmässig geringer
Menge im Protoplasma vorhanden, aber daraus kann nicht
auf geringe Bedeutung geschlossen werden. Jedenfalls wird
man schon deshalb nicht sagen dürfen, Protoplasma sei eine
Eiweiss-Modification, weil wir nur todtes Protoplasma chemisch
untersuchen können, d. h. ein solches, welches gerade seine
wichtigsten Eigenschaften verloren, folglich sich in einer
für uns nicht weiter zu ergründenden Weise verändert hat.
De Vries drückt dies dahin aus, Protoplasma sei überhaupt
kein chemischer, sondern ein morphologischer Begriff. Das
heisst: es besteht nicht blos aus einem ungeordneten Haufen
irgend welcher chemischen Moleküle, sondern aus morphologischen
Einheiten, welche ihrerseits erst wieder aus Molekülen zusammen-
gesetzt sind, oder wie Brücke es zuerst ausgedrückt hat, das
Protoplasma ist „organisirt“. Herbert Spencer und neuer-
dings de Vries und Wiesner haben solche Einheiten an-
genommen, wie in der historischen Einleitung bereits gezeigt
wurde.

De Vries hebt noch hervor, dass das Protoplasma ausser
seinen physikalischen und chemischen Merkmalen noch gewisse
„historische“ Eigenschaften besitze. Man wird gewiss mit de
Vries bezweifeln dürfen, dass es jemals gelingen werde, „lebendes
Protoplasma auf anderm als auf phylogenetischem Wege“ ent-
stehen zu lassen, d. h. also: künstlich im Laboratorium zu
machen, aber man wird nicht zugeben können, dass dies des-
halb so unwahrscheinlich sei, weil der Begriff des Protoplasma’s
4*
[52] verlange, dass es von schon vorhandenem Protoplasma abstamme.
Damit wäre der logisch unvermeidlichen und unentbehrlichen
Urzeugung der Weg für immer verlegt nicht nur in unserm
Laboratorium, sondern auch im grossen Laboratorium der
Natur. Zweifellos besitzen die meisten Protoplasma-Arten, ver-
muthlich sogar alle, die wir kennen, auch „historische“ Eigen-
schaften nicht neben, aber doch in ihren physikalisch-
chemischen; d. h. sie enthalten specielle, ihnen eigenthümliche
Modificationen der Zusammensetzung, welche in Anpassung
an die Lebensbedingungen entstanden und durch lange Zeit-
räume hindurch weiter vererbt worden sind. Allein undenk-
bar scheint mir doch ein Protoplasma nicht welches „historische“,
d. h. ererbte Eigenschaften noch nicht besässe. Dieses wäre
dann die einfachste Form der lebenden Substanz, das einfache
Ur-Protoplasma, welches vermöge seiner physischen Beschaffen-
heit die Grundkräfte des Lebens: Assimilation, Stoffwechsel
u. s. w. in sich enthielte. Die historischen Eigenschaften des
Protoplasma’s, die speciellen Vererbungstendenzen, berühren
diese Grundkräfte des Lebens nicht, dieselben müssen unabhängig
von ihnen in jedem Protoplasma vorhanden sein.

Die Einheiten nun, welche die Lebenskräfte des Proto-
plasma’s bedingen, können, wie Alle¹⁾ hervorhoben, die solche
Einheiten annahmen, nicht die chemischen Moleküle sein, da
diese erfahrungsgemäss nicht die Fähigkeit der Assimilation
und Vermehrung besitzen. Daraus folgt schon, dass das Proto-
plasma ein zusammengesetzter Körper ist, der nicht aus gleich-
artigen, sondern aus verschiedenartigen Molekülen besteht. Es
giebt also keine Protoplasma-Moleküle, sondern wir haben uns
zu denken, dass das Protoplasma in allen, auch den einfachsten
Modificationen aus Molekülgruppen besteht, deren jede sich
[53] aus verschiedenartigen chemischen Molekülen zusammensetzt.
Ich bezeichne diese Einheiten als Lebensträger oder „Bio-
phoren“, weil sie die kleinsten Einheiten sind, an welchen die
Grundkräfte des Lebens zu Tage treten: Assimilation und
Stoffwechsel, Wachsthum und Vermehrung durch
Theilung.

Wir können ihre chemische Zusammensetzung zwar nicht
im Genaueren angeben, da lebendes Protoplasma der chemi-
schen Analyse nicht unterworfen werden kann, allein das, was
bis jetzt durch Analyse des todten Protoplasma’s festgestellt
ist, weist mit Sicherheit darauf hin, dass nicht, wie man meist
angenommen hat, die Eiweisskörper allein die Lebensträger
sind, sondern dass, wie Hoppe-Seyler und Baumann schon
hervorgehoben haben, neben ihnen im lebenden Protoplasma
noch andere Substanzen eine nicht minder wichtige Rolle spielen.
Im todten Protoplasma kommen bekanntlich neben den Eiweiss-
stoffen noch phosphorhaltige Verbindungen, wie Lecithin und
Nuclein vor, welche dem Eiweiss chemisch nicht verwandt sind,
sondern mit ihm Verbindungen eingehen, dann Cholesterin,
vermuthlich ein Zerfallprodukt des Stoffwechsels, ferner Kohlen-
hydrate wie Glykogen, Stärkemehl, Inulin und Dextrin, schliess-
lich Kaliumverbindungen.¹⁾ Wenn wir auch heute noch nicht
errathen können, aus welchen chemischen Verbindungen des
lebenden Protoplasma’s diese Körper sich abgespaltet haben, so
kann es doch keinem Zweifel unterliegen, dass „eine Beziehung
derselben zu den Lebensvorgängen besteht“ (Hoppe-Seyler)
und dass nicht blos Eiweiss oder verschiedene Eiweissarten die
Processe des Lebens zu Stande bringen, sondern dass dazu noch
verschiedene andere chemische Körper, Salze, phosphorhaltige
und andere Verbindungen, vor Allem auch Wasser ebenso noth-
[54] wendig sind, kurz, dass das Leben eben gerade an dem Auf-
einanderwirken chemisch verschiedenartiger, aber in gewissen
Grenzen bestimmter Moleküle beruht.

Nicht ohne längeres Bedenken habe ich mich entschlossen,
eine solche die Lebenserscheinungen bedingende Gruppe von
Molekülen mit dem besondern Namen des Biophor’s zu be-
legen, allein es schien schliesslich doch durchaus geboten, weil
die verschiedenen, von Andern früher schon eingeführten Be-
zeichnungen für solche kleinste Einheiten des Lebens entweder
zu unbestimmt gelassen wurden, um mit ihnen identificirt wer-
den zu können, oder aber zwar genauer bestimmt wurden, aber
in anderer Weise. Es wäre aber sicherlich verkehrt, einen schon
eingeführten Namen in anderem Sinne zu gebrauchen. Den
Biophoren ähnliche Einheiten sind schon die „physiologischen
Einheiten“ von Herbert Spencer¹⁾, von welchen er sagt,
dass sie zwischen den chemischen Einheiten (Molekülen) und
den morphologischen Einheiten (Zellen) ihren Sitz haben müssten;
aber er überträgt denselben eine ganz andere Rolle bei der Ver-
erbung, als ich sie meinen Biophoren zuerkenne. — Unter dem
von Elsberg²⁾ eingeführten Namen des „Plastidul’s“ versteht
Häckel³⁾ die hypothetischen kleinsten Theilchen, welche das
„Protoplasma“ zusammensetzen; er stellt sie den „Molekülen“
der anorganischen Materie gleich, theilt ihnen aber, im Gegen-
satz zu anorganischen Molekülen „die Lebenseigenschaften“ zu.
Freilich folgt gerade aus dieser Zutheilung, wie de Vries sehr
richtig bemerkt, dass die Plastidule Häckel’s eben keine Mole-
küle im Sinne der Physik sind, sondern „sich von ihnen gerade
[55] durch die Lebenseigenschaften unterscheiden“. Das Nägeli’sche
Micell durfte ich ebensowenig wählen, da es sich sowohl in
seiner Zusammensetzung, als in seinen Eigenschaften wesentlich
vom Biophor unterscheidet. Es wird definirt als „mikrosko-
pisch unsichtbares, aus einer grösseren oder kleineren Zahl von
Molekülen bestehendes Kryställchen, von denen jedes im imbi-
birten Zustande mit einer Wasserhülle umgeben ist.“¹⁾Nägeli
nimmt bei Gelegenheit einer Berechnung der absoluten Grösse
seiner Micelle an, dass es zwar aus 100, aber auch aus nur
einem „Eiweiss-Molekül“ bestehen können. Wir haben es also
hier, wie bei Häckel’s Plastidulen, mit einer Lebenseinheit zu
thun, deren Lebenseigenschaft nicht auf einer eigenthümlichen
Gruppirung mehrerer oder vieler verschiedenartiger Moleküle
beruht. Allerdings macht Nägeli an einer andern Stelle seines
Buches (p. 63) auf die schwankende chemische Zusammensetzung
der Albuminate aufmerksam, soweit wir dieselbe aus Analysen
ersehen können und hält es — gewiss mit Recht — für äusserst
wahrscheinlich, „dass es verschiedene Eiweissmoleküle gebe, die
durch den ungleichen Wasserstoff- und Sauerstoffgehalt“ u. s. w.
„von einander abweichen“. Dies führt ihn dann zu der weiteren
Annahme, „dass die Micelle der Albuminate aus einem Gemenge
von zwei oder mehreren verschiedenartigen Eiweiss-Molekülen“
bestehen. In jedem Albuminat wären die verschiedenartigen
Eiweiss-Moleküle in eigenthümlichen Verhältnissen gemengt, in
jedem wären ferner eigenthümliche Mengen von Phosphaten,
von Magnesia- und Kalksalzen u. s. w. enthalten. Diese Vor-
stellung verträgt sich nun wohl kaum mit der Vorstellung von
der „Krystall“-Natur des Micells, denn Krystalle sind eben ge-
rade keine „Gemenge“, sondern chemisch reine Körper, aber
abgesehen davon würde man irren, wollte man aus dieser Stelle
[56] schliessen, dass Nägeli die Lebenseigenschaften seines Micells
von dem Zusammenwirken verschiedener, in einem einheit-
lichen Verband zusammengeschlossener Moleküle abhängig denkt,
denn an der oben angeführten Stelle hält er auch ein Eiweiss-
molekül als hinreichend zur Constituirung eines Micells.

Die Begriffe des Biophors und Micells decken sich also
schon aus diesem Grunde durchaus nicht. Sie unterscheiden
sich aber ausserdem noch in einem Punkte, dessen fundamen-
tale Bedeutung erst später ganz hervortreten wird, nämlich in
der Art ihrer Vermehrung. Meine Biophoren besitzen als
Lebensträger das Vermögen des Wachsthums und der Ver-
mehrung durch Theilung, wie dies alle Ordnungen von
Lebenseinheiten besitzen, über welche direkte Be-
obachtungen vorliegen, von den Mikrosomen an, welche
die Chromatin-Stäbchen des Zellkernes zusammensetzen durch
die Chlorophyll-Körner, Zellkerne, Zellen hindurch bis zu den
einfacheren Pflanzen und Thieren hinauf. Nägeli’s Micellen
vermehren sich auch, aber „durch freie Einlagerung neuer“,
den schon vorhandenen ähnlichen oder gleichen „Micelle“, wie
die Stärketheilchen („Kryställchen“) im Stärkekorn oder wie
Krystalle sich aus einer Mutterlauge abscheiden. Letztere müsste
freilich erst durch einen nicht weiter zu definirenden Einfluss
der schon vorhandenen Micelle gebildet werden.

Fast ganz würden die „Pangene“ von de Vries¹⁾ mit
meinen „Biophoren“ übereinstimmen, da auch ihnen die Funk-
tionen des Wachsthums und der Vermehrung durch Theilung
zugeschrieben und ihnen eine ganz ähnliche Rolle bei der Ver-
erbung übertragen wird. Nur insofern die Biophoren Theile
von höheren Einheiten der Vererbungssubstanz sind — wie im
Folgenden klar werden wird —, unterscheiden sie sich von den
„Pangenen“.

Auch die kürzlich von Wiesner¹⁾ aufgestellten kleinsten
Lebenstheilchen, die „Plasome“, stimmen ihren Eigenschaften
nach sowohl mit den Pangenen, als mit den Biophoren. Ihre
Rolle bei der Vererbung wird aber nur angedeutet, und es ist
somit wohl vorzuziehen, wenn ich ihnen meine Vererbungs-
theorie nicht aufzwinge, sondern dieselbe mit der besonderen
Bezeichnung der Biophoren verknüpfe.

In Bezug auf die Vererbung haben die Biophoren dieselbe
Rolle zu spielen, welche de Vries seinen Pangenen zutheilte,
d. h. sie sind die „Eigenschaftsträger“ der Zellen, oder ge-
nauer: die Träger der Zelleneigenschaften. Da alle
lebende Substanz aus Biophoren besteht, so können die Unter-
schiede derselben nur auf Unterschieden der Biophoren beruhen;
eine thierische Zelle, welche z. B. quergestreifte Muskelsubstanz
oder Nervenstäbchen feinster Art oder Drüsenröhrchen, eine
pflanzliche Zelle, welche Chlorophyllkörper enthält, muss mehrere
verschiedene Biophoren-Arten enthalten, aus welchen sich
eben jene Zellenstructuren zusammensetzen. Diese verschiedenen
Biophoren-Arten setzen das Keimplasma einer Art zusammen.

Es muss eine grosse Menge verschiedenartiger Bio-
phoren geben, sonst könnte sich aus ihnen nicht eine so über-
aus grosse Mannigfaltigkeit von Zellen aufbauen, wie wir sie
thatsächlich beobachten. Auch hält es nicht schwer, aus der
angenommenen Zusammensetzung des Biophors die Möglichkeit
einer beinahe unendlichen Zahl von verschiedenen Arten des-
selben abzuleiten.

Da dieselben nicht einzelne Moleküle, sondern Molekül-
Gruppen sind, so hindert Nichts, schon auf die zwischen
weiten Grenzen schwankende Zahl ihrer Moleküle eine grosse
Zahl von Variationen des Biophors zu gründen. Aber auch
[58] die chemische Beschaffenheit der Moleküle braucht
keineswegs überall dieselbe zu sein, wenn auch sicherlich ein
bestimmter Rahmen den möglichen Schwankungen Grenzen
ziehen wird. Zahlreiche Thatsachen weisen darauf hin, dass
mindestens in den beiden grössten Gruppen der Organismen-
welt, dem Pflanzen- und Thierreich, mehrere der das Biophor
zusammensetzenden Moleküle chemisch verschieden sind, dass
also Substitutionen stattfinden. Während im thierischen Proto-
plasma, „soweit dasselbe amöboide Bewegungen zeigt, Glykogen
ein nie fehlender Bestandtheil“ ist, ist dieses Kohlehydrat in
Pflanzen noch nicht aufgefunden worden und wird, wie Hoppe-
Seyler vermuthet, durch Amylum, Dextrin oder Gummi ver-
treten. Ebenso sind die krystallisirenden Albuminate, welche
bei den Pflanzen als Aleuron-Krystalle, bei den Thieren als
Dotterplättchen bekannt sind, chemisch verschieden.

Eine Verschiedenheit der Biophoren wird ferner auch ohne
Veränderung ihrer atomistischen Zusammensetzung durch Um-
gruppirung der Atome im einzelnen Molekül als möglich
zu denken sein. Das Eiweiss-Molekül vor Allem hat nach den
Anschauungen der heutigen Chemie mindestens ein Molekül-
gewicht von 1000, so dass eine unzählige Menge von isomeren
Eiweiss-Molekülen denkbar erscheint. Wie viele davon wirklich
vorkommen, lässt sich freilich nicht angeben.

Um aber mit Hülfe des Biophors zu einer möglichst voll-
ständigen Erklärung der Vererbungserscheinungen zu gelangen,
wird demselben noch eine weitere Art der Veränderungsmöglich-
keit zugeschrieben werden dürfen, nämlich eine Umgruppi-
rung der Moleküle, analog der isomeren Umgruppirung der
Atome im einzelnen Molekül. Diese Annahme schwebt nicht
in der Luft, insofern der Chemie „Molekülverbindungen“ in
mehreren Fällen schon bekannt sind; so bei den „Doppelsalzen“
und dem Krystallwasser der Salze, welches stets in einer ganz
[59] bestimmten Anzahl von Molekülen vorhanden ist und auch bei
Substitutionen in derselben Anzahl von Molekülen beibehalten
wird. So enthalten die Alaune stets 24 Moleküle Krystall-
wasser, was offenbar auf Affinitätsbeziehungen zwischen den
Molekülen hindeutet. Solche werden wir auch für das Biophor
annehmen müssen, da ohne sie das Biophor überhaupt keine
wirkliche Einheit wäre. Wir werden aber auch weiterhin
schliessen dürfen, dass diese Affinitätsbeziehungen mannigfacher
Art sind, dass die Moleküle in vielfacher, verschiedener Weise
sich aneinanderhängen und gruppiren können, so dass isomere
Molekülverbindungen entstehen. Solche isomere Verbindungen
werden aber wie die isomeren Gruppirungen der Atome im
einzelnen Molekül andere Eigenschaften besitzen, und wir
kommen so zu dem Schluss, dass die speciellen Eigenschaften
eines Biophors nicht nur von der chemisch-physikalischen Be-
schaffenheit seiner Moleküle, sondern sehr wesentlich auch von
deren Stellung und Beziehung zu einander abhängig zu denken
sind, so dass ein Biophor schon dadurch zu einem andern
werden kann, dass seine Moleküle sich anders gruppiren.

Es giebt also nach dieser Darlegung vielerlei Arten von
Biophoren, je nach der absoluten Zahl der Moleküle, den Ver-
hältnisszahlen derselben, je nach der chemischen Beschaffenheit
(Isomerie mit eingerechnet) und der Gruppirung der Moleküle;
ja man wird sagen dürfen, dass die Zahl der möglichen
Biophoren-Arten eine unbegrenzte ist, etwa so wie die
Zahl der denkbaren organischen Moleküle. Wir werden jeden-
falls von dieser Seite her auf keine theoretischen Schwierig-
keiten stossen, wenn wir auch eine noch so grosse Zahl ver-
schiedener Biophoren-Arten zur Erklärung der Vererbungs-
erscheinungen bedürften.

Diese Biophoren sind nun, wie ich glaube, keines-
wegs rein hypothetische Einheiten; sie müssen exi-
[60] stiren, denn die Lebenserscheinungen müssen an irgend welche
Einheit der Materie gebunden sein. Da nun aber die Grund-
kräfte des Lebens, Assimilation und Wachsthum weder von den
Atomen, noch von den Molekülen für sich ausgehen, so muss
es eine Einheit höherer Art geben, die diese Kräfte aus sich
heraus entwickelt, und diese kann nur eine in sich gebundene
Gruppe ungleichartiger Moleküle sein. Ich hebe dies besonders
hervor, weil bei einer Theorie der Vererbung, die so viele nicht
sicher begründbare Annahmen erfordert, die wenigen festen
Punkte, auf welchen wir fussen können, doppelt werthvoll sind.

Die Biophoren setzen alles Protoplasma zusammen, sowohl
das zu Zellkörpern differenzirte Morphoplasma, als das im Kern
enthaltene Vererbungs- oder Idioplasma. In welcher Weise sich
diese beiden Protoplasmen in Bezug auf ihre Zusammensetzung
unterscheiden, soll später zur Sprache kommen; hier sei nur
soviel gesagt, dass das Idioplasma im Allgemeinen eine weit
verwickeltere Structur haben muss, als das Morphoplasma.
Letzteres assimilirt, wächst und theilt sich zwar auch, wie der
Zellkörper einer Muskel- oder Drüsenzelle lehrt, allein ohne
sich dabei aus sich selbst heraus verändern zu können. Das
Anlagenplasma aber vermag sich während seines Wachsthums
gesetzmässig zu verändern, und darauf beruht die Ontogenese,
die Entwickelung des Individuums bei den Vielzelligen. Aus
der Eizelle eines Thieres gehen die beiden ersten Embryonal-
zellen durch Theilung hervor, und aus diesen werden im Laufe
der Embryogenese immer wieder anders geartete Zellen und
ihre Verschiedenheit muss, wie gezeigt wurde, auf Veränderungen
der Kernsubstanz beruhen.

Es fragt sich nun, wie diese Fähigkeit des Idioplasma’s,
sich gesetzmässig und aus sich selbst heraus zu verändern, vor-
gestellt werden kann. An der Thatsache selbst kann ja kein
Zweifel sein, sobald es feststeht, dass das Morphoplasma jeder
[61] Zelle vom Idioplasma des Kerns beherrscht, d. h. in seinem
Charakter bestimmt wird. Die gesetzmässigen Veränderungen,
welche wir an der Eizelle und ihren Theilungsprodukten bei
jeder Embryogenese ihren Ablauf nehmen sehen, müssen ja dann
auf entsprechende gesetzmässige Veränderungen des Idioplasma’s
bezogen werden. Aber welcher Art sind diese Verände-
rungen und wie kommen sie zu Stande?

2. Beherrschung der Zelle durch das Idioplasma.

Um die zuletzt gestellte Frage beantworten zu können, ist
es nöthig, sich zunächst darüber Rechenschaft zu geben, auf
welche Weise die Bestimmung der Zelleigenschaften durch das
Idioplasma des Kerns zu Stande kommt. Wir wissen bis jetzt
nur, dass das Idioplasma einer Zelle zusammengesetzt ist aus
einer grossen Anzahl verschiedener Biophoren und zwar ver-
schiedener Arten derselben.

Damit dasselbe einen bestimmenden Einfluss auf den feinsten
Bau des Zellkörpers und die chemische Zusammensetzung seiner
verschiedenen Theile ausübe, muss es entweder eine Fernwirkung
von sich ausgehen lassen, oder es müssen materielle Theile vom
Kern aus in den Zellkörper austreten.

Strasburger¹⁾ hat es versucht, eine dynamische Wirkung
der Kernsubstanz näher zu begründen. Nach seiner Ansicht
pflanzen sich „vom Zellkern aus molekülare Erregungen auf das
umgebende Cytoplasma fort, welche einerseits die Vorgänge des
Stoffwechsels in der Zelle beherrschen, andererseits dem durch
die Ernährung bedingten Wachsthum des Cytoplasma einen be-
stimmten der Species eigenen Charakter geben“. So denkbar
eine solche Fortpflanzung vom Kern ausgehender molekülarer
Erregungen auf den Zellkörper sicherlich auch ist, so hat doch
[62]de Vries mit Recht geltend gemacht, dass sie zur Erklärung
der Erscheinungen nicht ausreicht, weil sie die Grundlage dessen,
was erklärt werden soll, voraussetzt. Wenn die Zelle irgend
einer Pflanze die erbliche Eigenschaft erhalten soll, Apfelsäure
zu bilden, so könnten zwar wohl diejenigen „Pangene“ des
Zellkörpers, welche diese Säure hervorbringen können, durch
Fortpflanzung molekülarer Erregungen des Kerns in Thätigkeit
gerathen, aber ihr Vorhandensein werde dabei vorausgesetzt,
und die Hauptfrage — wie kommen diese Apfelsäure-Bildner
in die Zelle? — bleibe ungelöst.

Auch der Versuch Haberlandt’s¹⁾, die Beherrschung der
Zelle durch den Kern auf enzymatische Wirkungen desselben
zurückzuführen, also auf eine Ausscheidung bestimmter chemi-
scher Verbindungen, welche die Zellsubstanz veranlassten, sich
in bestimmter Weise zu verändern, wird von de Vries als
nicht ausreichend betrachtet, weil auch bei ihm eine bestimmte
Differenzirung des Zellkörpers als schon vorhanden vorausgesetzt
werden muss.

De Vries selbst giebt eine Lösung des Räthsels, welche
jedenfalls den Vorzug grosser Einfachheit und Klarheit hat.
Nach seiner Ansicht tritt immer ein Theil der „Pangene“,
welche die Kernsubstanz zusammensetzen, durch die Kernmem-
bran in den Zellkörper aus und bildet dort die Zelltheile und
Zellorgane, deren specifische „Eigenschaftsträger“ sie sind.

Obgleich ich früher der Strasburger’schen Ansicht zu-
neigte, so erschien sie mir doch immer mehr als eine formale,
denn als eine reale Lösung des Räthsels, mehr als eine provi-
sorische Formel, denn als wirkliche Einsicht. Ich möchte den
de Vries’schen Gedanken eines Austritts specifischer kleinster
Lebenstheilchen aus dem Kern in den Zellkörper für eine äusserst
[63] glückliche Lösung des vorher fast unzugänglich scheinenden
Problems von der Beherrschung der Zelle durch den Kern halten.
Sie verbindet sich auch sehr gut mit meinen übrigen Anschau-
ungen. Allerdings, so lange ich noch in dem Suchen nach
einer epigenetischen Vererbungstheorie begriffen war, musste
eine derartige Lösung unmöglich erachtet werden, sobald aber
das Keimplasma aus Biophoren zusammengesetzt angenommen
wurde, deren verschiedene Arten die verschiedenen Charaktere
der betreffenden Zellen bedingen, wurde diese Art ihrer Wir-
kung auf die Zelle nicht nur eine mögliche, sondern auch
die bei Weitem natürlichste und befriedigendste. Wohl lässt
sich Mancherlei dagegen einwenden und nicht Alles wird schon
allein durch diese Grund-Annahme erklärt, aber nicht nur wird
man vergebens versuchen, von der entgegengesetzten Annahme
aus zu einer befriedigenden Erklärung zu gelangen; die von
de Vries begründete Vorstellung steht auch allein in Einklang
mit gewissen Grundprincipien der Biologie, wie sich sogleich
zeigen wird.

Wirkte die Kernsubstanz aus der Ferne her auf den Zell-
körper derart, dass in diesem die für die betreffende Zellenart
charakteristischen Zellorgane und Zellstructuren entstünden,
so wäre das gewissermassen eine generatio aequivoca dieser
Structuren und Organe; sie entstünden durch eine äussere Ein-
wirkung auf die gegebene Substanz des Zellkörpers, so etwa,
wie man sich bei der Urzeugung vorstellen muss, dass besonders
günstige Einflüsse auf gewisse Combinationen unorganischer
Gemenge so einwirkten, dass daraus ein Lebenstheilchen entstand.

Soweit nun die Erfahrung reicht, wissen wir Nichts von
einer solchen Urzeugung und wenn wir sie auch logisch als
möglich fordern müssen, so haben wir doch allen Grund zu der
Annahme, dass sie bei der Entstehung derjenigen Lebensformen,
welche wir kennen, keine Rolle spielt, dass diese vielmehr nur
[64] aus ihres Gleichen entstehen und zwar durch Theilung. Was
aber für die uns bekannten selbständigen Lebewesen gilt, das
mus gelten für alle die verschiedenen Stufen von Lebens-
einheiten, die sich zu höheren Lebewesen verbunden haben,
denn die ersten und niedersten Organismen können keine andern
gewesen sein, als solche vom Werth eines einzelnen Bio-
phors. Wenn wir nun auch zur Erklärung des Lebens auf
unserer Erde die Annahme machen müssen, dass solche Einzel-
Biophoren einstens durch Urzeugung entstanden sind, so muss
ihnen doch — sofort nach ihrer Entstehung — die Fähigkeit
der Fortpflanzung durch Theilung innegewohnt haben, weil
diese unmittelbar aus den Grundkräften des Lebens: Assimilation
und Wachsthum hervorgeht. Nur diese allereinfachsten Bio-
phoren dürfen wir uns überhaupt als durch Urzeugung ent-
standen vorstellen, alle späteren und complicirteren Bio-
phoren-Arten können nur auf Grund von Anpassung
an neue Lebensbedingungen entstanden sein und zwar
allmählich durch die lange dauernde Zusammenwirkung von
Vererbung und Selection. Alle diese höheren und auf specielle
Existenzbedingungen eingerichtete Biophoren-Arten, wie sie in
unendlicher Mannigfaltigkeit die für uns sichtbaren Lebewesen
zusammensetzen, besitzen „historische“ Eigenschaften, können
somit nur aus ihres Gleichen und nicht „von selbst“ entstehen.
Damit stimmt die Erfahrung. Wie de Vries bereits und kürz-
lich Wiesner dargelegt haben, entsteht nicht nur die Zelle
stets aus einer Zelle, der Kern aus einem Kern, sondern auch
die übrigen Organe und Theilchen, welche als structurbestimmend
im Zellkörper vorkommen, entstehen nie, soweit wir sehen,
durch „generatio aequivoca“, oder wie de Vries sich ausdrückt
„neogenetisch“, sondern vielmehr durch Theilung schon vor-
handener ähnlicher Gebilde. So verhält es sich — wie es
scheint — mit den Chromatophoren der grünen Pflanzenzellen
[65] und mit den „Vacuolen“ derselben, so auch mit der die Kern-
theilung leitenden „Attractionssphäre“ oder dem Centrosoma,
und so muss es sich auch mit den unsichtbaren kleinsten Lebens-
einheiten, den verschiednen Biophoren-Arten verhalten, welche
sich im Laufe der Erdgeschichte durch allmälige Anpassung an
immer wieder neue Lebensbedingungen gebildet haben.

Wenn dem nun so ist, wenn jede Lebenseinheit der uns
sichtbaren Wesen von der niedersten bis zu der höchsten Stufe
hinauf nur aus ihres Gleichen durch Theilung hervorgehen kann,
dann ist die Entscheidung der oben aufgeworfenen Frage ge-
geben, dann können die Organe und Structuren des Zellkörpers,
welche eben den specifischen Charakter einer Zelle ausmachen,
nicht durch Fernwirkung der Kernsubstanz hervorgerufen werden,
auch nicht durch Enzyme, sondern nur dadurch, dass materielle
Theilchen der Kernsubstanz in den Zellkörper austreten. Dann
muss die Kernsubstanz gewissermassen ein Magazin
von den verschiedenen Biophoren-Arten sein, welche
in den betreffenden Zellkörper eintreten und ihn um-
gestalten sollen. Dann wird die „indifferente“ Embryonal-
zelle zur Nervenzelle, Drüsen- oder Muskelzelle dadurch, dass in
dem Kern der einen Nerven-Biophoren, in dem der andern die
die Drüsen-Röhrchen constituirenden Biophoren, in dem Muskel-
kern aber Muskel-Biophoren enthalten sind, um zu gewisser
Zeit in den Zellkörper auszutreten und denselben umzuge-
stalten.

Ich halte diesen Gedankengang für so zwingend, dass ihm
gegenüber die Schwierigkeiten kaum stark ins Gewicht fallen,
welche sich dem Process der Zellbestimmung allerdings noch
entgegenstellen. Gewiss sind wir noch weit davon entfernt,
den histologischen Differenzirungsprocess einer Zelle im Ge-
naueren angeben zu können; der Durchtritt unsichtbar kleiner
„Biophoren“ durch Poren der Kernmembran ist zwar wohl eine
Weismann, Das Keimplasma. 5
[66] ebenso zulässige Annahme als die dazu nöthige selbständige
Beweglichkeit dieser Lebensträger, allein mit der Entsendung
einiger mit starker Vermehrungskraft ausgerüsteter Biophoren-
Arten in den Zellkörper ist der histologische Bau einer Zelle
noch nicht vollendet. Zahlreiche Fragen stellen sich uns hier
entgegen, welche alle darauf hinweisen, dass dabei Kräfte thätig
sein müssen, die uns noch unbekannt sind. Die einwandernden
Biophoren bilden nur das Baumaterial, aus welchem die histo-
logische Structur der Zelle erst durch richtende, vermuthlich
anziehende und abstossende Kräfte zu Stande kommt, welche
in den Biophoren ihren Sitz haben müssen.

Wir können uns davon noch kein genaueres Bild machen
und ebensowenig davon, wie die im Zellkörper bereits ent-
haltenen Biophoren sich zu den neu vom Kern her ein-
wandernden verhalten. Vermuthlich findet hier ein „Kampf der
Theile“ statt, bei welchem die Schwächeren unterliegen und als
Nährmaterial für die Stärkeren dienen. So Vieles aber auch
hier zukünftiger Forschung offen bleiben muss, so steht doch
die Hauptsache fest, dass wirklich das Wesen der Zelle durch
die Elemente des Kernes bestimmt wird, und wir werden dar-
unter nicht blos die histologische Structur der ganzen Zelle
und ihre Reactionsweise auf äussere Einflüsse zu verstehen
haben, sondern vor Allem auch die Art ihrer Theilung nach
Zeit und Ort. Ob eine Zelle sich früh oder spät, ob sie sich
in gleiche oder ungleiche Hälften theilt, wird zunächst zwar
vom Zellkörper selbst und seinem Theilungsapparat, dem Cen-
trosoma abhängen, in letzter Instanz aber von dem den Zell-
körper bestimmenden Kern, der dem Zellkörper eben gerade
diese bestimmte Beschaffenheit aufprägt.

Der scheinbar stärkste Einwand, den man gegen die Ein-
wanderung von Idioplasma-Theilchen in den Zellkörper machen
kann, ist aber wohl der, dass die chemische Substanz des Zell-
[67] körpers und die der Kernsubstanz gänzlich verschieden sei. Das
Verhalten gegen Farbstoffe ist in der That verschieden, wie
schon die Bezeichnung Chromosomen und Chromatin andeuten.
Wenn aber auch daraus auf Verschiedenheiten der chemischen
Zusammensetzung geschlossen werden dürfte, so läge darin doch
noch kein entscheidender Beweis gegen die Auswanderungs-
hypothese. Denn es ist bekannt, dass die Färbbarkeit der
Chromosomen zu verschiedenen Perioden auffallenden Schwan-
kungen unterliegt, welche darauf deuten, dass kleine für uns
uncontrolirbare Veränderungen in der Constitution dieser Sub-
stanz vorkommen, welche genügen, um gerade die auffallendste
Reaction, die starke Anziehung der Farbstoffe vorübergehend
verschwinden zu machen.¹⁾ Nun hat freilich auch die chemische
Analyse der in den Kernen enthaltenen Stoffe daselbst das
„Nuclein“ nachgewiesen, allein wenn es auch nach der vortreff-
lichen Arbeit Miescher’s²⁾ über den Lachssamen wahrscheinlich
ist, dass das Nuclein aus den Kernen der Samenzellen stammt,
so ist damit doch noch keineswegs entschieden, aus welchem
Theil der Kerne es stammt und wenn man erwägt, dass über
48 % des trocknen Samens aus Nuclein bestehen, so muss be-
zweifelt werden, dass die geringe Menge Chromatin, welche wir
in Gestalt der Chromosomen in den Kernen sehen, der Träger
des Nuclein’s sei.

Hierher gehört noch eine Beobachtung der neuesten Zeit,
welche wenigstens so viel beweist, dass überhaupt Stoff von den
Chromosomen des Kernes gerade während des Aufbaues der
5*
[68] charakteristischen Structur des Zellkörpers in den Zellkörper
gesandt wird. Ich meine die von J. Rückert am Ei eines
Haifischs gemachte Beobachtung über den auffallenden Wechsel
in der Grösse der Chromosomen des Eikernes während
des Wachsthums des Eies. Einer der 30—36 Chromosomen
des jüngsten zur Beobachtung gelangten Eierstockeies von
2 Mm. Durchmesser misst 12 Micro in der Länge und hat etwa
2 Cubikmicra im Inhalt, später im nahezu reifen Ei beträgt
die Länge eines Chromosoma bis zu 100 Micro, sein Inhalt
7850 Cubikmicra, oder, da es sich inzwischen durch Theilung
verdoppelt, hat 15,700 Cubikmicra. Noch etwas später, wenn
das Ei seine volle Grösse und seine fertige Structur erreicht
hat, also unmittelbar vor der ersten Richtungstheilung, sinkt
die Länge des einzelnen Chromosoma auf 2 Micro und der
Inhalt eines Doppelstäbchens auf 3 Cubikmicra herab. Also —
so schliesst Rückert — wird während der allmäligen Reifung
des Eies eine grosse Menge von Substanz von den Chromosomen
an das Ei abgegeben und man wird ihm darin nur zustimmen
können. Es fragt sich aber, in welcher Weise man sich diese
Abgabe von Substanz zu denken habe, ob in der gewöhnlichen
Form von gelösten Nährsubstanzen, welche dann vom Zellkörper
assimilirt werden, oder anderswie. Mir scheint hier Nichts der
Annahme im Wege zu stehen, dass nicht blosse Nahrung,
sondern specifische kleine Lebenstheilchen von dem
Chromosoma während des Wachsthums des Eies in Masse zuerst
hervorgebracht und dann durch die Kernmembran in den Zell-
körper entsandt werden. Ich kann hier auf die merkwürdigen
morphologischen Umgestaltungen der Chromosomen, welche sie
während dieses Wachsthums durchmachen, nicht näher eintreten,
man wird noch weitere Thatsachen sammeln müssen, ehe man
an die Deutung der Vorgänge im Einzelnen herantreten kann.
Soviel aber darf heute schon gesagt werden, dass nämlich diese
[69] von Rückert entdeckten, höchst interessanten Thatsachen eine
allgemeine Bedeutung besitzen müssen, dass sie sich nicht nur
bei allen thierischen Eiern in irgend einer Form vorfinden
müssen, sondern auch bei allen im Zustand der histologischen
Differenzirung befindlichen Zellen. Aber freilich werden sie
nicht leicht bei andern Zellen in so prägnanter Weise hervor-
treten, da keine thierische Zelle ein so enormes Wachsthum
durchmacht, wie die Eizelle. Ich werde auf den Vorgang noch
einmal wieder zurückkommen, um eine Folgerung daraus noch
mehr hervorzuheben.

Nehmen wir also mit de Vries an, es beruhe die Be-
stimmung der Zelle auf einem Austritt kleinster Lebenstheilchen
verschiedener Art aus dem Kern in den Zellkörper, mit nach-
träglicher Vermehrung und mit gesetzmässiger Gruppirung und
gegenseitiger Anordnung derselben nach den in ihnen thätigen
Kräften der Anziehung und Abstossung, so würde sich die
Vererbung bei den Einzelligen einfach und leicht erklären.
Bei ihnen beruht die Vermehrung auf einer Zweitheilung des
ganzen Körpers, so dass also jeder Theilsprössling den gleichen
Vorrath an latenten Biophoren, welche den Kern zusammensetzen,
erhält und von diesem aus seinen Zellkörper mit den nöthigen
Bausteinen versehen kann.

Von der bei den höchsten Einzelligen, den Infusorien fast
allgemeinen Scheidung des Kernes in zwei verschiedenartige
Kerne kann ich hier absehen, da wir für jezt überhaupt noch
von dem Hineinspielen der Amphimixis in die Vererbung ab-
sehen, diese Einrichtung aber eine Anpassung an die Conjugation
ist. Die Vererbung der Einzelligen wird also darauf beruhen,
dass in ihrem Kern alle die verschiednen Biophoren-Arten ent-
halten sind, welche zum Aufbau ihres Körpers gehören, in
latentem Zustand und in einem bestimmten Zahlenverhältniss,
höchst wahrscheinlich auch in einer bestimmten Architektonik,
[70] und dass diese Kern-Biophoren periodisch oder nach Bedürfniss
in den Zellkörper austreten, sich dort vermehren und nach den
in ihnen waltenden Kräften anordnen. Diese Anordnung selbst
bleibt ein Problem, dessen Schwierigkeit nirgends schärfer hervor-
tritt, als gerade bei den höheren Einzelligen. Wie es möglich
ist, dass der Kern immer nur gerade diejenigen Arten von
Biophoren austreten lässt, die den Ersatz der bei der Theilung
verlorenen Organe bedingen, wie es kommt, dass diese Kern-
Biophoren sich gerade nach der Stelle des fehlenden Mundfeldes
oder des fehlenden Hinterendes, wie sie die Zweitheilung des
Thieres veranlasst, hinbegeben u. s. w., das sind vorläufig un-
lösbare Fragen; es muss einstweilen genügen, gezeigt zu haben,
wie etwa diese Bausteine des Zellkörpers von der Mutter auf
die Töchter übergehen und wie sie sich den im Zellkörper
waltenden Kräften zur Verfügung stellen.

Dass wirklich der Kern auch hier den Zellkörper bestimmt,
ist durch die künstliche Theilung erwiesen, welche Nussbaum¹⁾
und Gruber²⁾ mit Infusorien vorgenommen haben. Nur solche
Theilstücke ergänzten sich zum vollständigen Thier, die ein
Stück des Kernes enthielten, die andern lebten zwar noch eine
Zeit lang, gingen aber dann zu Grunde. Aber auch dafür, dass
der Kern unsichtbare materielle Theilchen in den Zellkörper
entsendet, wenn Ergänzung der fehlenden Organe eintreten soll,
spricht eine der Beobachtungen von Gruber. Derselbe schnitt
einen zur Theilung sich anschickenden grossen Stentor derart
quer durch, dass die hintere Theilhälfte keine Spur von Kern
mehr enthielt, und beobachtete, dass dennoch Ergänzung der
fehlenden Theile, besonders des Mundfeldes eintrat. Hinge die
[71] Beherrschung des Zellkörpers von einer Fernwirkung des Kerns
ab, so wäre dies völlig unerklärlich, wenn aber Kern-Biophoren
in den Zellkörper austreten müssen behufs Regeneration, so
konnte dies bei einem zur Theilung sich anschickenden Thier
bereits erfolgt sein, als die künstliche Theilung vorgenommen
wurde.

Bei den Einzelligen sind die Nachkommen den Vorfahren
gleich, die Theilung der Mutterzelle bringt zwei gleiche Tochter-
zellen hervor, die Kernsubstanz bleibt also in ihrer Zusammen-
setzung aus verschiednen Biophoren-Arten immer dieselbe. Wie
aber bei den Vielzelligen, bei welchen aus dem Keimplasma
des Eies eine so grosse Menge ganz verschiedenartiger Zellen
hervorgeht, von denen jede eine andere Zusammensetzung ihrer
Kernsubstanz voraussetzt? Wir sehen uns so zurückgeführt zu
der am Schluss des vorigen Abschnitts gestellten Frage: worauf
beruht die gesetzmässige Veränderung des Keimplasma’s in der
Ontogenese?

3. Determinanten.

Die Kernsubstanz eines Infusoriums muss sich, wie eben
gezeigt wurde, aus einer Menge verschiedenartiger Biophoren
zusammensetzen, von denen jede der Anlage eines bestimmten
Theiles einer Zelle des Thieres entspricht. Sollten die Zellen
eines vielzelligen Thieres alle im Keimplasma durch die in
ihnen vorkommenden Biophoren-Arten vertreten sein, so würde
dadurch eine so ungeheure Anhäufung von Biophoren zu Stande
kommen, dass selbst bei einer bedeutenden Kleinheit derselben
die geringe Substanzmenge des Keimplasma’s sie nicht fassen
könnte. Diese Erwägung ist es vor Allem gewesen, welche
mich lange Jahre bei dem Versuch festgehalten hat, eine
epigenetische Vererbungstheorie zu finden.

Ich glaubte, es müsse möglich sein, ein Keimplasma aus-
[72] zudenken, welches zwar höchst zusammengesetzt, aber doch
nicht aus einer so unfassbaren Menge von Einzeltheilchen ge-
bildet sei und welches zugleich so gebaut sei, dass es sich beim
Wachsthum in der Ontogenese gesetzmässig derart verändere,
dass es schliesslich eine noch viel grössere Zahl verschieden-
artiger Idioplasmen liefere, welche nun die Zellen des Körpers
in specifischer Weise bestimmten.

In ähnlicher Weise meinte Hatschek¹⁾ noch kürzlich, man
könne „in der Eizelle eine relativ geringe Zahl von Qualitäten
annehmen“, nicht grösser, als sie in irgend einer histologisch
differenzirten Körperzelle anzunehmen sei. Die Mannigfaltigkeit
im viellzelligen Organismus beruhe darauf, „dass trotz der be-
schränkten Mannigfaltigkeit der Qualitäten innerhalb der ein-
zelnen Zelle (auch der Eizelle) doch eine viel complicirtere Ge-
sammtleistung des Körpers durch Variirung des einen Grund-
thema’s erreicht“ werde.

Handelte es sich bei einer Vererbungstheorie nur um Er-
klärung der Übertragung eines unveränderlichen Körper-
baues vom Elter auf das Kind durch alle Generationen hin-
durch, so würde einer solchen Structur des Keimplasma’s
theoretisch Nichts entgegenzustellen sein, allein es handelt sich
bei der Vererbung um die Übertragung veränderlicher Stücke,
und dies verlangt die Annahme, dass im Keimplasma ebenso
viel selbstständig veränderliche Theile enthalten sind, als solcher
am ausgebildeten Organismus vorkommen. Es ist unmöglich,
dass ein Theil des Körpers selbstständig und übertragbar variire,
wenn er nicht auch im Keimplasma schon durch ein besonderes
Theilchen vertreten ist, dessen Variiren sein Variiren nach
sich zieht. Wäre er mit andern Körpertheilen zusammen durch
ein Theilchen des Keimplasma’s vertreten, so würde eine Ver-
[73] änderung dieses Letzteren, ein Variiren aller der von ihm aus
bestimmten Körpertheile nach sich ziehen. Wir haben also
in den selbstständig und erblich veränderlichen Theilen
des Körpers ein genaues Maass für die Zahl der kleinsten
Lebens-Theilchen, welche das Keimplasma zusammen-
setzen müssen; weniger können es nicht sein.

Dass die selbstständig veränderbaren Theile nicht mit den
schlechthin vererbbaren zusammenfallen, mag ein Beispiel
anschaulich machen.

Die Schmetterlinge entwickeln sich bekanntlich durch eine
Metamorphose und die Stadien derselben sind selbstständig vom
Keim aus veränderlich, d. h. eine Variation der Raupe muss
keineswegs auch eine solche des Schmetterlings nach sich ziehen,
noch umgekehrt. Die Raupen einer Art können zweigestaltig
sein, grün oder braun, der Schmetterling aber tritt trotzdem
immer mit derselben einen Färbung auf. Wenn nun die phy-
letischen Umgestaltungen auf Änderungen im feinsten Bau des
Keimplasma’s beruhen, so muss es im Keimplasma eines Schmetter-
lings mindestens zwei selbstständig veränderliche Einheiten geben,
denn gäbe es nur eine, so müsste durch deren Abänderung
nicht nur die Raupe, sondern auch der Schmetterling verändert
werden. Nun lehrt uns aber der Vergleich nahe verwandter
Arten, dass auch einzelne Theile der Raupe oder des Schmetter-
lings vom Keim aus veränderlich sein müssen, dass z. B. die
Beine zweier Arten fast gleich sein, während ihre Flügel ver-
schieden sein können, ja dass selbst die einzelnen Theile der
Flügel selbstständig variiren können. Wir werden also zu der
Annahme einer ganzen Zahl von Einheiten geführt, die im
Keimplasma enthalten sein müssen und von deren Variiren die
selbstständige Abänderung gewisser Körpertheile abhängt.

Bei allen höheren Thieren muss die Anzahl dieser Einheiten
eine sehr grosse sein, weil die vom Keim aus selbstständig ver-
änderlichen Theile des Körpers eine sehr grosse ist.

Wie gross sie sein kann, sehen wir am deutlichsten an den
individuellen vererbbaren Charakteren des Menschen. Ich kenne
eine Familie, in welcher sich ein etwa stecknadelkopf-grosses
Grübchen in der Haut vor dem linken Ohr durch drei Genera-
tionen hindurch vererbt hat. Diese kleine Abnormität muss
als potentia im Keimplasma der betreffenden Individuen ent-
halten sein, und ihr Keimplasma muss sich von dem anderer
Menschen dadurch unterscheiden, dass dasjenige Element des-
selben, von welchem aus jene Hautstelle bestimmt wird, etwas
abweichend gebildet ist. Nicht darin, dass überhaupt eine Ver-
erbung bis in solche kleinste Einzelheiten hinein möglich ist,
liegt der logische Zwang für uns, für jede solche Einzelheit
ein besonderes Element im Keimplasma anzunehmen, sondern
darin, dass diese einzelne Stelle des Körpers für sich
allein erblich abändern kann. Wenn alle Menschen dieses
Grübchen vor dem Ohr besässen, so könnten wir allein daraus,
dass dies vererbbar ist, noch nicht schliessen, dass es im Keim-
plasma durch ein besonderes Element vertreten sein müsse. Es
wäre denkbar, dass es mit der Haut der ganzen Gesichtshälfte
zusammen durch ein Element, z. B. ein Biophor vertreten wäre,
das sich dann im Laufe der Ontogenese aber in viele sekundäre
Biophoren spaltete, die verschieden wären, und von welchen
eines abweichend ausfallen müsste und gerade an jene Haut-
stelle zu liegen käme. Das Zwingende liegt vielmehr darin,
dass nicht alle Menschen dieses Grübchen besitzen, dass zwei
Menschen denkbar sind, die in allem Übrigen sich gleich sind,
von denen aber der Eine das Grübchen besitzt, der Andere
nicht. Das Keimplasma der Beiden müsste dann fast gleich
sein, doch könnte es nicht wirklich ganz gleich sein, son-
dern müsste irgend ein Element enthalten, welches abweicht
von dem entsprechenden des andern Keimplasma’s. Dies
heisst aber nichts Anderes, als dass der betreffende, selbst-
ständig vom Keim aus veränderliche Charakter auch
[75] durch ein besonderes Element im Keimplasma ver-
treten ist. Aus der Vererbbarkeit allein hätten wir das nicht
erschliessen können; es wäre denkbar, dass hundert verschiedene
Charaktere von einem einzigen Element des Keimplasma’s aus
bestimmt würden; sie würden dann alle hundert vererbt, sobald
das bestimmende Element im Keimplasma vorhanden wäre, aber
keiner der hundert Charaktere wäre selbstständig vom Keim aus
veränderlich, sondern wenn das bestimmende Element sich änderte,
so änderten sich auch alle hundert Charaktere auf ein Mal.
Vererbbarkeit und selbstständige Veränderlichkeit vom
Keim aus fällt nicht zusammen.

Das Keimplasma muss also aus so vielen verschiedenen
Einheiten zusammengesetzt sein, als vererbbare, vom Keim aus
selbstständig veränderliche Theilstücke am Körper auftreten.
Diese Einheiten können nicht kleiner sein, als ein Biophor,
können also nicht etwa einzelne Moleküle innerhalb eines
Biophors sein, weil der Begriff des Variirens ein biologischer
ist und ein biologisches Element, kein blos physikalisches
voraussetzt.

Welche Bezirke des viellzelligen Körpers sind nun durch
besondere Theilchen vom Mindestwerth eines Biophors im Keim-
plasma vertreten? Ist jede Zelle ein solcher Bezirk, oder gar
jedes Organ jeder Zelle? Das Erstere nahm Darwin an, seine
Keimchen sind Zellenkeimchen, und jede Zelle des Körpers
sollte durch Keimchen in der Eizelle vertreten sein; das Letztere
ist die Meinung von de Vries, dessen Pangene gewissermassen
Keimchen von Zellen-Eigenschaften oder Zellorganen sind. Es
lässt sich nun nicht verkennen, dass die erblichen Variationen
bei Pflanzen und Thieren nicht blos sich in der Zahl der Zellen
und ihrer gegenseitigen Anordnung, auch nicht blos in Än-
derungen ihrer Form, Grösse und Beschaffenheit als Ganzes
äussern, sondern auch in Abänderung einzelner Zelltheile und
[76] Zellorgane. Die panaschirten Varietäten unserer Zierpflanzen
zeigen dieselben Zellen wie ihre Stammformen, aber in vielen
derselben fehlt das Blattgrün; das Roth der Blätter bei der
Blutbuche und ähnlichen Varietäten beruht auf einer Roth-
färbung des Zellsaftes in einer gewissen Zellschicht, welche erb-
lich übertragbar ist, und die Musterkarte von Farben, welche
auf dem Flügel eines Schmetterlinges oder dem Gefieder eines
Vogels zu sehen ist hängt von zelligen Elementen ab, welche
bei weit entfernten Vorfahren wohl einmal alle gleich waren,
später aber nach und nach durch erbliche Variation einzelner
Zellbestandtheile oder Zellstructuren verschieden wurden. Wenn
auch keineswegs die ganze phyletische Umgestaltung der Arten
auf intracellulärer Variation beruht, so hat dieselbe doch un-
ausgesetzt die andern Veränderungen begleitet und nimmt einen
bald grösseren, bald kleineren Theil an der Artumwandlung.
Es kann also nicht bezweifelt werden, dass auch bei den Viel-
zelligen nicht blos die Zellen als Ganzes vom Keim aus bestimmt
werden, sondern auch ihre Theile.

So scheint es denn, als ob wir der ersterwähnten un-
geheuerlichen Annahme nicht entgehen könnten, dass jede der
Milliarden von Zellen des vielzelligen Organismus schon im
Keimplasma durch mehrere oder viele verschiedene Biophoren
vertreten sei. Aber es giebt einen einfachen und natürlichen
Ausweg aus diesem Dilemma, sobald man sich fragt, ob denn
überhaupt jede Zelle eines Thieres oder einer Pflanze selbst-
ständig veränderlich ist, somit durch besondere Theile im Keim-
plasma enthalten sein muss.

Ich will die Zellen oder Zellengruppen, welche selbstständig
vom Keim aus veränderlich sind, als „Vererbungsstücke“
oder „Determinaten“ bezeichnen, die ihnen entsprechenden
und sie bestimmenden Theilchen des Keimplasma’s aber als
„Bestimmungsstücke“ oder „Determinanten“.

Es giebt nun offenbar viele Zellen bei höheren Thieren,
welche nicht einzeln durch je eine Determinante im Keim-
plasma vertreten sein werden. Die Milliarden von Blutzellen,
welche bei den Wirbelthieren im Laufe des Lebens sich ablösen,
dürften möglicherweise von einer einzigen Determinante des
Keimplasma’s aus bestimmt werden. Es würde jedenfalls kein
Nachtheil für die Art daraus erwachsen, weil eine selbstständige
Bestimmbarkeit einzelner Blutkörperchen oder selbst einzelner
Tausende von ihnen werthlos wäre. Sie sind nicht lokalisirt;
eines ist soviel werth wie das andere, und ihre Variabilität
könnte deshalb sehr wohl von einem einzigen Punkte aus
geleitet werden. Nach dem Gesetz der Sparsamkeit wird die
Natur nicht mehr Determinanten dem Keimplasma einverleibt
haben, als nothwendig war.

So wird es vermuthlich bei höheren Thieren noch viele
Zellengruppen geben, deren Zellen nicht einzeln im Keimplasma
vertreten sind. Wenn auch die Nervenzellen des Gehirns sicher-
lich alle ihre besondere Determinanten besitzen, da andernfalls
die so sehr ins Einzelne gehende Vererbung geistiger Anlagen
beim Menschen unerklärt bleiben würde, so kann doch Wenig
darauf ankommen, dass jede Faser eines Muskels, jede Zelle der
Haut oder des Bindegewebes oder der Epithelschicht des Darms
seine besondere Determinante hätte. Vermuthlich werden hier
grössere oder kleinere Gruppen von Zellen durch eine gemein-
same Determinante bestimmt. Ein Hinweis für diese Auffassung
darf vielleicht in der Art gesehen werden, wie das Epithel des
Darmes bei Insektenpuppen sich erneut. Bei Musciden z. B.
und bei Schmetterlingen zerfällt der Darm der Larve, wie ich
vor langer Zeit nachwies, und aus seinen Trümmern baut sich
der sehr verschiedenartige Darm der Imago auf. Kowalewsky
und von Rees haben später gezeigt, dass dies in der Weise
geschieht, dass von gewissen, in ziemlich regelmässigen Ab-
[78] ständen von einander liegenden Zellen aus ein Stück des neuen
Darmes gebildet wird und sich soweit ausbreitet, bis es mit
dem nächstliegenden Stück zusammenstösst. Es ist also nur
in diesen Bildungszellen das Idioplasma der neuen Darmzellen
enthalten und es liegt nahe zu vermuthen, dass jede derselben
nur eine Art von Determinanten enthält.

Ähnlich scheint es sich bei der Behaarung der Säugethiere
zu verhalten; nicht jedes Haar besitzt seine besondere Deter-
minante im Keim, kleinere oder grössere Haarbezirke sind durch
je eine Determinante vertreten. Diese Bezirke sind nicht gross,
wie die Streifung und Fleckung des Haarkleides beim Leoparden,
Tiger u. s. w. beweist. Beim Menschen hat man beobachtet,
dass ein abnormes weisses Haarbüschel auf einer bestimmten
Stelle des Kopfes mitten unter den normalen dunkeln Haaren
sich auf die entsprechende Stelle beim Sohne vererbt hat.

Nach Zellen abschätzbare Vererbungsstücke oder Deter-
minaten lassen sich wohl auch bei Schmetterlingen beob-
achten, bei welchen die Farben der Flügel oft sehr verwickelte
Linien und Flecken von geringer Ausdehnung, aber von grosser
Constanz bilden. Solche Flecken setzen sich zuweilen nur aus
ganz wenigen Schuppen, d. h. Zellen zusammen; bei Lycaena
Argus z. B. steht an einer bestimmten Stelle des Vorderflügels
ein schwarzer Fleck, der nur aus zehn Schuppen besteht, wäh-
rend die unmittelbare Umgebung desselben blau ist. Hier
werden wir also schliessen dürfen, dass diese schwarzen Zellen
im Keimplasma durch mindestens eine Determinante vertreten
sind. Es ist aber sehr möglich, dass die Determinirung hier
noch mehr ins Einzelne geht, dass jede Zelle des ganzen Flecks
vom Keim aus determinirt ist, und dass uns dies nur durch
die stete Vermischung zweier Vererbungstendenzen bei der ge-
schlechtlichen Fortpflanzung und die daher entstehende Varia-
bilität der Schuppenzahl verhüllt wird — jedenfalls aber können
[79] wir die Determinirung einzelner Zellen bei andern Thierarten
nachweisen. So steht auf den vorderen Fühlern vieler Kruster
eine Anzahl nervöser Endapparate, welche dem Geruchsinn
dienen und deren jeder einer Zelle entspricht. Die Anzahl,
Stellung und Gestalt dieser sogenannten „Riechfäden“ ist für
jede Art genau bestimmt, bei den Muschelkrebsen der Gattung
Cypris ist immer nur ein Riechfaden vorhanden, bei dem ge-
meinen Flohkrebs finden sich deren etwa 20, die einzeln stehen
an der Basis mehrerer aufeinander folgender Fühlerglieder. Bei
manchen im Dunkeln lebenden blinden Krebsen steigt die Zahl
dieser Riechfäden höher als bei ihren sehenden Verwandten,
und wenn auch hier, wie in allen den erwähnten Fällen indi-
viduelle Schwankungen vorkommen, so dürfen wir doch ver-
muthen, dass diese vererbbar sind, weil sonst die Zunahme der
Riechfäden mit dem Leben in Finsterniss sich nicht als Art-
charakter hätte festsetzen können.

Bei kleineren und einfacheren Organismen mag wohl jede
einzelne Zelle vom Keimplasma aus determinirt sein, nicht nur
derart, dass die Zahl der Zellen eine fest bestimmte und die
Stellung einer jeden von ihnen eine fest lokalisirte ist, sondern
in dem Sinn, dass individuelle Besonderheiten einer derselben
— falls sie überhaupt auf Keimesänderung beruhen, also blasto-
gen sind, auch in der nächsten Generation wieder an derselben
Zelle auftreten, ganz so, wie bei jenem Muttermal des Menschen,
das genau auf dieselbe Stelle derselben Körperhälfte sich ver-
erbte. So mag es etwa bei Thieren von der Einfachheit der
Dicyemiden oder der Tardigraden sich verhalten, wenn es auch
nicht möglich ist, einen förmlichen Beweis dafür beizubringen.

Bei allen höher differenzirten Thieren ist die Zahl der
Determinanten wohl immer sehr viel geringer, als die der Zellen,
welche die Ontogenese ausmachen. Das Keimplasma wird also
auf diese Weise einigermassen entlastet gegenüber der Annahme
[80]Darwin’s, der für jede Zelle ein (oder eigentlich viele) Keim-
chen annahm.

Wir dürfen aber nicht vergessen, dass nicht nur ganze
Zellen erblich variiren können, sondern, wie oben gezeigt wurde,
auch die Zellorgane, dass somit für jede Determinante einer
Zelle oder Zellengruppe nicht blos ein, sondern mehrere Bio-
phoren angenommen werden müssen, so viele, als selbständig
vom Keim aus veränderliche Organe an ihr sich befinden.
Eigentlich müssten wir diese den Pangenen von de Vries ent-
sprechenden „Eigenschaftsträger“ auch als „Determinanten“ be-
zeichnen, denn sie determiniren die Zellentheile. Da dieselben
indessen schon ihren Namen als Biophoren erhalten haben, so
möge ihnen diese Bezeichnung bleiben und das Wort „Deter-
minante“ immer nur im Sinne von Anlage einer Zelle
oder Zellengruppe genommen werden. Eine Determinante
ist also nie ein einzelnes Biophor, sondern immer eine Gruppe
von Biophoren.

Es lässt sich nun, wie ich glaube, unschwer zeigen, dass
die eine Zelle bestimmenden Biophoren im Keimplasma nicht
nur beisammen liegen, also eine Gruppe bilden müssen, sondern
dass sie zu einer höheren Einheit verbunden sind. Die
Determinante ist nicht ein loser Haufen verschiedener Biophoren,
sondern eine mit besonderen Eigenschaften ausgerüstete,
dem Biophor übergeordnete Lebenseinheit.

Dies geht schon daraus hervor, dass die Determinanten
das Vermögen der Vermehrung besitzen müssen. Wie sehr die
Kernsubstanz, welche in der befruchteten Eizelle enthalten ist,
während der Entwickelung an Masse zunimmt, ist bekannt, dies
kann aber nur dadurch geschehen, dass ihre Lebenstheilchen,
die Biophoren, sich vermehren. Dieses nun würde niemals so
genau und gleichmässig geschehen können, als es nothwendig
ist zum Festhalten des Charakters einer bestimmten Zelle, wenn
[81] die für diese Zelle bestimmenden Biophoren lose bei einander
und nicht abgegrenzt von denen anderer Zellen im Keimplasma
lägen. Die Vermehrung der Biophoren muss deshalb innerhalb
des festen Verbandes der Determinante vor sich gehen und
muss die Einleitung sein zu einer Theilung der Determinante
selbst. Diese Letztere ist somit auch eine Lebenseinheit.

Dass die Determinanten als solche sich vermehren müssen,
geht auch daraus hervor, dass nach unserer, wohl nicht abzu-
weisenden Annahme häufig eine Determinante des Keimplasma’s
ganze Gruppen von Zellen bestimmt. Dies ist nur möglich,
wenn dieselbe sich während der Ontogenese vervielfacht. Über-
dies ist es sehr wahrscheinlich, dass das Kernplasma irgend
einer Körperzelle niemals nur ein Exemplar der dieselbe be-
stimmenden Determinante enthält, sondern deren viele. Wie
sollte sonst die Kernsubstanz einer solchen Zelle überhaupt für
unsere Mikroskope sichtbar sein können, da Biophoren jeden-
falls sehr weit unter der Grenze der Sichtbarkeit liegen, und
auch Determinanten dieser sich kaum erheblich nähern können.

So wäre denn die Annahme des genialen Erfinders der
Pangenesis insoweit gerechtfertigt. Es giebt wirklich „Keim-
chen“ der Zellen, die sich durch Theilung vermehren, aber sie
sind nicht die letzten Lebenstheilchen, und auch nicht alle
Zellen des Körpers besitzen ihre besonderen Keimchen schon
im Keimplasma.

Es fragt sich nun, wie diese beiden jetzt erschlossenen
Elemente des Keimplasma’s die Ontogenese zu Stande bringen.

4. Das Id und die Ontogenese.

Wie kommt das Keimplasma dazu, alle die verschiedenen
Idioplasmen der Zellen in gesetzmässiger Weise aus sich her-
vorgehen zu lassen, welche den Aufbau des Organismus aus-
Weismann, Das Keimplasma. 6
[82] machen? Das ist die oben schon gestellte Frage, an deren Be-
antwortung wir jetzt herantreten können.

Das Keimplasma enthält, wie wir sahen, die Anlagen
sämmtlicher Zellen des Körpers in seinen Determinanten, und
es fragt sich jetzt nur noch, in welcher Art es bewirkt wird,
dass jede derselben in der richtigen Zahl an den richtigen Ort
gelangt. Wenn wir auch die Kräfte, welche dabei thätig sind,
nicht kennen, so vermögen wir doch aus den jetzt erschlossenen
Elementen des Keimplasma’s, und den Vorgängen und dem
Verlauf der Ontogenese gewisse Rückschlüsse auf die Structur
des Keimplasma’s und auf die Art seiner Veränderungen zu
machen, die, wie ich glauben möchte, nicht gar zu weit von
der Wirklichkeit abweichen werden.

Vor Allem kann mit Sicherheit behauptet werden, dass das
Keimplasma eine feste, historisch überlieferte Archi-
tektur besitzen muss. Bei Entwickelung des Begriffes der
Determinanten wurde als wahrscheinlich hingestellt, dass lange
nicht alle Zellen der höheren Organismen durch besondere Deter-
minanten im Keimplasma vertreten sind, dass z. B. möglicher-
weise sämmtliche Blutzellen, oder die Tausende von Fasern
eines bestimmten Muskels u. s. w. nur durch je eine Deter-
minante vertreten wären. Daraus darf aber nicht etwa ge-
schlossen werden, dass überhaupt alle am Körper vorkommen-
den gleichartigen Zellen auch nur durch je eine gemeinsame
Determinante vertreten sein könnten. Dies würde einem Auf-
geben des Begriffes der Determinante gleich kommen. Denn
wären z. B. sämmtliche quergestreifte Muskeln eines Wirbel-
thieres nur durch eine Determinante im Keimplasma vertreten,
so würde jede Variation dieser Letzteren alle Muskeln eben-
falls abändern machen, und die selbstständige Variation jedes
einzelnen Muskels, welche doch thatsächlich besteht, wäre un-
möglich.

Es müssen also im Keimplasma eines Thieres die-
selben Determinanten mehrfach oder sogar vielfach
vorhanden sein. Muskel- und Nervenzellen wiederholen sich
ja auch im fertigen Organismus und werden im Keimplasma,
soweit sie überhaupt einzeln vom Keim aus variiren können,
durch die gleichen oder doch sehr ähnliche Determinanten ver-
treten sein.

Wenn nun solche gleiche Determinanten je eine be-
stimmte Zelle oder Zellengruppe des Körpers vertreten sollen,
so können sie nicht an beliebiger Stelle des Keimplasma’s
liegen, können auch nicht ihren Platz darin je nach wechselnden
Einflüssen ändern, sondern sie müssen fest lokalisirt sein;
nur darin kann die Gewähr liegen, dass sie im Laufe der Onto-
genese in die richtige Zelle und an den richtigen Platz ge-
langen. Ich habe oben die Riechfäden des Flohkrebses er-
wähnt, von welchen jeder auf einem besonderen Fühlerglied
steht. Jeder von diesen kann für sich erblich variiren, verlangt
also die Annahme besonderer Determinanten des Keimplasma’s,
die aber untereinander gleich sein werden. Ähnlich verhält es
sich mit den ebenfalls bereits erwähnten schwarzen Flecken auf
den Flügeln eines Schmetterlings. Bei der Bläulingsart Lycaena
Argus steht ein solcher Fleck z. B. auf derjenigen Stelle des
Flügels, welche von den Entomologen als „Zelle 1, b“ be-
zeichnet wird und dieser Fleck ist selbstständig variabel, er kann
grösser oder kleiner sein, und diese Unterschiede können sich
vererben völlig unabhängig von den vielen andern schwarzen
Flecken. So kann der erwähnte Fleck bei andern Lycaena-
Arten ganz geschwunden sein, während ein ihm genau ent-
sprechender Fleck in „Zelle 4“ bedeutend grösser geworden ist.
Wir haben auch bestimmte Anzeichen, dass homologe Theile
beider Körperhälften unabhängig voneinander abändern können
bei bilateral gebauten Thieren. Das oben besprochene Mutter-
6*
[84] mal des Menschen vererbte sich stets nur auf die linke Seite,
nicht auf die rechte.

Wenn nun jede Determinante ihren festen Platz im Keim-
plasma hat, so kann dieses selbst nicht eine beliebige
oder eine wechselnde Grösse und Gestalt haben, son-
dern es muss eine in sich abgeschlossene Einheit sein,
an der Nichts weggenommen und der Nichts zugelegt werden
kann. Wir werden mit andern Worten auf die Annahme von
Determinanten-Gruppen geführt, welche eine in sich ge-
schlossene höhere Lebenseinheit darstellen, die dritte Stufe der-
selben, da sie sich direkt aus Determinanten, diese aber wieder
aus Biophoren zusammensetzen. Diese Einheiten sind die schon
längst auf ganz anderem Weg von mir erschlossenen „Ahnen-
plasmen“, die ich jetzt mit dem an das Idioplasma’s Nägeli’s
anklingenden Namen der „Ide“ bezeichnen will.¹⁾

Wie das einzelne Biophor andere Eigenschaften hat, als
die Determinante, welche aus Biophoren zusammengesetzt ist,
so wird auch — so nehme ich an — das Id andere Eigen-
schaften besitzen, als die dasselbe zusammensetzenden Deter-
minanten. Doch müssen die Grundeigenschaften des Lebens:
Wachsthum und Vermehrung durch Theilung ihm, wie allen
Lebens-Einheiten, zugesprochen werden. Mehrfache Gründe,
besonders aber die Vererbungs-Erscheinungen bei sexueller Fort-
pflanzung leiten zu der Annahme, dass das Keimplasma nicht
blos aus einem Id besteht, sondern aus mehreren, oder selbst
aus vielen Iden, und dies wird auch dann anzunehmen sein,
wenn die Fortpflanzung augenblicklich keine geschlechtliche ist.

Ich nehme also an, dass jedes Idioplasma aus mehreren
oder vielen Iden zusammengesetzt ist, die wachsen
und sich durch Theilung vermehren können. Gäbe es
Thiere, in deren Vorfahren-Reihe geschlechtliche Fortpflanzung
niemals hineingespielt hätte, so müssten diese Ide untereinander
völlig gleich sein. In jedem Falle aber enthält jedes Id des
Keimplasma’s die sämmtlichen Elemente, welche für die Ent-
wickelung aller folgenden Id-Stufen erforderlich sind. Theo-
retisch also würde eines dieser Ide für die Ontogenese ge-
nügen.

Die Veränderungen dieses Keimplasma-Id’s in der
Ontogenese können nach unseren Voraussetzungen nur in
einer gesetzmässigen Zerlegung der Determinanten in immer
kleinere Gruppen bestehen, die so lange fortgeht, bis schliesslich
in jeder Zelle nur noch eine Art von Determinanten enthalten
ist, diejenige, welche sie zu determiniren hat. Es ist durchaus
unwahrscheinlich, dass alle Determinanten des Keimplasma-
Id’s in die sämmtlichen Id-Stufen der Ontogenese mitgeführt
werden. Ich werde zwar später bei Besprechung der Regene-
ration, Knospung u. s. w. zu zeigen haben, dass unter Um-
ständen Determinanten-Gruppen gewissen Zellenfolgen beigegeben
werden, welche zur Determinirung dieser Zellen selbst nicht
gehören, aber dies beruht, wie ich glaube, auf besonderen An-
passungen und ist nicht das Ursprüngliche, wenigstens gewiss
nicht bei den höheren Thieren und Pflanzen. Weshalb sollte
die Natur, die doch überall Sparsamkeit walten lässt, den Luxus
treiben, sämmtliche Determinanten des Keimplasmas’s allen Zellen
des ganzen Körpers mitzugeben, wenn eine einzige Art von
ihnen genügt? Dies wird also voraussichtlich nur da geschehen
sein, wo es bestimmten Zwecken dient. Auch die enorme
Zahl der im Keimplasma enthaltenen Determinanten spricht gegen
eine solche Annahme, denn ihre Zahl wird bei den höheren
[86] Thieren mindestens nach Hunderttausenden zu zählen sein, und
wenn man ja auch annehmen kann, dass diese alle in latentem
Zustand in jeder Zelle verharren und so die Thätigkeit der die
Zelle bestimmenden Determinante nicht zu stören brauchten,
so nehmen sie doch immer einen verhältnissmässig bedeutenden
Raum ein und entziehen ihn der bestimmenden Determinante,
die wir uns doch ebenfalls vielfach vorhanden vorstellen müssen.

Wollte man die Annahme machen, dass alle Determinanten
des Keimplasma’s sämmtlichen Zellen der Ontogenese mitgegeben
würden, so müsste man die gesammte Differenzirung des Körpers
auf ein gesetzmässig geregeltes Latentbleiben aller Determinanten
mit Ausnahme einer bestimmten und für jede Zelle verschiednen
beziehen, eine Vorstellung, die wohl der andern an Wahrschein-
lichkeit nachsteht, dass in jeder Zelle des definitiven Organismus
— abgesehen von besondern Anpassungen — nur eben die eine
Determinante gelangt, welche sie zu bestimmen hat.

Machen wir also diese Annahme, so fragt es sich, welche
Momente die Zerlegung des Keimplasma-Id’s in immer kleinere
Determinantengruppen, also in Ide, die immer weniger Determi-
nanten-Arten enthalten, bewirken könnten.

Ich denke mir, dass hier drei Momente zusammen wirken:
einmal die ererbte Architektur des Keimplasma’s, in
welchem jede Determinante ihren bestimmten Platz hat, dann
die ungleich rasche Vermehrung der verschiedenen
Determinanten und schliesslich Kräfte der Anziehung,
welche in den Determinanten ihren Sitz haben und ein Ausfluss
sind ihrer specifischen Natur, als einer besondern und selbst-
ständigen Lebenseinheit.

Über die Architektur des Keimplasma’s im Allgemeinen
ist schon gesprochen worden; im Einzelnen können wir sie wohl
kaum errathen, wenigstens für jetzt nicht. Bei den höheren
Organismen werden wir uns vorzustellen haben, dass Hundert-
[87] tausende oder Millionen von Determinanten in den Bau des-
selben eingehen, welche alle bestimmt lokalisirt sind. Die Er-
fahrung, dass bei bilateral gebauten Thieren die entsprechenden
Theile der rechten und der linken Körperhälfte unabhängig
voneinander variiren können, lässt schliessen, dass alle Deter-
minanten hier doppelt im Keimplasma vorhanden sind. Er-
wägen wir weiter, dass bei vielen solcher Thiere, z. B. beim
Frosch, die Theilung der Eizelle in die beiden ersten Embryo-
nalzellen die Scheidung der rechten und linken Körperhälfte
bedeutet, so müssen wir schliessen, dass das Keimplasma-Id
selbst schon einen bilateralen Bau besitzt und sich bei der
ersten Theilung in die Determinanten für die rechte und die
linke Körperhälfte spaltet. Wir dürfen darin eine weitere Be-
stätigung unserer Ansicht von der festen Architektur des Keim-
plasma’s finden. Ein Id desselben ist offenbar nicht etwa so
geordnet wie der Niederschlag aus einer complicirten Schüttel-
mixtur, bei welcher die schwereren Theilchen unten, die leichteren
weiter oben zu liegen kommen, überhaupt nicht so, als ob die
gegenseitige Lage der Theilchen lediglich durch die momentan
auf sie und zwischen ihnen wirkenden Kräfte frei bestimmt
würde, sondern wie ein complicirtes Gebäude, das von alter Zeit
her übernommen wird, dessen Steine aber lebendig sind, wachsen
und sich vermehren können und welche dann Verschiebungen
und Spaltungen der Mauern hervorrufen, bei welchen die in
ihnen liegenden Anziehungskräfte mitspielen. Die historische
Überlieferung der Keimplasma-Architektur bildet die
Grundlage der ganzen ontogenetischen Idioplasma-
Entwickelung.

Wenn aber auch bei bilateralen Thieren das Id eine rechte
und linke Hälfte hat, so darf daraus doch nicht etwa geschlossen
werden, dass das Id überhaupt nichts weiter sei, als ein Miniatur-
bild des fertigen Thieres, dass es sich also hier um eine Wieder-
[88] holung der alten Einschachtelungstheorie handle. Die genaue
Architektur eines Keimplasma-Id’s lässt sich zwar nicht wohl
errathen, aber so viel wenigstens lässt sich mit Bestimmtheit
sagen, dass die Determinanten in ihm ganz anders angeordnet
liegen, als die ihnen entsprechenden Körpertheile im fertigen
Thier. Dies geht unmittelbar aus der Entwickelungsgeschichte
hervor und bedarf kaum noch einer besondern Ausführung.
Wer irgend einige Einsicht in die Embryologie der Thiere hat,
weiss, wie ganz anders die Theile im Embryo auseinander her-
vorgehen, als sie schliesslich im fertigen Organismus zu ein-
ander gelagert sind. Die ersten Theilungen des Eies zeigen
schon, dass die Determinanten Gruppen im Keimplasma-Id ge-
bildet haben, welche zwar wohl den successive auseinander her-
vorgehenden Theilen des Körpers entsprechen, mit der Gestalt
und Ausbildung seiner Theile aber keine Ähnlichkeit haben
können.

So giebt es Würmer, bei welchen die beiden ersten Blasto-
meren nicht die rechte und linke Körperhälfte liefern, sondern
das gesammte Ektoderm und Entoderm. Hier wird also durch
diese erste Theilung das Keimplasma-Id in zwei Gruppen zer-
legt, von denen die eine sämmtliche Determinanten der ektoder-
malen Organe, die andere sämmtliche Determinanten des Ento-
derms enthalten, eine Anordnung, die mit der Lagerung der
fertigen Organe des Thieres keine Analogie hat. Kennten wir
von irgend einer Art den „Anlagenwerth“ — wenn ich so sagen
darf — jeder Zelle der Ontogenese, so könnten wir uns ein
annäherndes Bild von der Architektur des Keimplasma’s ent-
werfen, denn anfangend von den letztentstehenden Zellen könnten
wir die Determinanten erschliessen, welche in jeder der zunächst
rückwärts gegen die Eizelle liegenden Mutterzelle enthalten ge-
wesen sein muss und würden so bis zu den beiden ersten
Blastomeren und schliesslich zur Eizelle gelangen. Damit wären
[89] denn die Gruppen von Determinanten, welche in jeder Zelle
jeder Stufe enthalten sein müssen, gegeben und man könnte
versuchen, sie räumlich nebeneinander so zu ordnen, dass damit
ihre Zerlegung in die betreffenden Folgen von immer kleineren
Gruppen denkbar erschiene.

Genau würde ein solches Bild von der Architektur des
Keimplasma-Id’s aber niemals sein, und zwar deshalb, weil die
Theile desselben während der Entwicklung und des Wachsthums
des Idioplasma’s unaufhörlichen langsamen Verschiebungen aus-
gesetzt sein müssen.

Dies führt zu dem zweiten Moment, welches in die
Ontogenese des Idioplasma’s eingreift, zu der ungleichen Ver-
mehrungsgeschwindigkeit der Determinanten. Ein aus
lauter gleichen Determinanten zusammengesetztes Keimplasma-
Id würde auch beim stärksten Wachsthum und fortgesetzten
Theilungen seine ursprüngliche Architektur beibehalten müssen,
ungefähr so wie ein hypothetisches niederstes Lebewesen, welches
noch aus lauter identischen Biophoren bestünde, sich durch alle
Theilungen hindurch gleich bleiben müsste. Bei einem aus
einer Menge verschiedener Determinanten zusammengesetzten
Keimplasma ist ein völlig gleiches Tempo der Vermehrung für
alle diese Determinanten-Arten nicht anzunehmen. Denn die
Verschiedenheit zweier Determinanten beruht der Voraussetzung
nach auf Unterschieden in der Beschaffenheit, Zahl oder An-
ordnung der sie zusammensetzenden Biophoren, und diese Letzteren
unterscheiden sich wiederum in ihrem Aufbau aus Molekülen,
also in ihren chemisch-physikalischen Grundeigenschaften. Die
Determinanten werden deshalb je nach ihrer Zusammensetzung
sich auch in ihrer Reaction auf äussere Einflüsse verschieden ver-
halten, vor Allem in ihrer Wachsthums- und Vermehrungs-
geschwindigkeit. Dieselben Ernährungsbedingungen werden also
die einen zu schnellerem, die andern zu langsamerem Wachs-
[90] thum und entsprechender Vermehrung anregen, und es muss
somit im Laufe der Embryogenese, welche ja mit einem stetigen
Wachsthum des Idioplasma’s, also auch einer stetigen Vermehrung
der Determinanten verbunden ist, unausgesetzt eine Verschiebung
der Verhältnisszahlen eintreten, in welchen die einzelnen Determi-
nanten-Arten im Idioplasma enthalten sind. Dadurch allein
muss schon eine Veränderung der Architektur des Keimplasma’s
hervorgerufen werden, in die dann noch der dritte Faktor der
Veränderung eingreift; nämlich Anziehungskräfte der De-
terminanten.

Der Annahme solcher Kräfte lässt sich kaum entgehen.
Einmal ist es a priori sehr wahrscheinlich, dass Lebenseinheiten
derartige Wirkungen in verschiednem Grade aufeinander ausüben,
und dann sprechen die Vorgänge der Kerntheilung dafür, wenn
man sie mit der Vertheilung der Anlagen in der Ontogenese
zusammenhält.

Ich habe bisher noch nicht berührt, welche beobacht-
baren Theile des sichtbaren Idioplasma’s wohl als Ide
anzusehen seien. Eine sichere Entscheidung darüber ist zwar
zur Zeit noch nicht möglich, aber ich habe mich schon an
einem andern Ort dafür ausgesprochen¹⁾, dass die Chromosomen,
die stäbchen-, schleifen- oder körnerartigen Chromatin-Bildungen
des Kerns wahrscheinlich nicht einzelne Ide, sondern Reihen
oder Haufen von Iden gleichzusetzen seien. Ich habe deshalb,
um eine gewisse Gleichmässigkeit der Nomenclatur herbeizu-
führen, vorgeschlagen, die Chromosomen als Idanten zu be-
zeichnen. Es ist mir am wahrscheinlichsten, dass die Ide jene
bisher als Mikrosomen bezeichneten Kügelchen sind, welche bei
manchen Thieren, vor Allem bei dem in Hinsicht der Kern-
structur bestgekannten Thier, der Ascaris megalocephala, den
[91] einzelnen Idanten zusammensetzen. Da diese Microsomen in
einer Reihe liegend zwar dicht aneinander stossen, aber doch
getrennt sind durch eine dünne Lage von Zwischensubstanz, so
kann nicht der ganze Idant den Werth eines Id’s haben, denn das
Id ist eine geschlossene Lebenseinheit mit fester Architektur und
kann nicht aus völlig getrennten Stücken bestehen. Bei der
grossen Mannigfaltigkeit der Chromosomen ver-
schiedner Thierarten nach Zahl, Gestalt und Grösse
ist aber auch der Gedanke nicht ganz zurückzu-
weisen, dass dieselben nicht immer genau den
gleichen morphologischen Werth besitzen möchten.
Da indessen kein Grund vorliegt zu der Annahme,
dass die Zahl der Ide bei allen Arten dieselbe sein
müsse, da im Gegentheil bedeutende Schwankungen

darin viel wahrscheinlicher sind, so kann man auch daraus
kein entscheidendes Argument ableiten. Soviel darf wohl gesagt
werden, dass das einzelne Chromosom oder der einzelne
Idant eine der Art nach wechselnde Anzahl von Iden
darstellt.

Nun beruht die Kerntheilung auf einer Längsspaltung der
Idanten, welche jedes der kugeligen Ide — die Mikrosomen
einmal als solche angenommen — in zwei Hälften spaltet.
Jede derselben rundet sich dann zur Kugel ab und beide ge-
langen mitsammt dem Idanten, dem sie angehören, in je einen
der beiden neuentstehenden Tochterkerne.

Bei der gewöhnlichen Zelltheilung von Gewebezellen, die
Tochterzellen der gleichen Art hervorbringt, enthalten diese
Theilungs-Ide genau dieselben Determinanten, wie wir eben
aus der Gleichheit der Tochterzellen abnehmen können, allein in
der Embryogenese kommen meist Theilungen vor, bei welchen
die beiden Tochterkerne eine ganz verschiedene Combination
von Determinanten enthalten müssen. Wenn aus der Eizelle
[92] durch ihre erste Theilung, wie oben für gewisse Würmer an-
geführt wurde, zwei Zellen entstehen, von welchen die eine die
gesammten Determinanten für das innere, die andere die für
das äussere Keimblatt enthalten, so ist dies ein Beispiel
einer solchen Kerntheilung, die man als differentielle oder
erbungleiche der integrellen oder erbgleichen entgegen-
stellen kann. Die Ide, wie die ganzen Idanten spalten sich aus
innerer Kraft, sie werden nicht etwa mechanisch durch die sich
an sie ansetzenden Fäden der „Kernspindel“ auseinander gezogen.
Flemming hat gezeigt, dass die Spaltung häufig viel früher
erfolgt, als die Spindelfäden in Thätigkeit treten. Es müssen
also wohl Anziehungskräfte der Determinanten hier mit im
Spiel sein, ganz ebenso, wie solche zwischen den Biophoren
angenommen werden müssen, welche den Körper einer sich
theilenden Zelle zusammensetzen.

Ich denke mir daher, dass die ererbte Architektur des Keim-
plasma-Ids durch ungleiche Vermehrungs-Geschwindigkeit der
Determinanten eine allmälige Verschiebung des Baues erleiden,
die noch weiter regulirt wird durch Anziehungskräfte, welche
zwischen den Determinanten thätig sind. Wenn wir die Archi-
tektur des Id’s unter dem Bilde einer sehr verwickelten geo-
metrischen Figur auffassen, so würde also während des Wachs-
thums des Keimplasma-Ids die ursprüngliche Figur sich allmälig
ändern, noch nicht bei der ersten Theilung, die ja in der ur-
sprünglichen Figur schon genau vorbereitet sein wird, aber in
den weiteren Stadien der Ontogenese. Indem die meisten dieser
Theilungen mit einer Verminderung der Anzahl der Determi-
nanten-Arten verbunden sind, wird die geometrische Figur der
Ide immer einfacher, bis sie schliesslich, wenn eine jede Zelle blos
noch die eine Art von Determinante enthält, die sie bestimmt,
die denkbar einfachste Form annimmt. Es ist ein wunderbar
verwickelter Process der Auseinanderlegung des Keimplasma’s, eine
[93] wahre „Entwicklung“, bei welcher jede Id-Stufe mit Nothwendig-
keit aus der vorhergehenden folgt und so allmälig die Tausende
und Hunderttausende von Vererbungsstücken zu Stande kommen,
jedes am richtigen Platz und jedes mit der ihm zukommenden
Determinante versehen.

Auf dieser verwickelten Zerlegung der Determinanten des
Keimplasma-Id’s beruht der ganze Aufbau des Körpers, beruht
die Herstellung seiner gröberen Theile, seiner Gliederung, seiner
Organbildung bis herab zu der durch die Zellenzahl bestimmten
Grösse dieser Organe. Die Vererbung der Eigenschaften
allgemeinster Art, also des Bauplanes eines Thieres,
aber auch die die Klasse, Ordnung, Familie, Gattung
kennzeichnenden Eigenschaften beruhen ausschliess-
lich auf diesem Vorgang. Erst die kleinen Unterschiede,
welche Art von Art, Individuum von Individuum scheiden,
hängen zum Theil auch von den Eigenschaften der einzelnen
Zellen ab; das hat de Vries übersehen, wenn er die Vererbung
durch seine „intracelluläre“ Pangenesis allein erklären zu
können meinte. Gerade die meisten „Eigenschaften“ irgend
einer höheren Lebensform beruhen nicht auf den Eigenschaften
der einzelnen Zellen, sondern auf der Art ihrer Zusammen-
stellung, wie in der historischen Einleitung schon entwickelt
wurde. Auf der andern Seite aber ist ohne eine Bestimmung
der Eigenschaften jeder Zelle die Ausführung irgend eines lebens-
fähigen Organismus nicht denkbar.

Es handelt sich also noch um die Erklärung dieses letzten
Theiles der Ontogenese. Sie ist zum grossen Theil schon in
dem gegeben, was oben über die Bestimmung der Zelle durch
das Idioplasma gesagt wurde.

Es wurde dort mit de Vries angenommen, dass diese Be-
stimmung auf dem Austritt kleinster Lebenstheilchen aus dem
Kern in den Zellkörper beruht. Wir haben jetzt gesehen, auf
[94] welche Weise diese für eine bestimmte Zelle charakteristischen
Biophoren gerade in dem erforderlichen Verhältniss in die be-
treffende Zelle gelangen. Es geschieht dies dadurch, dass sie
in einer „Determinante“ zusammengehalten werden, die schon
im Keimplasma als solche vorhanden war und nun durch die
ontogenetische Zerlegung desselben an die richtige Stelle des
Körpers mechanisch geschoben wurde. Damit aber diese Deter-
minante die Zelle wirklich bestimmen könne, muss sie sich
nun in ihre Biophoren zerlegen. Dies ist eine unvermeid-
liche Consequenz aus der von uns angenommenen Art, wie die
Bestimmung der Zelle erfolgt. Wir müssen annehmen, dass
die Determinanten sich nach und nach in ihre Biophoren auf-
lösen, wenn sie an ihrem Bestimmungsort angelangt sind. Die
Annahme lässt zugleich eine Erklärung des sonst räthselhaften
Verhältnisses zu, dass die übrigen Determinanten, welche in
jedem Id mit Ausnahme der letzten Entwickelungsstufen ent-
halten sind, keinen Einfluss auf die Zelle ausüben. Da jede
Determinante aus vielen Biophoren besteht, so muss sie erheb-
lich grösser sein, als ein Biophor, und man könnte sich denken,
dass sie durch die sehr klein anzunehmenden Poren der Kern-
membran nicht hindurchzutreten vermöchte, die eben auf den
Durchtritt der Biophoren eingerichtet sind.

Dass nun jede Determinante sich erst dann in ihre Bio-
phoren auflöst, wenn sie in die Zelle gelangt ist, welche sie
zu bestimmen hat, muss seinen Grund in dem inneren Bau der-
selben haben, ohne dass wir aber Genaueres darüber anzugeben
vermöchten. Wie die eine Frucht eines Obstbaumes rascher
reift, als die andere, auch wenn die gleichen äusseren Einflüsse
auf sie einwirken, so wird auch die eine Art von Determinanten
früher zur Reife kommen, als die andere, wenn auch die gleiche
Ernährung beiden zu Theil wird. Übrigens darf dabei nicht
übersehen werden, dass eine verschiedene Reifungsdauer der
[95] Determinanten bei der thierischen Embryogenese hauptsächlich
nur für die eigentlichen Embryonalzellen anzunehmen ist, denn
die histologische Differenzirung der Zellen des in seinen Theilen
bereits angelegten Körpers findet ziemlich gleichzeitig, nämlich
erst dann statt, wenn die Organe als bestimmt geformte Zellen-
gruppen schon vorhanden sind. Das heisst aber in vielen Fällen
nichts Anderes, als dass die Zerlegung in Biophoren dann er-
folgt, wenn das Id nur noch die eine, die betreffende Zellenart
bestimmende Determinante enthält. Es ist von jeher auf-
gefallen, wie plötzlich in der Embryogenese eines Thieres die
histologische Differenzirung der Zellen einsetzt. Lange Zeit
hindurch behalten die Zellen der verschiedensten Theile und
Gewebe ein zwar nicht völlig gleiches, aber doch sehr ähnliches
Aussehen, dann plötzlich beginnt die histologische Differen-
zirung. Ganz besonders auffällig tritt dies an den quer-
gestreiften Muskeln der Gliederthiere und Wirbelthiere hervor,
und hier ist die Art, wie die Differenzirung der Querstreifung
zuerst nur in einem schmalen Streifen oder Ring des Zell-
körpers erscheint und sich von diesem aus dann über den
grössten Theil des Zellkörpers ausbreitet ganz so, wie man sie
erwarten müsste, würde sie veranlasst durch in den Zellkörper
ausgewanderte und dort sich vermehrende Muskel-Biophoren.

Immerhin bleibt die Annahme einer ungleichzeitigen, aber
genau normirten „Reifung“ der Determinanten unerlässlich, oder
wenn man lieber will die Annahme einer genau normirten
Inaktivitätsperiode der Determinanten, am Ende deren
die Zerlegung in Biophoren einsetzt. Freilich wird das Wachs-
thum und die Vermehrung der Determinanten während dieser
Periode ungestört weiter gehen, wie man daraus schliessen kann,
dass die Masse der Kernsubstanz in der einzelnen Zelle während
der Embryogenese nicht abnimmt, trotzdem eine so ungeheure
Vermehrung der Zellen stattfindet. Genaue methodische Be-
[96] obachtungen über die Grössenverhältnisse der Chromosomen in
den verschiedenen Entwickelungsphasen und Organen des Körpers
liegen zwar noch nicht vor, aber dass die Gesammtmasse der
Kernsubstanz sehr bedeutend wächst während der Embryonal-
entwickelung darf auch ohne solche als sicher gelten. Aus der
oben angeführten Beobachtung von Rückert¹⁾ über die Chromo-
somen des Haifisch-Eies scheint mir aber hervorzugehen, dass
das stärkste Wachsthum der Determinanten unmittel-
bar vor und während ihrer Thätigkeit stattfindet. Die
Idanten des Haifisch-Eies wachsen enorm während der Zeit des
Ei-Wachsthums und der histologischen Differenzirung des Eies,
um gegen die Vollendung desselben allmälig wieder an Grösse
abzunehmen und zuletzt bei der erreichten Reife fast auf die
ursprüngliche Kleinheit herabzusinken.

Dies heisst ins Theoretische übersetzt: die den histo-
logischen Bau des Eies bestimmenden Determinanten²⁾
vermehren sich während der Periode des Eiwachsthums
ganz enorm und entsenden ihre zahllosen Biophoren in
den Eikörper; nachdem dies erfolgt ist, bleiben nur noch die
inzwischen inaktiv gebliebenen Determinanten des Keimplasma’s
übrig, welche sich seither nur wenig vermehrt haben und daher
Idanten darstellen, welche nicht viel grösser sind, als sie in der
jugendlichen Eizelle waren. Von diesen Determinanten tritt
dann eine nach der andern vom Beginn der Embryogenese an
[97] in Thätigkeit, und auch hier wird eine Vermehrung derselben
mit ihrer Thätigkeit Hand in Hand gehen.

Es war mir schon seit lange wahrscheinlich, dass die Be-
stimmung einer Zelle nicht etwa durch eine einzige Determinante
geschieht, sondern durch viele der gleichen Art und ich stellte
mir vor, dass die Determinanten-Art, welche eine gewisse Zelle
zu bestimmen hat, sich vorher oder vielleicht auch noch während-
dem durch Theilung auf das Vielfache vermehrt. Diese Auf-
fassung wird mir durch die interessante Beobachtung Rückert’s
in willkommener Weise bestätigt.

Jede Zelle der gesammten Ontogenese wird aber immer nur
durch eine Determinanten-Art bestimmt, und zwar in ihrer
Structur sowohl als in ihrem Theilungs-Modus; die inaktiven
Determinanten bleiben ohne Einfluss auf den Zellkörper, be-
stimmen aber die Architektur des Id’s und insofern den weiteren
Aufbau des Embryo. Denn der Modus der Zerlegung des Id’s
in kleinere Determinanten-Gruppen wird eben durch seine Archi-
tektur bedingt.

Ich habe oben den Determinanten Anziehungskräfte zu-
geschrieben, die an der Configuration des Id-Baues Antheil
haben und ich glaube in der That, dass solche Kräfte vor-
handen sein müssen, da andernfalls das Id wohl überhaupt keine
bestimmte Architektur besitzen könnte, aber ich möchte mich
doch gegen das Missverständniss verwahren, als ob ich diesen
Kräften etwa den Hauptantheil an der Lagerung und Ordnung
der Determinanten im Id zuschriebe. Sie sind nur das zu-
sammenhaltende Princip, nicht aber eines, welches die Deter-
minanten etwa in ihren Lagebeziehungen im Laufe der Onto-
genese immer wieder neu ordnete. In erster Linie ist es immer
die ererbte feste Architektur des Keimplasma-Id’s, welche die
Id-Figur der folgenden Stufen mechanisch zur Folge hat; Ver-
schiebungen derselben erfolgen durch ungleich rasche Ver-
Weismann, Das Keimplasma. 7
[98] mehrung der verschiedenen Determinanten-Arten, die aber natür-
lich auch im Voraus genau bestimmt sind. Ein willkürliches
oder zufälliges Eingreifen von Anziehungskräften kann dabei
überhaupt nicht mitspielen.

Besonders Galton gegenüber muss ich dies hervorheben,
welcher von „repulsions und affinities“ der Keimchen spricht,
die seinen „stirp“ zusammensetzen. Er vergleicht die Massen
dieser Keimchen, die nach Anziehung und Abstossung in leb-
hafter und unaufhörlicher Veränderung ihrer gegenseitigen Lage
begriffen sind, mit einem Schwarm fliegender Insekten, in welchem
„the personal likings and dislikings of an individual may be
supposed to determine the position that he occupies in it“.
Diese Vorstellung ist mir durchaus fremd; sie bezieht sich auf
die Zusammensetzung der Keimsubstanz aus vielen homologen
Keimchen, „competing germs“, welche nun untereinander um
den Vortritt kämpfen, d. h. darum, welches von ihnen den
Charakter des in Bildung begriffenen Bion bestimmen soll.
Galton zieht eben von vornherein die Complicationen der
Keimsubstanz mit in die Betrachtung, welche durch geschlecht-
liche Fortpflanzung gesetzt werden und welche, wie später ge-
zeigt werden wird, wesentlich darin bestehen, dass das Keim-
plasma nicht jede Anlage blos ein Mal, sondern viele Male und
in verschiedenen Modificationen enthält. Der Kampf dieser
homologen Anlagen ist es, den Galton in dieser Stelle den
schwärmenden Insekten vergleicht, von denen bald diese, bald
jene den bevorzugten Platz erreicht. Dies tritt noch deutlicher
an einer anderen Stelle hervor, wo er das Keimplasma (seinen
„stirp“) mit einer Nation vergleicht und diejenigen Keimchen
„that achieve development“, d. h. die sich in die entsprechenden
Stellen des Körpers umwandeln, „to the foremost men of that
nation, who succeed in becoming its representatives“.

So schön diese Gleichnisse an und für sich sind, so fürchte
[99] ich doch, dass sie etwas Unrichtiges erläutern sollen, falls da-
mit eine Erklärung der Ontogenese beabsichtigt wird. Stellen
wir uns auf den Standpunkt der Pangenesis-Theorie, auf welchem
im Wesentlichen Galton steht, so sind also im stirp, d. h. der
Keimsubstanz des „befruchteten Eies“ eine sehr grosse Zahl von
„Keimchen“ enthalten, viel mehr, als zum Aufbau des Körpers
erforderlich sind. Denn für jede Zelle desselben ist nur ein
Keimchen erforderlich, es sind aber für jede Zelle eine Menge
verschiedener Keimchen vorhanden und diese kämpfen nun ge-
wissermassen um den Vorrang, d. h. darum, welches von ihnen
sich in die zu bildende Zelle verwandeln soll. Dabei wird ganz
übersehen, dass die Ontogenese selbst unmöglich auf diesem
Kampf beruhen kann, sondern vor sich gehen würde, auch
wenn für jede Zelle nur ein Keimchen im „stirp“ vorhanden
wäre und dass somit die Ursache der vorschreitenden Ent-
wickelung anderswo als in der Rivalität homologer Keimchen,
nämlich in der richtigen Succession der Keimchen liegen
muss. Galton hält die von Darwin in seiner Pangenesis
angenommene „purely step by step development“ für unge-
nügend, ich glaube indessen, dass Darwin die richtigere An-
sicht vertritt.

Aber auch für die Erklärung des Kampfes der homologen,
von verschiedenen Vorfahren stammenden Keimchen scheint
mir Galton’s Bild vom Insektenschwarm nicht zutreffend.
Wenn in der That die Keimchen im „stirp“ in ewiger Be-
wegung wären, und wenn es davon abhinge, welches von ihnen
den Vorzug erlangt, an der Bildung des Bion Theil zu nehmen,
wie wollte man da die Existenz identischer Zwillinge erklären,
über welche wir durch Galton selbst so werthvolle Aufschlüsse
erhalten haben? Wie sollte es möglich sein, dass bei zwei
Individuen, auch wenn sie genau die gleichen „Keimchen“ in
ihrem „stirp“ enthalten, stets die genau entsprechenden
7*
[100] Keimchen in dem fliegenden und stets sich verändernden Schwarm
von Keimchen die günstigste Position erlangten?

In einem späteren Abschnitt werde ich zu zeigen versuchen,
dass sich dieser Kampf homologer, aber individuell verschiedener
Anlagen doch noch in ganz anderer Weise idioplasmatisch
begründen lässt. Hier musste ich die Anschauung Galton’s
schon erwähnen, um zu zeigen, dass die von ihm angenommenen
Anziehungs- und Abstossungskräfte zu ganz anderem Zweck ein-
geführt werden, als die von mir den Biophoren des Idioplasma’s
vindicirten Anziehungskräfte.

In physiologischer Beziehung kommen die Elemente des
Idioplasma’s in zweierlei Zuständen vor, in einem aktiven
und einem inaktiven. In ersterem zerlegen sie sich in ihre
Constituenten, in letzterem verharren sie in ihrer Verbindung,
können sich aber vermehren. Wenn Determinanten aktiv werden,
so zerlegen sie sich in ihre Biophoren und diese bestimmen
dann die Zelle, in deren Nucleus sie enthalten sind; wenn ganze
Ide aktiv werden, so beruht dies auch auf einer allerdings succes-
siven und oft sehr langsamen Zerlegung in ihre verschiedenen
Determinanten. Diesem Zustand steht dann der inaktive gegen-
über, der bei beiden Elementen des Idioplasma’s darauf beruht,
dass ihre Theile sich nicht von einander lösen, sondern in der
einmal bestehenden Verbindung verharren. In dem jugendlichen
Ei z. B. ist nur eine Art von Determinanten aktiv, nämlich
die „ovogene“, welche das Wachsthum und die histologische
Differenzirung des Eies bestimmen; sämmtliche übrige Determi-
nanten des Keimplasma’s bleiben inaktiv, und die Ide, welche
aus ihnen gebildet sind, bleiben ebenfalls inaktiv. Erst wenn
die Befruchtung eingetreten ist, werden sie aktiv, d. h. nun
beginnt sich eine Determinanten-Art nach der andern aus der
Architektur des Id’s loszulösen. Wir werden aber später sehen,
dass es auch Ide des Keimplasma’s giebt, die trotz eingetretener
[101] Befruchtung des Eies doch inaktiv bleiben und gewissermassen
in gebundenem Zustand von Zelle zu Zelle weitergegeben
werden, um später die Keimzellen des Embryo zu bilden.

Die Ursachen dieses Verhaltens kennen wir so wenig, als
die des Schlafzustandes des Gehirns oder der Latenzperiode ge-
wisser befruchteter thierischer Eier, die ihre Embryonalent-
wickelung zwar beginnen, aber dann auf einem gewissen Stadium
für Monate stehen bleiben. Die Annahme aber eines aktiven
und inaktiven Zustandes der Ide und Determinanten wird uns
durch die Thatsachen aufgezwungen, sie ist unvermeidlich, wie
sich im Verlauf dieses Buches immer deutlicher zeigen wird;
sie ist auch von Allen für ihre Vererbungs-Einheiten gemacht
worden, welche solche aufgestellt haben, von Darwin für seine
Keimchen, von de Vries für seine Pangene.

Zwei Formen der Vererbung ergeben sich unmittel-
bar aus der eben vorgetragenen Theorie, die homologe und
die homochrone Vererbung. Da die einzelne Determi-
nante vom Keimplasma an durch alle Stufen der Ontogenese
hindurch ihren bestimmten Platz im Id einnimmt, so muss sie
auch an die richtige Stelle des Körpers gelangen und dort die
entsprechende Bildung des Elters hervorrufen. Da ferner jede
Determinante ihren Reifungs-Termin in sich trägt, so wird sie
um dieselbe Entwickelungsperiode des betreffenden Individuums
aktiv werden, wie beim Elter, und wird also den Körpertheil
genau zur selben Zeit zur Entfaltung bringen. Ausnahmen
davon kommen vor, theils als Abnormitäten, theils aber auch
als phylogenetische Verschiebungen.

5. Zusammenfassung des Keimplasma-Baues.

Nach meiner Auffassung setzt sich das Keimplasma der
Vielzelligen aus Ahnenplasmen oder Iden zusammen, Lebens-
einheiten der dritten Stufe, welche in Mehrzahl die Kernstäbchen
[102] oder Idanten zusammensetzen. Jedes Id des Keimplasma’s
ist aus Tausenden oder Hunderttausenden von Determinanten
erbaut, Lebenseinheiten zweiter Stufe, die sich dann wieder aus
den eigentlichen Lebensträgern, den Biophoren zusammen-
setzen, den kleinsten Lebenseinheiten. Die Biophoren sind ver-
schiedener Art und jede Art entspricht bestimmten Theilen
einer Zelle; sie sind also „Eigenschaftsträger“ von Zellen. In
verschiedener aber fest bestimmter Zahl und Mischung setzen
sie die Determinanten zusammen, deren jede die Anlage einer
bestimmten Zelle, oder einer kleineren, grösseren oder selbst
sehr grossen Zellengruppe (Blutzellen) ist.

Diese Determinanten bestimmen die Zelle dadurch, dass sie
sich in ihre Biophoren auflösen, welche nun durch Poren der
Kernmembran in den Zellkörper auswandern und dort sich
vermehren und nach in ihnen enthaltenen Kräften sich ordnen
und die histologische Structur der Zelle bestimmen. Sie thun
dies aber erst nach Ablauf einer gewissen fest normirten Ent-
wickelungsdauer, während deren sie in die Zelle gelangt sind,
die sie zu determiniren haben.

Dass jede Determinante an den ihr bestimmten Platz im
Körper gelangt, beruht darauf, dass jede von ihnen schon im
Keimplasma-Id ihren bestimmten Platz einnimmt, dass dieses
also eine ererbte und fest bestimmte Architektur besitzt. Die
Ontogenese beruht auf einem allmählichen Zerlegungs-Process
des Keimplasma-Id’s, welches sich bei jeder oder doch sehr vielen
Zell- und Kerntheilungen der Entwickelung in immer kleinere
Gruppen von Determinanten spaltet, so dass an Stelle einer
Million verschiedener Determinanten, die etwa das Keimplasma-
Id zusammensetzen möge, auf der folgenden ontogenetischen
Stufe jede Tochterzelle deren nur noch eine halbe Million, jede
der darauf folgenden Stufe nur eine viertel Million u. s. w. ent-
hielte. Zuletzt bleibt in jeder Zelle nur noch eine Art von
[103] Determinanten übrig — wenn wir von möglichen Complicationen
absehen —, diejenige nämlich, welche die betreffende Zelle oder
Zellengruppe zu bestimmen hat. Diese allmähliche Zerlegung
des Keimplasma-Id’s in die späteren Id-Stufen mit immer
kleineren Determinanten-Gruppen geschieht nicht wie eine ein-
fache Zerschneidung desselben in Stücke, sondern ist, wie alle
Zerlegungen von Lebenseinheiten, mit Verschiebungen der De-
terminanten-Gruppen verbunden, wie sie durch ungleich rasche
Vermehrung der verschiedenen Determinanten gesetzt und durch
die in diesen waltenden Kräfte der Anziehung geregelt werden.
Die ursprüngliche Lage jeder Determinante in dem unendlich
verwickelten Bau des Keimplasma-Id’s bedingt es, dass trotz
aller Verschiebungen der Determinanten-Figur, welche durch
die erbungleichen Kerntheilungen verbunden mit ungleichem
Wachsthum der verschiedenen Determinanten-Arten eintreten
muss, dennoch jede Determinante in jeder Id-Stufe wieder ihren
fest bestimmten Platz einnimmt und einen sicher geregelten
Weg einhält, vom Keimplasma-Id durch ganz bestimmte Zellen-
folgen hindurch bis zu der Zelle am Ende der Entwickelung,
in welcher sie ihre Reife erlangt, sich in ihre Biophoren auf-
löst und der Zelle ihren ererbten specifischen Charakter auf-
prägt. Jedes Id jeder Stufe hat seine fest ererbte Archi-
tektur, einen verwickelten, aber völlig fest bestimmten
und gesetzmässigen Bau, der vom Id des Keimplasma’s
ausgehend, sich in gesetzmässiger Veränderung auf
die folgenden Id-Stufen überträgt. In der Architektur
des Keimplasma-Id’s sind alle Structuren der folgenden Id-
Stufen potentia enthalten, in ihr liegt der Grund der regel-
rechten Vertheilung der Determinanten, d. h. der Grund für
den gesammten Aufbau des Körpers von seiner Grundform an
zu der Anlage und zu den Beziehungen der Theile, in ihr liegt
der Grund, warum z. B. die Determinante für einen kleinen
[104] Fleck auf dem Flügel eines Schmetterlings genau an die richtige
Stelle gelangt und an keine andere, warum die Determinante für
das fünfte Fühlerglied eines Flohkrebses genau an dieses und nicht
etwa an das vierte gelangt. Die Bestimmung des Charakters
der einzelnen Zelle hängt von den Biophoren ab, welche die
betreffende Determinante enthält und in die Zelle entsendet.

6. Mechanik der phyletischen Veränderungen des
Idioplasma’s.

Es soll in diesem Abschnitt nicht von den Ursachen
der phyletischen Entwickelung die Rede sein — dies gehört in
das Capitel von der Variation —, sondern nur von der idio-
plasmatischen Mechanik derselben. Es soll versucht werden,
zu zeigen, in welcher Weise aus dem angenommenen feinsten
Bau des Idioplasma’s sich seine phyletische Abänderung mecha-
nisch ableiten lässt.

Da alle Theile des Organismus vom Keim aus bestimmt
werden, so können dauernde Veränderungen desselben auch nur
von Veränderungen des Keimes ausgehen. Jede phyletische
Veränderung muss also von einer Veränderung im Bau des
Keimplasma-Id’s ausgehen. Wenn wir uns die Umwandlung
der Arten nach dem Vorgang von Darwin als eine all-
mähliche vorstellen, ausgehend von den individuellen Varia-
tionen und gesteigert und gerichtet durch Selection, so wird
der entsprechende idioplasmatische Vorgang nicht in einer
plötzlichen und totalen Veränderung des ganzen Id’s bestehen
können, sondern er wird mit der Abänderung einzelner Bio-
phoren oder auch einzelner Determinanten und Determinanten-
Gruppen beginnen müssen und erst nach und nach auch andere
gleichwerthige Gruppen ergreifen, bis zuletzt das Id ganz oder
grossentheils ein anderes geworden ist.

Die Grundlage des Vorgangs muss somit in einer Varia-
[105] bilität der Biophoren gesehen werden, welche ihrerseits dann
wieder eine solche der höheren Lebenseinheiten, der Determinante
und des Id’s nach sich zieht. Diese Variationen beziehen sich
aber keineswegs blos auf den Bau der einzelnen Zelle, sondern
vor Allem auch auf die Zahl der Zellen, welche ein Organ
zusammensetzen. Das Blatt einer Pflanze, die Feder eines Vogels
kann in der Phylogenese bedeutend an Grösse zunehmen, ohne dass
deshalb nothwendig schon eine Veränderung der diese Theile auf-
bauenden Zellen selbst eintreten müsste. Die Variation wird
dann zuerst auf einer Steigerung der Vermehrungskraft der be-
treffenden Determinanten, in vielen Fällen später auch auf einer
Vermehrung der betreffenden Determinanten beruhen. Wenn
das primitive Auge eines niederen Thieres nur aus einem
Sehstäbchen bestand, und die Determinante desselben erlangt
im Laufe der Phylogenese allmälig eine grössere Vermehrungs-
kraft, so wird die Anzahl identischer Determinanten, welche
während der Entwickelung durch Vermehrung der einen Deter-
minante des Keimplasma’s entsteht, allmälig so zunehmen, dass
sie statt nur für eine, jetzt für zwei Zellen ausreicht. Das
Auge wird dann zwei Sehstäbchen besitzen, und wenn die Ver-
mehrungskraft dann noch weiter zunimmt, wird eine ganze
Gruppe von Sehstäbchen von der einen Determinante beherrscht
werden. Von welchen innern Veränderungen der Determinante
eine solche Steigerung der Vermehrungskraft abhängig ist,
können wir nicht errathen, dass sie aber möglich sein muss,
geht schon daraus hervor, dass nicht jede einzelne Zelle des
Körpers ihre besondere Determinante besitzt, dass grosse Gruppen
derselben von einer aus bestimmt werden.

Diese einfachste phyletische Veränderung der lokalen Steige-
rung der Zellenzahl wird nun eine weitere Veränderung im
Gefolge haben können, sobald die Vermehrung der Determi-
nante, z. B. einer Sinneszelle unbestimmter Art sich nicht blos
[106] auf die späteren Stadien der Ontogenese, sondern auch auf das
Stadium des Keimplasma’s selbst bezieht; mit andern Worten:
wenn die Determinante sich schon im Keimplasma-Id verdoppelt.
Denn nun wird die Gruppe von Sinneszellen, die sich aus der
ursprünglich einen Zelle phyletisch entwickelt hat, von zwei
Determinanten beherrscht, von denen jede unabhängig von der
andern variiren und die von ihr abhängige Zellengruppe um-
gestalten kann. So könnte die eine zu Hörzellen, die andere
zu Geschmacks- oder Riechzellen werden.

Durch Vermehrung der Determinanten des Keimplasma-Id’s
also wird die Zunahme der Differenzirung des Körpers ein-
geleitet, vollzogen aber wird sie erst durch Veränderung der
Determinanten gleicher Abstammung in verschiednen Richtungen.
Eine blosse Vermehrung der Onto-Stufen um eine neue kann
sehr wohl ohne Vermehrung der Determinanten des Keim-Id’s
gedacht werden, sobald aber die auf der neuen Idstufe auf-
tretende doppelte Zellenzahl in verschiedentlicher Weise diffe-
renzirt werden soll, muss die Verdoppelung der Determinanten
des Keim-Id’s vorhergehen. Höhere Differenzirung wird des-
halb in erster Linie mit Zunahme der das Bion bildenden Zellen-
zahl verbunden sein.

Die aus einer steten Hinzufügung neuer Zellgenerationen
ans Ende der Ontogenese hervorgehende unabsehbare Ver-
längerung der Entwicklung kann bekanntlich durch Verkürzung
und Zusammenschiebung der Onto-Stadien neutralisiert werden,
und auch dieser Vorgang lässt sich von dem zu Grunde gelegten
Bau des Idioplasma’s aus einigermassen verstehen. Wenn zwei
oder mehrere Generationen von Zellen in eine zusammengezogen
werden, so wird dies darauf beruhen, dass die Determinanten
während der betreffenden Stadien rascher sich vermehren und
neu gruppiren, als die Zelltheilung ihnen folgen kann, wodurch
dann einige Id-Stufen, von denen jede früher eine besondere
[107]Zellenstufe bezeichnete, innerhalb ein und derselben Zellenstufe
ineinander übergehen. Die betreffenden Idstufen sind nicht
völlig ausgefallen, sie folgen sich nur rascher, und verschwinden
deshalb als sichtbare Entwickelungsstufen.

Solange die Organisationshöhe der Organismen noch eine
geringe ist, solange wird aber eine Zunahme der Differenzirung
des Körpers auch ohne Vermehrung der Zellgenerationen desselben
sehr wohl erreicht werden können und zwar einfach durch eine
Verkleinerung der Vererbungsstücke oder Determi-
naten. Wenn eine Determinante, die einen Bezirk von
hundert Zellen beherrschte, sich in zwei theilt, von welchen
jede nur fünfzig Zellen bestimmt, so können diese beiden Zell-
gruppen von da ab unabhängig voneinander variiren und also
auch sich verschiedenartig ausbilden. Auf diese Weise kann
eine fortgesetzte Spaltung der Determinanten und damit eine
stets sich steigernde Differenzirung der Arten zu Stande kommen,
ohne dass die Gesammtmenge der in der Ontogenese auftretenden
Zellen zuzunehmen braucht.

Jede Zunahme der Differenzirung bedeutet eine Steigerung
der Organisationshöhe. Nun ist aber die phyletische Entwicklung
der Organismen keineswegs stets mit einer Steigerung oder über-
haupt einer Veränderung der Organisationshöhe verbunden. Die
Arten einer Gattung, sehr häufig auch die Gattungen einer
Familie unterscheiden sich nicht durch grössere Zellenzahl oder
durch gesteigerte Mannigfaltigkeit der Zellen, sondern nur durch
qualitative Verschiedenheiten in der Bildung der verschiedenen
Theile. Man wird die phyletische Entwickelung der Lebens-
formen deshalb nicht blos aus einer Vermehrung der Zahl der
Determinanten des Keim-Id’s, sondern zugleich aus einer
Änderung in Beschaffenheit derselben und der sie zusammen-
setzenden Biophoren ableiten müssen.

Auch die Erscheinungen des Parallelismus zwischen
[108] Ontogenese und Phylogenese, beruhend auf dem bio-
genetischen Gesetz, sowie das ebenfalls aus ihm hervorgehende
Zurückrücken der Endcharaktere auf immer jüngere Onto-
Stufen im Verlauf der Phylogenese lassen sich aus der an-
genommenen Structur des Idioplasma’s ableiten.

Was die Ersteren betrifft, so nahmen wir an, dass jedes
Onto-Stadium durch eine bestimmte Determinanten-„Figur“,
d. h. also eine Art von geometrischem Aufbau der Determi-
nanten charakterisirt werde. Nun wird zwar die einzelne Zelle
in ihrem Wesen von denjenigen Determinanten der Kernsubstanz
bestimmt, welche ihre Reife erlangt haben, d. h. welche auf
dem Stadium angelangt sind, in welchem sie sich in Biophoren
auflösen und in den Zellkörper einwandern. Allein die Art
und Weise der Ontogenese, z. B. der Embryonal-Entwickelung
eines Thieres hängt keineswegs blos an dem histologischen
Charakter der einzelnen Zellen eines jeden Stadiums, sondern viel
mehr noch an der Art und Weise, wie diese Zellen sich theilen,
ob schneller, ob langsamer, und in erster Linie an der Art und
Weise, wie die noch latenten, „unreifen“ Determinanten der
Kernsubstanz gruppirt und bei den Zelltheilungen vertheilt
werden. Diese Vertheilung der Anlagen an die ver-
schiedenen Zellen bestimmt vor Allem den Charakter der Onto-
genese, und man könnte sich ganz wohl eine thierische Embryo-
genese denken, bei welcher zehn oder zwanzig Generationen
gleich beschaffener „Embryonalzellen“ aufeinander folgten, und
bei welchen dennoch eine ganz bestimmte Vertheilung der An-
lagen (Determinanten) stattgefunden hätte und nun erst hervor-
träte. Es ist ja bekannt, wie ähnlich sich die Zellen des
Embryo der höheren Thiere viele Stadien hindurchsehen.

Es ist also die gesetzmässige Vertheilung der noch
latenten oder noch „unreifen“ Determinanten, welche
den Gang der Ontogenese bestimmt und der Ausdruck
[109] derselben ist die Architektur einer jeden Id-Stufe oder
wie ich es nannte: die Determinanten-Figur.

Nun kann aber offenbar dieselbe geometrische Figur aus
verschiedenen Elementen gebildet werden, wie auch die gleiche
Krystallform aus verschiedenartigen Molekülen. So wird bei
nahe verwandten Arten die Ähnlichkeit der Onto-Stadien sich
durch die Gleichheit oder Ähnlichkeit der betreffenden De-
terminanten-Figur erklären, welche bestehen bleibt, trotz-
dem die einzelnen die Figur zusammensetzenden Determinanten
mehr oder weniger von einander abweichen. Dabei erklärt es
sich ferner ganz einfach, dass wie die Entwickelungsgeschichte
uns lehrt, die früheren Onto-Stufen verwandter Arten so sehr
ähnlich sind und die Unterschiede erst später hervortreten, denn
auf die früheren Id-Stufen kann die Verschiedenheit einzelner
Determinanten oder Determinanten-Gruppen nach Beschaffenheit
oder Vermehrungskraft noch keinen erheblichen Einfluss aus-
üben, weil die Gesammtzahl der Determinanten noch sehr gross
ist; die Architektur des Id’s wird deshalb auf gleicher Stufe
nahezu die gleiche sein. Je mehr aber die Ontogenese vor-
schreitet und in je kleinere Gruppen sich die Determinanten
auseinander legen, um so stärker muss sich diese Verschiedenheit
auch in der Id-Architektur äussern und in der daraus hervor-
gehenden weiteren Vertheilung der „unreifen“ Determinanten.
So wird ein und derselbe Theil länger oder kürzer, ein Farben-
fleck grösser oder kleiner ausfallen, und die letzten Stadien der
Ontogenese, welche durch Zellen bestimmt werden, die nur noch
eine Determinante enthalten, werden in dem Maasse verschieden
sein, als ihre Determinanten von einander abweichen. So erklärt
sich die oft vollkommene Ähnlichkeit der Furchungszellen bei
verwandten Thierarten, oder auch die zwar nicht vollkommene,
aber doch sehr starke Übereinstimmung vieler Säugethier-
Embryonen in ihren jüngeren Stadien.

Das biogenetische Gesetz — soweit es überhaupt reicht —
beruht darauf, dass die phyletische Entwickelung zum Theil
durch Anhängen neuer Onto-Stufen an das Ende der Onto-
genese zu Stande kommt. Damit diese letzte erreicht werde,
müssen die früheren Endstufen jedesmal wieder durchlaufen
werden. Idioplasmatisch wird dies so auszudrücken sein: die
Determinanten des Keim-Id’s erlangen eine grössere Vermehrungs-
kraft, so dass eine jede von ihnen eine oder mehrere Zell-
generationen am Ende der Ontogenese anfügt; zugleich spalten
sich die Determinanten im Keimplasma, vermehren sich dadurch
und jede differenzirt sich in neuer Weise. Da nun aber je
zwei neue Determinanten denselben Weg vom Keim-Id nach
dem Endstadium der Ontogenese nehmen, den vorher die eine
Stamm-Determinante nahm, so werden sie dieselben Determi-
nanten-Figuren durchlaufen wie vorher und nur in den letzten
Stadien, wenn sie sich trennen, zu neuen Bildungen führen. Die
Onto-Stadien der Voreltern werden aber um so weniger genau
wiederholt werden, je mehr die Entwickelung sich ihrem Ende
nähert.

Das Verschwinden eines überflüssig gewordenen
Charakters lässt sich wohl auch mit der Idioplasma-Mechanik
in Einklang setzen. Die Determinanten-Gruppe, welche den
betreffenden Theil bedingt, wird aus dem Keimplasma ganz be-
seitigt werden müssen, wenn der Theil ganz schwinden soll.
Dies wird aber bei zusammengesetzteren Organen, wie z. B. bei
den Gliedmaassen der Wirbelthiere, ein sehr verwickelter und
langwieriger Process sein müssen, weil die Determinanten,
welche zur Entstehung einer Extremität zusammenwirken, sehr
zahlreiche und verschiedenartige sind, und weil sie schon
früh in der Ontogenese die Grundlage des Organs bilden.
Hier werden die Determinanten viele rückschreitende, ver-
einfachende Veränderungen nacheinander erleiden müssen, ehe
[111] eine merkliche Abnahme des Organs eintritt. Wenn man die
gänzlich funktionslosen, unter dem Federkleid versteckten Flügel-
rudimente des australischen Kiwi-Kiwi (Apteryx) untersucht,
so enthalten dieselben noch alle Knochen des ausgebildeten
Vogelflügels, aber vielfach verkleinert. Dies wäre dahin zu
verstehen, dass zuerst die ganze Determinanten-Gruppe des
Flügels noch bestehen bleibt im Keim-Id, dass sie aber an Kraft
abnimmt, d. h. dass ihre Elemente sich nicht mehr so stark ver-
mehren und also nur kleinere Zellgruppen noch bestimmen
können. Schreitet der Rückbildungsprocess weiter fort, so ver-
kleinert sich das Organ nicht nur immer noch mehr, sondern
nun schwinden auch in ungleichem Tempo die einzelnen Theile
desselben, verlieren die charakteristische Form und werden zu
fast unkenntlichen Rudimenten, wie dies z. B. bei den unter
der Haut liegenden Rudimenten der hinteren Extremität bei
den Walen in einzelnen Arten schon eingetreten ist, während
bei anderen immer noch die Gestalt der einzelnen Knochenstücke
einigermassen erhalten geblieben ist, und das Oberschenkelbein
sich von den Unterschenkelknochen noch deutlich unterscheidet.
Hier müssen also viele der früheren Determinanten ganz aus-
gefallen sein aus dem Bau des Keim-Id’s, die übriggebliebenen
aber noch mehr als im Stadium des Apteryx-Flügels die „Kraft“
der Vermehrung eingebüsst haben.

Wir wissen aber, dass selbst bei solchen Thieren, deren
Extremitäten seit ganzen geologischen Perioden vollständig ver-
loren gegangen sind, wie bei den meisten Schlangen, dennoch
heute noch in frühen Stadien der Ontogenese die Anlagen der-
selben, als sog. Muskelknospen auftreten, um bald wieder zu
verschwinden ¹⁾, und dies dürfte idioplasmatisch so gedeutet
[112] werden, dass hier der kleine Rest von der Determinanten-Gruppe
der Extremität, welcher noch im Keim-Id vorhanden ist, auch
so sehr an Vermehrungskraft eingebüsst hat, dass er nur noch
bis zu den betreffenden frühen Embryonalstadien hinreicht. Die
jüngsten Determinaten, d. h. Vererbungsstücke, schwinden er-
fahrungsgemäss zuerst, und dann allmälig auch die älteren bis
ältesten, und diese Erscheinung muss wohl in der Vermehrungs-
art der Determinanten seinen Grund haben, wenn wir auch den
inneren Zusammenhang der Erscheinungen noch nicht klar er-
kennen können. Vielleicht liegt er darin, dass die phyletisch
jüngsten Determinanten für die spätesten ontogenetischen Stadien
bestimmt sind, also auch erst in diesen die „Reife“ erlangen,
d. h. sich in ihre Biophoren auflösen. Büssen sie nun bei der
Rückbildung ihre Vermehrungskraft bedeutend ein, so erreichen
sie weder diejenige Zahl, welche zur Beherrschung ihrer Zellen-
gruppe erforderlich ist, noch auch nur das Reifestadium über-
haupt. Sie sind noch vorhanden, können sich aber nicht mehr
geltend machen, während die Determinanten der älteren phyle-
tischen Stadien noch in den früheren ontogenetischen Stadien
zur Reife kommen, welche auch jetzt noch erreicht werden.

Man wird also den Rückbildungs-Process eines Organs
sich darauf beruhend vorstellen dürfen, dass zuerst die Deter-
minanten sich derart verändern, dass sie an Vermehrungskraft
abnehmen und dass dies zu einem sehr allmäligen Ver-
kümmern erst weniger, dann immer zahlreicherer Determinanten
der betreffenden Gruppe führt. Zugleich nimmt die Ver-
mehrungskraft auch der noch übrig bleibenden Determinanten
ab, so dass ihre Gruppen immer weniger weit in die Onto-
genese hineinreichen, bis sie schliesslich alle ganz ausfallen.

Es soll damit, dass ich die Thatsachen der Rückbildung
mit der Determinanten-Lehre zusammenhalte, nicht etwa der
Anspruch erhoben werden, eine mechanisch-physiologische Er-
[113] klärung des Vorganges gegeben zu haben. Von einer solchen
sind wir noch weit entfernt, solange wir über die Kräfte, welche
in und zwischen den Biophoren walten, noch so gut wie Nichts
wissen. Soviel nur glaubte ich zeigen zu können, dass diese
Lehre nicht in Widerspruch mit den betreffenden Thatsachen
steht, vielmehr denselben bis zu einem gewissen Grad gerecht
zu werden vermag. Die Erscheinungen der Rückbildung sind
bisher noch nicht unter diesen Gesichtspunkten betrachtet wor-
den; wenn man von ihnen aus tiefer in die Erscheinungen selbst
eingedrungen sein wird, würden vielleicht von da aus auch
wieder Rückschlüsse auf die Theorie und damit eine genauere
Ausarbeitung der Determinantenlehre möglich werden.

Die correlativen Abänderungen dürften hier noch eine
kurze Erwähnung finden. Wir wissen durch Darwin, welche
bedeutende Rolle dieselben bei der Artumwandlung spielen, wie
Abänderungen, die wir als die primären, gewissermassen die
von der Natur beabsichtigten betrachten müssen, eine Menge
von Abänderungen anderer Theile nach sich ziehen. So bedingt
die Zunahme des Hirschgeweihes eine Verdickung der Schädel-
knochen, eine Verstärkung der Nackenmuskeln, der Dornfort-
sätze der Halswirbel, des Ligamentum nuchae, schliesslich auch
des Brustkorbes und der Vorderbeine. Idioplasmatisch werden
alle diese Veränderungen auf Abänderungen der betreffenden
Determinantengruppen des Keim-Id’s beruhen müssen, welche
nicht direkt durch Abänderung und Vermehrung der Deter-
minantengruppe des Geweihes, sondern sekundär durch Selection
sich darbietender Determinanten-Variationen zu erklären sein
werden. Aber es giebt noch eine ganz andere Art der Cor-
relation, darin bestehend, dass die Abänderung eines Theils die
eines andern nach sich zieht, der in keinem anatomischen oder
auch nur funktionellen Zusammenhang mit ihm steht. So er-
wähnt Darwin, dass Katzen mit blauen Augen gewöhnlich
Weismann, Das Keimplasma. 8
[114] taub sind, dass Tauben mit befiederten Füssen eine Verbindungs-
haut zwischen den äusseren Zehen besitzen u. s. w.

Ich glaube nicht, dass solche Correlationen auf Nerven-
zusammenhänge zurückgeführt werden können; eher vielleicht
dürften sie auf eine Zusammenlagerung der Determinanten
der in Correlation variirenden Theile im Keim-Id bezogen
werden. Es wird später noch gezeigt werden, dass lokale Er-
nährungs-Unterschiede im Keim-Id vorkommen, und dass diese
Abänderungen der davon berührten Determinanten nach sich
ziehen können. Wenn nun die Determinanten von Organen,
die weit von einander entfernte Theile des Körpers bestimmen
im Keim-Id nahe bei einander liegen, so würden sie von ab-
ändernden Einflüssen leicht zugleich getroffen werden. Die fest
bestimmte Architektur des Keim-Id’s, auf welcher wir fussen,
gestattet aber nicht nur eine Nachbarschaft der Determinanten
weit entfernter Körpertheile, sondern sie verlangt sie sogar.
Denn das Keim-Id ist unserer Voraussetzung nach nicht ein
Miniaturbild des Körpers, sondern ein Bau ganz eigner Art, in
welchem die einzelnen Steine so zusammengeordnet sind, wie
sie zunächst in der Ontogenese gegen ihr Endziel hin — die
Determinaten (Vererbungsstücke) — weiter befördert werden.
Dies bedingt aber, dass Determinanten z. B. des Ektoderm’s
im Keimes-Id dicht an solche des Entoderm’s anstossen, wenn
sie etwa durch die erste Theilung des Eies einer Ur-Ektoderm-
zelle und einer Ur-Entodermzelle zugetheilt werden sollen.
Eine Zelltheilung, welche zur Trennung weit differirender
Determinantengruppen führt, lässt dennoch eine dichte An-
einanderlagerung dieser differenten Determinantengruppen in
dem Id der Mutterzelle zu. Bis zu einem gewissen, wenn auch
schwachen Grad, eröffnet dies vielleicht eine Art von Einsicht
in die Möglichkeit und die Ursachen der obenerwähnten Cor-
relationen.

7. Grössenverhältnisse der Theile des Keimplasma’s.

Die Zusammensetzung des Keimplasma’s aus Biophoren,
Determinanten und Iden verlangt bei allen höheren Organismen
eine sehr grosse Zahl kleinster Lebenseinheiten oder Biophoren
in engem Raum; die Frage liegt nahe, ob der Raum eines Id
dafür ausreicht. Eine irgend zuverlässige Antwort durch die
Rechnung darauf zu geben, halte ich augenblicklich noch für
ganz unmöglich, aber es ist doch vielleicht nicht uninteressant,
wenigstens den Versuch einer solchen Berechnung zu machen.

Um eine sichere Antwort zu geben, müssten wir mindestens
die Grösse eines Biophors, die eines Id’s und die Zahl der
Determinanten kennen für irgend eine Art. Leider kennen wir
aber keine dieser drei Grössen auch nur annähernd genau; wir
wissen weiter nicht einmal, wie viele Moleküle etwa am Aufbau
eines Biophors Theil nehmen, und selbst die Grösse des Moleküls
ist ein ziemlich unsicherer Werth.

Vier Wege haben übereinstimmend die Grösse eines Mole-
küls zwischen 1 und 1/10 Millionstel Millimeter bestimmt, näm-
lich: 1) der Weg durch die Undulationstheorie des Lichtes,
2) die Erscheinungen der Contact-Elektricität, 3) die der Ca-
pillar-Attraction und 4) die der kinetischen Theorie der Gase. ¹⁾
O. E. Meyer berechnete die Grösse des Moleküls „aus den
Eigenschaften und dem Verhalten der Gase und Dämpfe. Aus
der Reibungsconstante und der Vergleichung der Raumerfüllung
im tropfbaren und gasförmigen Zustand, sowie aus den Ab-
weichungen vom Boyle-Mariotte’schen Gesetze lässt sich
das Volumen zunächst aller in einem bestimmten Raume ent-
haltenen Theilchen, ferner das eines einzelnen Theilchens, daraus
die Anzahl und schliesslich auch das Gewicht eines einzelnen
8*
[116] Theilchens angenähert berechnen.“ Daraus ergiebt sich das
obige Resultat.

Nimmt man nun das Molekül im Durchschnitt zu ½ Micro-
Millimeter an und rechnet 1000 Moleküle auf 1 cubisch ge-
dachtes Biophor, so würde ein solches 10 Molekel in der Länge
messen, d. h. 5 Millionstel Millimeter oder 5 Tausendstel
eines Mikro-Millimeters (Micro). Es gingen dann 200 Biophoren
auf die Länge eines Micro-Millimeters und 8 Millionen Bio-
phoren auf einen Cubik-Mikro-Millimeter. Ein menschliches
Blutkörperchen misst 7,7 Mikro im Durchmesser; denkt man
sich dasselbe zu einem Cubus von der Diagonallänge 7,7 er-
weitert, so würde ein solcher Raum 543 Millionen Biophoren
enthalten können. Wenn man erwägt, dass die Chromosomen
des Zellkerns meist ausserordentlich viel kleiner als der Kern
sind, und dabei in Betracht zieht, dass das Keimplasma sicher-
lich nicht blos ein Id enthält, sondern mindestens mehrere Ide,
von denen jedes sämmtliche zum Aufbau des gesammten Körpers
erforderliche Biophoren enthält, so erscheint die Zahl der Bio-
phoren, welche nach diesen Annahmen in einem Id Platz hätten,
doch als eine recht beschränkte.

Die grössten, bisher bekannt gewordenen Chromosomen des
Keimplasma’s sind diejenigen von Ascaris megalocephala. Hier
finden sich zwei oder vier stäbchenförmige Chromosomen. Jedes
Stäbchen setzt sich aus „sechs stärker sich färbenden verdickten

Abschnitten zusammen, Körnern oder Scheiben, die
durch schwächer chromatische Portionen von ein-
ander getrennt sind“ (Boveri). Wenn die hier
angenommene Zusammensetzung des Keimplasma’s
aus Iden auf diesen Befund angewandt wird, so
kann ein Id in jedem Falle nicht grösser sein, wohl
aber kleiner als ein solches Korn oder Microsoma.
Grösser nicht, weil, wie schon oben gesagt wurde,
[117] das Id eine Einheit ist, die sich zwar wohl in zwei Töchter-Ide
theilen kann, die aber nicht durch andersartige Zwischensubstanz
in Stücke dauernd getrennt bleiben könnte. Nehmen wir also
einmal das Id so gross als möglich an, so misst ein Microsoma
nach Boveri’s Zeichnung und Vergrösserungsangabe im Durch-
messer 0,0008 Mm., also nicht ganz einen Micro; so gross
sind indessen nur die Endkörner der Stäbchen, die mittleren
messen in ihrem grössten Durchmesser nur 0,0006 Mm[.,] im
kleineren vielleicht 0,0003—4. Die Endkörner als Kugeln ge-
nommen würden von den oben angenommenen Biophoren etwa
zwei Millionen enthalten können.

Das ist nun gewiss eine ansehnliche Zahl, und man sollte
denken, dass sie ausreichte, um bei einem so niedern Thier,
wie ein Spulwurm ist, die Determinantenzahl herzustellen. Schon
bei Gliederthieren aber wächst die Zahl der Determinaten und
damit auch die der Determinanten beträchtlich. Es wurde
oben schon auf die Riechfäden an den Fühlern der Kruster
hingewiesen, deren jeder vom Keim aus determinirbar sein muss;
ebenso auf die Flecke und Striche auf den Flügeln der Schmetter-
linge, von denen jeder zum mindesten eine Determinate dar-
stellt, alle grösseren aber sicherlich mehrere oder viele. Wenn
man bedenkt, dass die Zeichnung häufig recht verwickelt, dabei
oft die Ober- und Unterseite des Flügels verschieden gezeichnet
ist, so gelangt man allein schon für die Flügelzeichnung auf
Hunderte von Determinanten. Nun giebt es aber mancherlei
Eigenthümlichkeiten in der Schuppenbildung, welche es wahr-
scheinlich machen, dass beinahe jede Schuppe vom Keim aus
selbstständig variabel ist. Wenn bei manchen männlichen
Bläulingen, z. B. bei Lycaena Adonis in regelmässiger Ver-
theilung kleine guittarrenförmige Duftschuppen zwischen
den Farbschuppen stehen, während bei nächstverwandten Arten,
z. B. bei Lycaena Agestis dieselben gänzlich fehlen, so müssen
[118] wir schliessen, dass diese Duftschuppen durch Umwandlung
aus gewöhnlichen Schuppen entstanden sind. Dies setzt aber
die selbstständige Veränderlichkeit jeder der phyletisch umzu-
wandelnden Schuppen voraus, folglich ihre Bestimmbarkeit
vom Keim aus. Wäre diese nicht vorhanden gewesen, so hätte
niemals eine einzelne Schuppe mitten unter den andern erblich
variiren können.

Auf der Oberfläche des Flügels einer Lycaena Adonis
stehen etwa 30,830 Schuppen. ¹⁾ Wenn jede derselben als De-
terminate aufzufassen wäre, so erhielten wir allein von der Be-
schuppung der Flügel her schon die enorme Zahl von etwa
240,000 Determinanten des Keimplasma’s, vorausgesetzt, dass
Ober- und Unterfläche der vier Flügel ungefähr die gleiche
Anzahl von Schuppen besässen.

Ich habe mich bemüht, die untere Grenze der Determi-
natengrösse, d. h. also die kleinsten Determinaten durch direkte
Versuche für eine bestimmte Art und für bestimmte Charaktere
festzustellen und wählte dazu einen durch Parthenogenese sich
fortpflanzenden Muschelkrebs, Cypris reptans, bei welchem eine
bestimmte grüne Zeichnung der Schale die Vergleichung der-
selben sehr kleinen Pigmentflecke bei Mutter und Tochter mög-
lich macht. Es zeigte sich, dass zwar die grösseren Flecke
streng vererbt werden, nicht aber die ganz kleinen, nur aus
einer oder zwei Pigmentzellen bestehenden. Auch wechselte
die Gestalt der aus fünfzig oder hundert Pigmentzellen zu-
sammengesetzten Flecke immer etwas, so dass auch bei ihnen
die Zellenzahl nicht genau die gleiche blieb. Wenn man die par-
thenogenetische Fortpflanzung als eine einreihige betrachten
könnte, so dürfte daraus geschlossen werden, dass die Determi-
[119] naten hier keine einzelnen Zellen, sondern Zellengruppen sind,
leider aber kann der Versuch nicht als rein gelten, da — wie
später zu zeigen sein wird — bei Parthenogenese das Keim-
plasma nicht aus gleichen Iden zusammengesetzt ist, sondern
wie bei geschlechtlicher Fortpflanzung, aus ungleichen, und da
daraus Schwankungen in der Vererbung entstehen können.

Bei höheren Wirbelthieren ist die Zahl der Determinaten,
welche allein aus der Färbung und Zeichnung des Thieres sich
erschliessen lassen, eine sehr bedeutende. So müssen wohl die
meisten, wenn nicht alle Conturfedern der Vögel durch be-
sondere Determinanten im Keimplasma bestimmt werden, denn
sie sind selbstständig erblich veränderbar. Ist doch die Zahl
der Schwung- und Steuerfedern bei jeder Vogelart eine fest
bestimmte und besitzt doch jede dieser Federn ihre bestimmte
Form, Grösse und Färbung. Die Annahme einer Determi-
nante genügt auch nicht einmal für die ganze Feder, denn die-
selbe besteht aus Tausenden von Epidermiszellen, und diese
verhalten sich keineswegs alle gleich, weder in Bezug auf
Gestalt und Zusammenfügung, noch in Bezug auf Färbung.
Viele Federn sind gebändert, andere tragen an der Spitze einen
brillanten Schmuckfleck, wie bei manchen Kolibri’s, dem Pfau
und gewissen Paradiesvögeln. Die Zellen, welche diese Bänder
und Flecken bilden, müssen andere Determinanten enthalten,
als die übrigen Zellen der Feder, beide also setzen mindestens
eine besondere Determinante des Keimes voraus, oft aber deren
mehrere und viele, da solche Schmuckflecke, wie bekannt, oft
recht complicirt aus mehreren Farben zusammengestellt sind.

Es wäre auch ein Irrthum zu glauben, dass bei Vögeln
mit einfarbigem Gefieder, wie die Raben, die Conturfedern nicht
einzeln determinirt wären; die Qualitäts-Unterschiede beziehen
sich hier nur weniger auf die Farbe, als auf Form und Grösse.
Dass auch hier jede Feder erblich determinirt ist, auch der
[120] Farbe nach, zeigt uns ihr Variiren, welches bei einzelnen Arten
bestimmte Federn ganz oder theilweise weiss, oder wie bei den
den Raben verwandten Paradiesvögeln bunt gefärbt hat. Man
braucht nur eine Kolibri-Sammlung durchzusehen, und die oft
sehr einfach gefärbten Weibchen mit den wunderbar mannig-
faltig gefärbten Männchen zu vergleichen, um zu der Über-
zeugung zu kommen, dass hier so ziemlich jede Conturfeder
selbstständig variiren kann, und zwar in den allerverschiedensten
Richtungen, in Farbe, Gestalt, Grösse und im feineren Bau.

Es scheint allerdings, wie früher schon hervorgehoben
wurde, dass dem gegenüber die inneren Organe bei Weitem
nicht so speciell vom Keim aus bestimmt werden, dass hier
also die Determinanten grössere Zellbezirke beherrschen, wie
das oben gegebene Beispiel der Blutkörperchen und der Darm-
epithelzellen beweist. Dennoch wird die Zahl der Determi-
nanten des Keimplasma’s bei den höheren Thieren eine enorme
und der Zweifel erscheint berechtigt, ob denn auch diese Masse
von Biophoren, deren wir für ein Id des Keimplasma’s bedürfen,
in den Raum eines solchen hineingehen?

Die Rechnung giebt — wie wir gesehen haben — keine
genügende Antwort. Nehmen wir aber einmal an, wir besässen
sicherere Daten für die Zahl der Determinaten einer bestimmten
Art und die Grösse ihres Id’s, und es ergäbe sich, dass bei Zu-
grundelegung von Determinanten aus je fünfzig Biophoren und
von Biophoren aus je tausend Molekülen oder irgend andern
willkürlich gewählten Zahlen und der Durchschnittsgrösse eines
Moleküls von ein halb Millionstel Millimeter der Raum eines
Id’s nicht ausreicht für ihre Unterbringung, was würde daraus
folgen? Ich glaube nichts Anderes, als dass wir eine oder
mehrere dieser Werthe zu gross angenommen haben. Die De-
terminantenlehre könnte dadurch nicht erschüttert werden, denn
kleinste Theilchen müssen im Keimplasma vorhanden sein für
[121] jedes selbstständig veränderbare und vererbbare Element des
Körpers. Ich halte es deshalb für unfruchtbar, genauere
Abschätzungen der Determinaten-Zahlen bestimmter Arten zu
versuchen und durch Rechnung diese Grundanschauung zu
stützen. Dieselbe ist in jedem Falle richtig, mag im Übrigen
auch unsere Vorstellung vom Bau des Keimplasma’s eine sehr
unvollkommene sein.

Dies ist es, was ich mit dem Versuch einer Berechnung
habe zeigen wollen. Das Keimplasma ist ein unendlich fein
zusammengesetzter Organismus, ein Mikrokosmus im wahren Sinn,
in welchem jeder selbstständig variable Theil, der in der ganzen
Ontogenese vorkommt, auch durch ein lebendes Theilchen ver-
treten ist, und in welchem jedes dieser Theilchen seine bestimmte
vererbte Lage, Zusammensetzung und Vermehrungsgeschwindig-
keit hat. Eine Evolutionstheorie in diesem Sinne
scheint mir die einzig mögliche zu sein. Es sind keine
Abbilder der fertigen Theile, welche das Keimplasma zusammen-
setzen, es sind nicht einmal Theilchen, welche ausschliesslich für
die Bildung der entsprechenden Theile des fertigen Körpers
vorhanden sind. Ein jedes von ihnen (den Biophoren und De-
terminanten) nimmt vielmehr an vielen andern der vorher-
gehenden Entwickelungsstadien auch einen gewissen und zwar
bedeutsamen Antheil, indem es die Architektur jeder Id-Stufe
mit bestimmen hilft und somit auch die weitere ontogenetische
Zerlegung und Vertheilung der Determinanten auf die weiteren
Zellenstufen. Gerade darauf beruhen die tieferen Unterschiede
im Bau der Organismen. Es sind Theilchen, von deren Be-
schaffenheit die Beschaffenheit des correspondirenden Theils des
fertigen Körpers abhängt, sei dieser eine Zelle oder deren
mehrere oder viele. Über die Annahme solcher Theilchen kann
keine Vererbungs-Theorie hinwegkommen und sie allein be-
dingt schon eine beinahe unfassbare Complicirtheit der Archi-
[122] tektur des Keimplasma’s. Sobald wir weniger kleinste Theilchen
in seinen Bau eingehen lassen, als erblich selbstständig variable
Körpertheile da sind, müssen von der Veränderung eines solchen
Theilchens mehrere kleinste Körpertheile gleichzeitig verändert
werden, d. h. die Zahl der Determinaten fällt dann in der
Theorie zu klein aus.

1. Die idioplasmatische Grundlage derselben.

Die Fähigkeit, verloren gegangene Theile mehr oder weniger
vollständig wieder zu ersetzen, ergiebt sich nicht ohne Weiteres
allein schon aus der angenommenen Structur des Keimplasma’s.
Aus dieser geht nur hervor, dass alle Theile, die zum ganzen
Bion gehören, einmal, nämlich bei der Entwickelung aus dem
Ei zur Bildung gelangen, nicht aber, dass einzelne von ihnen,
wenn sie durch irgend welche äussere Einwirkungen verloren
gegangen sind, noch einmal vom Organismus hervorgebracht
werden können. Die Determinanten des betreffenden Theils
sind bei der Ontogenese aus der thierischen Eizelle in die
Furchungszellen, aus diesen in die späteren Embryonalzellen
und schliesslich in diejenigen Zellen übergegangen, welche den
betreffenden fertigen Theil selbst zusammensetzen. Wird dieser
Theil gewaltsam entfernt, so sind nach dem, was bisher von
den Onto-Stadien des Idioplasma’s angenommen wurde, auch
die Determinanten desselben aus dem Organismus entfernt, und
es fragt sich also, wie es zu erklären sei, dass dennoch der
Theil sich wieder neu bilden kann.

Dass die Fähigkeit zur Regeneration von der Natur ein-
gerichtet werden musste, falls sie überhaupt möglich war, be-
greift sich, denn ihre biologische Bedeutung liegt auf der
Hand. Das Vermögen, verloren gegangene kleinere oder grössere
Theile wieder zu ersetzen, muss dem betreffenden Bion in allen
Fällen nützlich, in vielen aber sogar zum Weiterleben unent-
behrlich sein.

Mit Recht zählt A. Lang¹⁾ das Regenerationsvermögen
[125] der Thiere geradezu zu den „Schutzeinrichtungen“, welche
die Art mit vor dem Untergang bewahren. Für zahlreiche
niedere Thiere, besonders Polypen und Würmer ist die Fähig-
keit, ihren durch den Biss eines Feindes verstümmelten Körper
wieder völlig herzustellen, ein werthvollerer Schutz für den Be-
stand der Art, als Schalen, Stacheln, Gifte und Waffen aller
Art und selbst als sympathische Färbungen, die sie ihren Feinden
unsichtbar machen sollen. Denn alle diese Einrichtungen schützen
wohl gegen viele Feinde und viele Angriffe, aber niemals gegen
alle, und jedenfalls wird die Fähigkeit, erlittene Substanz-Ver-
luste wieder zu ersetzen stets äusserst werthvoll sein. Dies
darf man nicht vergessen, wenn man über den Ursprung der
Regenerationskraft Etwas auszumachen beabsichtigt.

Bedenkt man diese ungemein hohe biologische Bedeutung
der Regeneration, so wird man sich über ihre weite, ja, man
darf sagen, allgemeine Verbreitung in der Thierwelt nicht
wundern und man wird es begreifen, dass dieselbe sogar in
den normalen Verlauf des Lebens mit hereingezogen ist,
dadurch, dass die Funktion gewisser Organe auf ihre fort-
währende Zerstörung und eine dieser parallellaufenden Regene-
ration basirt ist. Hier ist der Feind, der das Leben der Zelle
zerstört, kein äusserer, sondern der Lebensprocess selber; es
ist die „physiologische Regeneration“, von der ich rede.
Die Histologie hat noch nicht abgeschlossen mit den Unter-
suchungen darüber, welche Gewebezellen bei den höheren
Thieren durch den Gebrauch während des Lebens abgenützt
werden und deshalb immer wieder ersetzt werden müssen, allein
für viele Fälle steht es doch fest, dass eine Abnützung der
Gewebezellen fortwährend stattfindet, und dass das Leben nicht
weitergehen könnte, wenn nicht fortwährend ein Ersatz von
Zellen stattfände. So verhält es sich bei der Epidermis der
höheren Wirbelthiere, bei den Geweben der Fingernägel des
[126] Menschen, den Blutzellen, den Haaren und Federn, den Krallen
und Hufen, den Deckepithelien auf den Flächen der Athem-
wege, auch bei dem Geweih der Hirsche u. s. w. In allen diesen
Fällen findet normaler Weise continuirlich oder periodisch eine
Abnutzung und Abstossung von Zellengruppen statt, deren con-
tinuirlicher oder periodischer Wiederersatz ebenfalls zu den
normalen Funktionen des Körpers gehört und also vor-
gesehen ist.

Die theoretische Erklärung der einfachsten dieser Fälle
von physiologischer Regeneration ist unschwer zu geben. So-
bald das sich abnützende und stets wieder ergänzende Gewebe,
z. B. die Epidermis des Menschen, nur aus einer Art von
Zellen besteht, wird dazu Nichts nöthig sein, als dass nicht
alle Zellen, welche das Gewebe bilden, zu gleicher Zeit ab-
gängig werden, dass vielmehr mehrere Altersstufen derselben
gleichzeitig vorhanden sind, und dass die jüngsten unter be-
stimmten Ernährungs- und Druck-Einflüssen stets jung und
vermehrungsfähig bleiben, so dass sie einen Grundstock bilden,
von welchem der nothwendige Ersatz für die alternden Zellen
fortwährend abgegeben werden kann. Hier wird also durch den
Verlust an abgängigen Zellen nicht zugleich der ganze Vor-
rath an Determinanten dieser Art aus dem Körper entfernt,
denn die zurückbleibenden jungen Zellen enthalten diese Deter-
minante. Bei der Epidermis des Menschen bildet das sogen.
Rete Malpighi, oder die „Schleimschicht“ diesen Grundstock,
von welchem, als der tiefsten Lage der Oberhaut immer neue
junge Zellen durch Theilung gebildet werden und in dem
Maasse altern, als sie mechanisch in die obern Schichten empor-
geschoben werden, während die tiefsten immerfort aus jungen
und theilungsfähigen Zellen fortbestehen.

Wir brauchen hier keine besondere theoretische Annahme
zu machen, als die einer auf viele Generationen von Zellen
[127] hinaus vorgesehenen Vermehrungsfähigkeit der ersten, die Epi-
dermis constituirenden Zellen. Dass die Normirung der Ver-
mehrungskraft einer Zelle ihren Sitz im Idioplasma derselben
hat, muss angenommen werden, weil die Vermehrungskraft und
-Schnelligkeit mit zu den wesentlichen Eigenschaften einer Zelle
gehören und weil diese — wie wir gesehen haben — durch
die Kernsubstanz bestimmt werden. In welcherlei Eigenschaften
des Idioplasma’s aber der Grad und das Tempo der Vermehrungs-
fähigkeit liegt, können wir heute nicht einmal ahnen. Wir
müssen uns damit begnügen, den ersten, die Epidermis bilden-
den Zellen des Embryo ein Idioplasma zuzuschreiben, welches
auf eine bestimmte Vermehrungskraft normirt ist, die dann all-
mälig abnimmt, und können im Übrigen sagen, dass dieses
Idioplasma während des Lebens seine Constitution beibehält,
d. h. dass in dem sich erhaltenden Grundstock jugendlicher
Zellen immer wieder dieselbe Determinante der betreffenden
Epidermis-Stelle enthalten ist. Die Regeneration beruht einfach
auf einer gesetzmässig geregelten Vermehrung dieser Zellen mit
Epidermis-Idioplasma.

Nicht überall auf der Haut des Menschen ist die Epidermis
von der gleichen Beschaffenheit; an der Volarfläche des Fingers
ist sie anders, als an der Dorsalfläche und dort wieder anders
an den zwei ersten Gliedern, als am Nagelglied. Für die
theoretische Erklärung der Regeneration macht dies keine
Schwierigkeit, die Determinanten der verschiedenartigen Stellen
müssen dann etwas verschieden sein. Auch da, wo zwei oder
mehrere Verschiedenheiten dicht nebeneinander liegen, erklärt
sich die Beibehaltung dieser Grenzen während der ununter-
brochen stattfindenden Regeneration einfach dadurch, dass die
verschiedenen Bezirke des Gewebes von Bildungszellen mit ver-
schiedenen Determinanten aus regenerirt werden.

In ganz derselben Weise, wie in den bisher erwähnten
[128] Fällen physiologischer Regeneration erneuen sich auch viele
Gewebe selbst der höchsten Thiere, wenn sie abnormen Sub-
stanzverlust erlitten haben. So können verloren gegangene
Stücke eines Muskels, eines Decken-Epithels, eines Stückes vom
Epithel eines Drüsenganges, eines Knochens bei den Säuge-
thieren sich durch zellige Elemente derselben Art wieder er-
setzen, und die heutige pathologische Anatomie hat es nahezu
sicher festgestellt, dass alle solche Regenerationsvorgänge stets
von den Zellen des Gewebes selbst ausgehen, welches ersetzt
werden soll. Diese Gewebezellen behalten also die Fähigkeit,
sich durch Theilung zu vermehren, sie treten aber nur auf ge-
wisse äussere Anregungen hin, vor Allem auf Substanzverluste
in ihrer unmittelbaren Umgebung hin in Vermehrung. So
proliferiren die Epithelzellen um einen Defekt des Epithels
herum, und im verletzten Muskel vermehren sich die Muskel-
kerne und formen das sie einhüllende Protoplasma zu Zellen
um, welche spindelförmig auswachsen und zu Muskelfasern
werden. In beiden Fällen ist es nur die Fähigkeit der Ver-
mehrung, welche man dem Idioplasma der betreffenden Zellen
zuzuschreiben hat und welche ausgelöst wird durch den Reiz
des Substanzverlustes, oder wie die moderne Pathologie¹⁾ sagt:
„durch Aufhebung der Wachsthumswiderstände“. Also auch
in diesen einfachsten Fällen abnormen Verlustes bildet der
übrigbleibende Rest des betreffenden Gewebes einen Grundstock
von Determinanten, von welchem aus Ersatz stattfinden kann.

Verwickelter wird der Vorgang, sobald ein Gewebe von
complicirterem Bau regenerirt werden soll. So regenerirt sich
die gesammte Epidermis sammt Schleimdrüsen und Haut-
sinnesorganen bei den Amphibien nach den Untersuchungen
[129] von Fraisse von den dem Defekte benachbarten Zellen der Epi-
dermis aus. Auch hier sind es die tieferen, noch unverhornten
Schichten der Epidermis, welche das Material für den Wieder-
aufbau liefern. Nicht alle neu entstandenen Zellen aber liefern
dasselbe Gewebe; die Hauptmasse derselben zwar bildet die
geschichtete Epidermis selbst, andere aber „schliessen sich zu
perlförmigen Zellgruppen in der Tiefe der Epidermis aneinander
und gruppiren sich um einen idealen Mittelpunkt“. „Dann
wandern von der Cutis her Bindegewebszellen ein und schnüren“
diese zehn bis zwanzig Zellen von der Epidermis ab. „Zu-
gleich wandern auch Pigmentzellen dazwischen und endlich ent-
stehen die glatten Muskeln“.¹⁾ Ganz ähnlich bilden sich auch
neue Hautsinnesorgane; auch hier ballen sich im tieferen Theil
der neugebildeten Epidermis eine Anzahl von jungen Zellen
zu einem rundlichen soliden Haufen zusammen, die Zellen
strecken sich dann in die Länge, senkrecht auf die Oberfläche
der Haut und nun differenziren sich die in der Mitte liegenden
unter ihnen zu den Sinneszellen, die peripheren dagegen zu den
„Mantelzellen“.

Man sieht, der Vorgang ist hier dadurch complicirt, dass
aus den jungen Epidermiszellen, welche durch Wucherung der
schon vorhandenen neu entstanden sind, verschiedene Zellarten
hervorgehen: gewöhnliche Epidermiszellen, Drüsenzellen, Sinnes-
zellen und Schutzzellen für die Sinneszellen (Mantelzellen), und
dass diese sich in ganz bestimmter, gewissermassen vorgeschrie-
bener Weise anordnen und lokalisiren. Offenbar kann man nicht
annehmen, dass die Bildungszellen, aus welchen diese verschie-
denen Zellenarten hervorgehen, wirklich identisch wären, wenn
Weismann, Das Keimplasma. 9
[130] sie uns auch so erscheinen. Es kann unmöglich blos von
äusseren Einwirkungen abhängen, ob sich eine derselben später
zur Drüsen-, Horn- oder Sinneszelle umgestaltet, und zwar schon
deshalb nicht, weil eine so regelmässige und lokalisirte Ver-
schiedenheit äusserer Einwirkungen nicht angenommen werden
kann. Die verschiedene Differenzirung der Bildungszellen muss
also von ihrem eigenen Wesen abhängen, d. h. von den De-
terminanten, welche in ihnen — bisher in latentem Zustand —
enthalten waren und welche nun gereift sind und der Zelle
einen specifischen Charakter aufprägen. Diese Bildungs-
zellen müssen von vornherein verschiedene Determi-
nanten enthalten.

Fraisse vergleicht die sichtbaren Vorgänge bei der Re-
generation der Amphibienhaut mit denjenigen bei der Embryo-
genese und findet beide im Wesentlichen gleich. So werden
wir berechtigt sein, auch das, was man nicht sieht, die trans-
mikroskopischen Vorgänge im Idioplasma, als homolog den
embryonalen uns vorzustellen.

Wir gelangen dann zu der Annahme, dass in der sog.
„Schleimschicht“ der Epidermis eine Zellenmasse aufgeschichtet
liegt, welche zwar dem Aussehen nach nur von einerlei Art
ist, gerade wie die Embryonalzellen, welche die erste Anlage
der Haut bilden, welche aber dennoch verschiedene Determi-
nanten enthalten müssen. Ob die drei Determinanten-Arten,
welche hier in Betracht kommen, in den Bildungszellen noch
vereinigt beisammen liegen und sich erst auf besondere Zellen
vertheilen, wenn die Regeneration einsetzt, oder ob sie von vorn-
herein schon auf besondere Zellen verteilt sind, lässt sich kaum
sagen; Beides ist denkbar. Wir können also annehmen, dass
das Lager junger Zellen aus solchen mit Drüsen-Determinanten,
aus anderen mit Hornzellen- und aus solchen mit Sinneszellen-
Determinanten bestehen, und zwar von vornherein in einem
[131] bestimmten Mischungsverhältniss und einer bestimmten topo-
graphischen Anordnung.

Ganz dieselben Annahmen sind auch für die Embryogenese
erforderlich. Wenn z. B. die Sinnesorgane der Seitenlinie bei
Fischen und Amphibien sich eben nur auf den Seitenlinien und
ihren Verzweigungen vorfinden, so müssen wir annehmen, dass
beim embryonalen Aufbau der Epidermis die Spaltungen des
Idioplasma’s der Ektoderm-Zellen derart vor sich gehen, dass
nur in den Seitenlinien und auch dort nur an bestimmten
Stellen Zellen mit den Determinanten jener Sinnesorgane zu
liegen kommen. Wenn nun nicht alle diese Sinnes-Bildungs-
zellen sofort zur Entwickelung gelangen, wenn vielmehr einige
von ihnen in der Nachbarschaft, nämlich in dem tiefen Lager
jugendlicher Zellen, unentwickelt harren, bis die Nothwendigkeit
einer Regeneration an sie herantritt, so können wir es im Princip
verstehen, warum bei der Regeneration eine ähnliche topo-
graphische Anordnung und ein ähnliches numerisches Verhältniss
der Sinnesorgane und der übrigen Epidermis-Elemente sich
herstellt, wie beim primären Aufbau der Oberhaut im Embryo.

Dass bei einer solchen Regeneration das Idioplasma der
Zellen nicht ganz allein entscheidet über das, was geschehen
soll, zeigt sich schon darin, dass der Eintritt regenerativer
Zellenvermehrung von dem Eintritt eines Substanzverlustes ab-
hängt, und dass Stillstand der Zellwucherung eintritt, sobald
der Defekt ausgefüllt ist. Der Reiz zu weiterer Proliferation
der Zellen hört damit auf. Immerhin ist damit nur eine sehr
unbestimmte Einsicht in die Ursachen der Selbstbegrenzung des
regenerativen Vorganges gegeben und wir werden bald sehen,
dass bei verwickelteren Regenerationen diese Erklärung nicht
ausreicht, vielmehr noch andere regulirende Faktoren angenommen
werden müssen, die nicht ausserhalb, sondern innerhalb der
thätigen Zellen liegen.

Es ist bekannt, dass bei den Salamandern die Beine
wieder wachsen, wenn sie abgeschnitten werden, und wir
verdanken vor Allem den Untersuchungen Götte’s¹⁾ und
Fraisse’s²⁾ eine recht genaue Kenntniss der betreffenden Re-
generations-Vorgänge. Die Untersuchungen beider Forscher
stimmen darin überein, dass die Neubildung des Beines nach
demselben Typus vor sich geht, wie die erste Bildung desselben
in der Embryogenese, d. h. die einzelnen Theile und Abschnitte
der Extremität legen sich in derselben Reihenfolge an, wie
beim Embryo und aus ähnlichem Zellmaterial. Wir hätten also
hier, wie bei Regeneration der Oberhaut, eine palingenetische
Form der Regeneration vor uns.

Gehen wir dabei von dem wenigstens für Wirbelthiere
gültigen Gesetz aus, dass jedes specifische Gewebe nur seine
eigenen specifischen Gewebezellen durch Regeneration hervor-
bringen kann, so wird es möglich, einen einzelnen Gewebetheil
der Extremität allein und für sich in Bezug auf die Theorie
der Regeneration zu prüfen, z. B. das Knochensystem der-
selben. Gerade für dieses steht es fest, dass seine Regeneration
stets nur vom verletzten Knochen resp. seinem Periost ausgeht.
Ist kein Knochen verletzt worden, ist z. B. die Extremität aus
dem Schultergürtel heraus exartikulirt worden, so erfolgt keine
Knochen-Neubildung. Wenn nun auch ein Aufeinander-Wirken
der verschiedenen Gewebearten, welche zur Regeneration des
ganzen Gliedes gehören, besonders durch Druck, nicht entfernt
in Abrede gestellt werden soll, so ist doch klar, dass die Ent-
stehung der Knochen lediglich vom alten Knochen abhängt,
[133] nicht nur in Betreff der Qualität des Gewebes, sondern auch
in Betreff des Volumens und der Gestalt des neu zu bildenden
Knochengewebes. Diese beiden letzten Punkte sind aber gerade
die wichtigsten, wenn die Neubildung der Knochen des Beines
erklärt werden soll. Dass überhaupt Knochengewebe von den
Zellen des alten Knochens, die Knochenhaut mit eingerechnet,
gebildet werden kann, erklärt sich schon aus dem früher Ge-
sagten; wir bedürfen dazu nur einen Vorrath von proliferations-
fähigen Zellen, welche „Knochen-Idioplasma“ enthalten und
welche durch den Reiz der Verletzung ihrer Umgebung zur
Vermehrung angeregt werden. Dementsprechend konnten wir
die Regeneration der Epidermis erklären. Hier aber handelt es
sich nicht nur um Produktion von Knochengewebe bestimmter
Struktur schlechthin, sondern um Hervorbringung einer
ganz bestimmten Anzahl ganz bestimmt gestalteter, be-
stimmt aneinandergefügter und in bestimmten Grössen-
verhältnissen abgemessener, in bestimmter Reihenfolge
aufeinander folgender Knochenstücke. Welche Voraus-
setzungen müssen wir machen, um einen so bestimmt vor-
geschriebenen und dabei so complicirten Aufbau zu erklären?
Wird einem Wassermolch (Triton) der Oberarm abgeschnitten,
so bildet sich nicht nur das abgeschnittene Stück des Oberarm-
knochens, sondern auch die beiden Vorderarmknochen, sämmt-
liche Handwurzel- und Metakarpalknochen und die vier Finger-
knochen wieder neu, und diese Letzteren gliedern sich wieder
in genau so viele Stücke, als jedem derselben zukommt. Man
sollte meinen, es könne eine so complicirte Bildung nicht ledig-
lich von dem Zusammenwirken wuchernder Zellen zu Stande
gebracht werden, es müsse eine unsichtbare Oberleitung, ein
Spiritus rector, eine Vis formativa, über ihnen stehen und ihre
Vermehrung und Aneinanderlagerung leiten. Dennoch nehmen
wir an — und wohl mit Recht —, dass etwas Derartiges nicht
[134] existirt und dass die complicirten Bildungen der lebenden Wesen
allein von den Kräften ausgehen, welche in den einzelnen Zellen
ihren Sitz haben.

Für die Embryogenese lässt sich das auch einigermassen
begreifen, wenn wir auf dem oben bei der Besprechung der
Ontogenese dargelegten Princip der stufenweisen Umwandlung
des Idioplasma’s fussen. Dieselbe lässt sich für die Knochen-
kette der vorderen Extremität etwa folgendermassen schematisch
zurechtlegen.

Wenn das Vorderbein eines Triton anfängt hervorzuwachsen
als ein kleiner stumpfer Höcker auf der Haut, so besteht es
aus die Zellen zweier Embryonalblätter: des äusseren und des
mittleren Blattes. Das erstere und derjenige Theil des zweiten,
welcher die Cutis bildet, können hier zunächst ausser Acht ge-
lassen werden; sie bilden zusammen die Haut. Die übrigen
Zellen des Mesoderms aber bilden zu dieser Zeit eine Masse,
in welcher eine Differenzirung noch nicht stattgefunden hat,
wie denn auch die einzelnen Zellen sich dem Aussehen nach
nicht irgendwie principiell unterscheiden. Nichtsdestoweniger
müssen dieselben den Anlagen nach, welche sie enthalten, sehr
verschieden sein, denn einige von ihnen werden später zu Muskeln,
andere zu Bindegewebe, andere zu Gefässen u. s. w., und noch
andere zu Knochen. Es müssen also in diesen verschieden be-
anlagten Zellen verschiedene Determinanten enthalten sein, welche,
wenn sie im Laufe der weiteren Zelltheilungen in den späteren
Generationen zur Herrschaft über die Zelle gelangen, ihr den
Charakter der Muskel-, Bindegewebs- oder Knochenzelle aufprägen.
Jede dieser Zellen-Arten muss auch von vornherein in einer
ganz bestimmten Zahl und Lage vorhanden sein.

Verfolgen wir dies nun an einem Organsystem, den
Knochen, weiter und nehmen der Einfachheit halber nur eine
einzige Knochen-Bildungszelle in der ersten Anlage des Beines
[135] an, so würde in dieser also die ganze Kochenkette des Beines
virtuell enthalten sein, und wir müssten ihr ein Idioplasma
zuschreiben, welches nicht nur die Zellen-Nachkommen be-
stimmter Generationen zu knochenbildenden Zellen stempelt,
sondern welches auch die ganze Succession knochenbildender
Zellen nach Quantität, Qualität und gegenseitiger Anordnung,
ja auch nach dem Rhythmus bestimmt, nach welchem die
Theilungen einander zu folgen haben. Denn von letzterem
Punkt möchte es wohl wesentlich mit abhängen, wo eine Unter-
brechung in der Continuität eines Knochenstückes eintritt, wo
also die Grenze zwischen zwei Gliedern der Knochenkette zu
liegen kommt.

Wir werden also der ersten Ur-Knochenzelle des Beines ein
Idioplasma zuschreiben müssen, dessen Zusammensetzung alle
diese Sequenzen bedingt, ein Idioplasma, welches die De-
terminanten für alle folgenden Knochenzellen enthält.
Wenn wir die thatsächlichen Verhältnisse, bei welchen es sich
um Hunderte und Tausende von Zellen handelt, in unendlicher
Verkürzung zusammenziehen und einen Zellenstammbaum will-
kürlich erfinden, dessen realer Zusammenhang jedenfalls ein
ganz andrer ist, so können wir etwa zu nebenstehendem Schema
gelangen.

Die Kreise in Figur 3 bedeuten je eine Stammzelle des
betreffenden Knochenstückes, von denen jede der Einfachheit
halber als durch eine Determinante bestimmt gedacht wird.
Also die Urzelle der ganzen Knochenkette würde durch die
Determinante 1 bestimmt, enthielte aber daneben noch in ihren
Iden die Determinanten 2—35. Bei der ersten Zelltheilung trennen
sich diese in die Stammzelle des Oberarms (Humerus) und des
Vorderarms sammt Hand. Erstere enthält die Determinanten 2
und von ihr ist hier die weitere Theilung in Zellen angedeutet
mit den Determinanten 2a—2x, Letztere enthält die übrigen
[136] Determinanten 3—35, die sich nun bei jeder weiteren Zelltheilung
in immer kleinere Gruppen spalten, bis zuletzt jede Zelle nur
noch je eine Determinante enthält. Das Schema giebt nur
ungefähr die Knochenstücke der vorderen Extremität wieder,
die einzelnen Handwurzelknochen sind weggelassen.

Wenden wir uns nun zur Frage der Regeneration.

Wenn jede Zelle des fertigen Knochens nur dasjenige Idio-
plasma in sich enthielte, welches sie beherrscht, welches also
der molekülare Ausdruck ihrer eignen Natur ist, so wäre nicht
abzusehen, wieso eine Regeneration des Knochens stattfinden
könnte, welcher z. B. in seiner Längsmitte durchgeschnitten
[137] worden ist. Gesetzt auch, es würde durch die Verletzung ein Reiz
auf die Zellen des Stumpfes ausgeübt, der sie zur Vermehrung
zwänge, so würde dadurch zwar wohl Knochenmasse, aber nie-
mals ein Knochen von bestimmter Gestalt und Grösse entstehen
können. Dies kann nur dann geschehen, wenn die proliferirenden
Zellen ausser ihrer aktiven Determinante noch einen Vorrath
von den Determinanten besitzen, welche die fehlenden und jetzt
neu zu bildenden Knochen bestimmen. Es leuchtet also ein,
dass wenn wir den Nisus formativus Blumenbach’s in die
Zelle und zwar in deren Idioplasma verlegen wollen, wir die
Annahme machen müssen, es enthalte jede der zur Regeneration
befähigten Zellen noch ein „Neben-Idioplasma“ neben seinem
Haupt-Idioplasma, welches aus den Determinanten der von ihr
aus regenerirbaren Theile besteht. So müssen z. B. die Zellen
des Oberarmknochens ausser der sie beherrschenden Determi-
nante 2 noch die Determinanten 3—35 als Neben-Idioplasma ent-
halten, weil von ihnen aus die ganze Knochenkette des Vorder-
arms neu gebildet werden kann; die Zellen des Radius müssen die
Determinanten 4—20 als Neben-Idioplasma enthalten, da von
ihnen aus der radiale Theil der Handwurzel, Mittelhand und
der Finger neu gebildet werden kann.

Diese theoretische Forderung kann auch als wohl erfüllbar
angesehen werden, insofern das geforderte Neben-Idioplasma
bei der ersten Anlage des gesammten Organs sehr wohl von
dem sich zerlegenden embryonalen Idioplasma abgespalten werden
kann. Unserer Annahme gemäss sind die einzelnen Determi-
nanten nur im Keimplasma einfach vorhanden, sie verviel-
fachen sich um so mehr, je weiter die Ontogenese vorschreitet.
Da nun immer nur die Determinanten solcher Theile für das
Neben-Idioplasma gefordert werden müssen, welche später an-
zulegenden Theilen entsprechen, so ist das Material zum Neben-
Idioplasma immer vorhanden und wir brauchen nur die Annahme
[138] zu machen, dass sich bei jeder Abspaltung einer Stammzelle
irgend eines Knochenstücks zugleich ein Theil der für die
Folgestücke bestimmten Determinanten als Neben-Idioplasma
abspalte und nun inaktiv in der Kernsubstanz der Zelle ver-
harre, bis eine Ursache zur Regeneration eintritt.

Ich bezeichne diese Gruppe von Determinanten als Neben-
Idioplasma und seine Determinanten als Ersatz-Determi-
nanten. Man wird sich vorstellen dürfen, dass diesselbe eine
besondere, wenn auch sehr kleine Gruppe neben dem in sich
geschlossnen Id bilden, welches die betreffende Zelle bestimmt.

Dasselbe, was für die Knochenkette des ganzen Armes
möglich ist, wird auch für jeden einzelnen Knochen angenommen
werden können. Die Regeneration des in seiner Mitte durch-
geschnittenen Humerus wird so zu erklären sein, dass jeder der
zur Regeneration fähigen Zellen ein Neben-Idioplasma bei-
gegeben ist, welches die Determinanten der distalwärts liegenden
und von dieser Zelle aus zu bildenden Zellen enthält, und auch
hier wird die Möglichkeit hierzu, d. h. das Determinanten-
Material, vorhanden sein; es kommt nur darauf an, dass bei
jeder differentiellen Zelltheilung eine gewisse Anzahl der später
zur Reifung gelangenden Determinanten sich von den übrigen
abspaltet und in der einen Zelle als Neben-Idioplasma zurück-
bleibt. Gewiss ist diese Mechanik der Regeneration eine sehr
verwickelte, denn jeder einzelne Knochen wird nicht durch eine,
sondern durch zahlreiche von einander abweichende Determi-
nanten bestimmt, und es scheint, dass alle diese Special-Determi-
nanten in den Neben-Idioplasmen enthalten sind. Wenigstens
stellen sich die Knochen bei der Regeneration auch in ihren
Einzelheiten ziemlich genau wieder her, soweit dies aus den
bisherigen Untersuchungen zu entnehmen ist. Die Complication
des Mechanismus wird, wie ich glaube, auch die Ursache sein,
warum dieselbe vordere Gliedmasse, welche beim Salamander
[139] noch so starke Regenerationskraft besitzt, bei den höheren
Wirbelthieren dieselbe ganz verloren hat; der Mechanismus wäre
dort allzu verwickelt geworden.

Ein einfacherer Mechanismus, als der hier angenommene,
lässt sich nur dann ausdenken, wenn man mit Herbert Spencer¹⁾
jeder der „Einheiten“, welche den Körper zusammensetzen, das
Vermögen zuspricht, sich je nach Bedürfniss zu jedem gerade
nothwendigen Organ zusammenzuordnen. Man muss sich dann
das ganze Thier als einen Krystall vorstellen, in dessen ein-
zelnen Theilchen „das Vermögen schlummert, sich in die Form
dieser Art umzugestalten, gerade wie in den Molekülen eines
Salzes die innere Fähigkeit schlummert, nach einem bestimmten
System zu krystallisiren“. Der Unterschied zwischen den Krystall-
theilchen und denen des Organismus ist nur immer der, dass
die ersteren untereinander gleich sind und bleiben, dass die
letzteren aber sich sehr verschiedenartig zusammenordnen müssen,
um Regeneration zu ermöglichen, je nachdem ein ganzes Bein,
oder ein ganzer Schwanz, oder Kiemen, oder aber blos eine
Zehe, oder blos Vorderarm und Hand wieder ersetzt werden
sollen. Wer zeigt den „Einheiten“ an, was fehlt, und wie sie
sich diesmal anzuordnen haben? Wir kommen auf diesem
Wege zum Nisus formativus Blumenbach’s zurück. In der
That sagt auch Spencer selbst: „wenn wir bei dem Krystall
annehmen, dass das Ganze über seine Theile eine gewisse Kraft
ausübe, welche die neu integrirten Moleküle zwinge, eine be-
stimmte Form anzunehmen, so müssen wir bei dem Organismus
wohl eine analoge Kraft voraussetzen“. Diese Kraft wäre eben
der Spiritus rector oder Nisus formativus früherer Zeiten und
enthielte keine Spur einer mechanischen Erklärung. Spencer
fügt zwar noch hinzu, diese seine Annahme sei „nicht eine
[140] blosse Hypothese, sondern nur ein verallgemeinerter Ausdruck
der Thatsachen“, und an einer anderen Stelle, es sei zwar wohl
„schwierig“, sich die Regeneration nach Art eines Krystallisations-
Processes vorzustellen, aber „wir sehen, dass es so ist“;
allein gerade dieses muss ich bestreiten. Wir sehen, dass es
manchmal so ist, oder besser, dass es so aussieht, aber wir
sehen auch, dass es häufig nicht so ist. Wären die „Ein-
heiten“ des Körpers fähig, sich unter dem Einfluss des Ganzen
beliebig umzugestalten und zu dem gerade fehlenden Theil zu
krystallisiren, so müssten sie dies bei allen Arten thun können
und bei allen Organen. Dies ist aber gerade nicht der Fall.
Das Bein des Salamanders regenerirt sich, das der Eidechse aber
thut es nicht. Ich werde im speciellen Theil dieses Abschnittes
noch genauer zeigen können, dass Regeneration nicht auf einem
allgemeinen Vermögen des thierischen Körpers, sondern dass
es auf besonderer Anpassung beruht.

Ich will darauf verzichten, auch für die Regeneration eines
einzelnen Knochens, z. B. des Oberarm-Knochens ein Schema
zu entwerfen, aus welchem zu ersehen wäre, welche Ersatz-
Determinanten jeder der den Knochen zusammensetzenden Zellen
beigegeben sein muss, damit Regeneration von jeder Stelle des
Knochens aus erfolgen kann. Das oben gegebene Schema für
den ganzen Arm genügt wohl, um das Erklärungsprincip deut-
lich zu machen, und im Einzelnen ist ja eine Annäherung an
die thatsächlichen Verhältnisse überhaupt nicht zu erreichen, wie
ja schon ein Vergleich der hier angenommenen und der in
Wirklichkeit den Knochen aufbauenden Zellenziffern ergiebt.
Ich habe deshalb auch gar keinen Versuch gemacht, die feineren
Verhältnisse der Histologie mit hereinzuziehen und etwa die
Qualität der zur Regeneration befähigten Zellen, ob es solche
des Periost’s oder des Knochens selbst, ob es alle oder nur
gewisse Zellen sind, zu bestimmen. Es kam hier nur darauf
[141] an, ein Schema zu gewinnen, welches sich auf die wirklichen
Verhältnisse, sobald man sie hinreichend genau kennte, über-
tragen liesse. Es genügt, wenn gezeigt werden konnte, dass
die Regeneration sich aus der Thätigkeit der Zellen selbst be-
greifen lässt, ohne dass man zur Annahme einer unbekannten
gemeinsamen Oberleitung derselben seine Zuflucht nehmen muss.
Der „Nisus formativus“ steigt von seiner bisherigen Höhe als
eine einheitliche, das Ganze beherrschende Kraft herab und zer-
theilt sich in unendlich viele Einzelkräfte oder besser materielle
Theile, von welchen jeder in einer einzelnen Zelle seinen Sitz
hat und derselben ihren Lebensgang vorschreibt, und von welchen
jeder so genau nach seiner Art bestimmt und nach seinem Sitz
vertheilt ist, dass aus dem Zusammenwirken aller ein vernünf-
tiges Ganze, z. B. eine Knochenkette sammt Gelenkkapseln und
Bändern, sammt Muskeln, Nerven, Gefässen, Bindegewebe und
Haut werden muss. Denn es leuchtet ein, dass die Übertragung
des für den Knochen entwickelten Regenerations-Schemas sich
auf alle anderen Theile und Gewebe übertragen lässt. Ohnehin
ist es ja Täuschung und beruht lediglich auf unserm Bedürfniss,
zu scheiden und zu sondern, wenn wir uns den Knochen als
etwas von den übrigen Theilen des Armes völlig Getrenntes
vorstellen. In Wirklichkeit ist er auf seiner ganzen Oberfläche
auf Innigste mit den ihn umgebenden Geweben verbunden, mit
dem Periost, mit dem auf diesem liegenden lockeren Binde-
gewebe, mit zahlreichen Gefässen, die in ihn eindringen, mit
Nerven u. s. w. Ist ja doch die erste Anlage des Armes ein
Haufen Mesoderm-Zellen, an denen sich noch nicht erkennen
lässt, was später aus ihnen wird. Dennoch hängt dies — nach
meiner Ansicht — nicht von ihrer zufälligen Lagerung oder
von sonstigen äusseren Einwirkungen ab, sondern in erster Linie
von ihrer eigenen Natur, d. h. von der Zusammensetzung
ihres Idioplasma’s. Die das Id zusammensetzenden „Determi-
[142] nanten“ bestimmen, was weiter aus dieser Zelle und aus allen
ihren Nachkommen werden soll. Mit der Zusammensetzung
des Id’s sind die weiteren Veränderungen desselben gegeben,
die im Laufe der Zelltheilungen eintreten, die Art und Weise
der Zerlegung der Determinanten in die Ide der Tochterzellen
aller folgenden Generationen.

So können wir es bis zu einem gewissen Grade wenigstens
begreifen, wie es möglich ist, dass aus einem Haufen scheinbar
gleicher Zellen allmälig ein so complicirtes und in seiner Com-
plicirtheit so genau vorgeschriebenes Organ wie ein Arm ent-
stehen kann. Nicht das Aufeinanderwirken der allmälig sich diffe-
renzirenden Zellen ist es, was in erster Linie die Harmonie des
Ganzen bewirkt, sondern die durch das Idioplasma jeder einzelnen
Zelle nach Art und Rhythmus vorgeschriebene Vermehrung und
Veränderung. Der Muskel bildet sich gerade an dieser Stelle
und an keiner andern, weil eine bestimmte Zelle jener scheinbar
gleichen Mesoderm-Zellen der ersten Anlage des Armes die De-
minanten enthielt, welche eine grössere Zahl von Nachkommen
jener Zelle zu Muskelzellen stempeln mussten, und das Id jener
ersten Zelle bedingte einen Rhythmus der Zellvermehrung, der
mit Nothwendigkeit diejenigen Nachkommen derselben, welche
die Muskel-Determinanten enthielten mechanisch gerade nach
der Stelle hindrängten, welche dem betreffenden Muskel in dem
Bau des Armes angewiesen ist.

Es soll damit natürlich nicht gesagt werden, dass äussere
Einflüsse gänzlich bedeutungslos wären für die Ontogenese,
wohl aber, dass dieselben nur eine sekundäre Rolle spielen.
Gewiss wird der Arm krumm wachsen, wenn ein entsprechender
Druck von aussen auf ihn ausgeübt wird. Die wachsenden
Zellen stellen nicht sofort ihre Thätigkeit ein, falls sie nicht
die normalen äusseren Einflüsse erfahren, sie können sich
accomodiren, und gerade die Regeneration gebrochner Knochen,
[143] die Neubildung von Gelenken unter abnormen äusseren Be-
dingungen beweisen, dass sie auch unter recht stark von der
Norm abweichenden Verhältnissen immer noch fortfahren zu
funktioniren, d. h. zu wachsen und zu Organen zu werden.
Diese falschen Gelenke zeigen auch, eine wie starke Anpassungs-
fähigkeit die Zellen besitzen und wie zweckmässig die Organe
immer noch aufallen können, die sie unter abnormen Verhält-
nissen hervorbringen können, aber wenn auch das von Roux¹⁾
entdeckte Princip des Kampfes der Theile, oder wie man es
wohl nennen könnte, der intra-biontischen Selection sicherlich
seine grosse Bedeutung besitzt, so wäre es doch, wie ich glaube,
ein grosser Irrthum, die normale Ontogenese zum grössten Theil
auf dieses Princip zu beziehen. Gewiss finden Druckverhältnisse
zwischen den sich differenzirenden Zellengruppen und Zellen-
massen statt, gewiss schieben sich wuchernde Bindegewebszellen
an einer Stelle zwischen die Knorpelzelle einer Knochenanlage
ein, trennen dieselbe und bilden später das betreffende Gelenk.
Allein diese Wucherung, dieser Druck sind ebenso vorgesehen,
wie das Zurückweichen, oder die Auflösung der an jener Stelle
gelegenen Zellen des primordialen Knorpels. Man könnte glauben,
die sog. „identischen“ Zwillinge des Menschen sprächen gegen
meine Auffassung der Ontogenese, insofern dieselben eben nie-
mals wirklich „indentisch“, sondern immer nur sehr ähnlich sind,
obwohl sie aus einem Ei und ohne Zweifel auch aus einer
Sammenzelle herstammen, folglich das gleiche Keimplasma be-
sitzen. Aber selbst abgesehen davon, dass die absolute Identität
des Keimplasma’s selbst in diesen Fällen nicht erwiesen ist, so
zeigt doch die überaus hochgradige Ähnlichkeit solcher Zwillinge,
einen wie geringen Einfluss die Verschiedenheit äusserer Ein-
wirkungen auf die Ausbildung eines Organismus hat. Wie wunder-
bar genau muss der Weg der Ontogenese vorgeschrieben sein,
wenn er von der Eizelle an durch Tausende von Zellgenerationen
[144] hindurch derart festgehalten werden kann, dass „identische“
Zwillinge dabei herauskommen! Es ist etwa zwei Schiffen zu
vergleichen, die von demselben Punkt ausfahren, denen derselbe
sehr verwickelte Kurs vorgeschrieben ist, zusammengesetzt aus
Tausenden verschiedner, genau bestimmter Kursänderungen, und
die nun unabhängig voneinander dieselbe ferne Küste er-
reichen, noch nicht um die Distanz einer Meile auseinander
weichend.

Wenn man gerade diesen Fall genau erwägt, kann man
nicht zweifelhaft sein über die unfassbar genaue und bestimmte
Kursdirektion, welche der Eizelle in ihrem Idioplasma beigegeben
ist, welche allen den zahllosen Zellgenerationen wieder ihren
Specialkurs vorschreibt, und in welche die äusseren Einflüsse
nur in sehr untergeordneter Weise bestimmend eingreifen können.
Man wird dann auch weniger leicht geneigt sein, dem Theo-
retiker vorzuwerfen, dass er dem Idioplasma des Keimes eine
allzu verwickelte Structur zuertheile. Diese Structur muss
weit verwickelter sein, als wir uns vorzustellen ver-
mögen, und unsere theoretischen Constructionen desselben
bleiben sicherlich ungemein weit hinter der Wirklichkeit zurück.
Man wird dann auch weniger geneigt sein, der hier vorgelegten
Regenerationstheorie den gleichen Vorwurf zu machen. Ver-
wickelte Erscheinungen können unmöglich auf einem einfachen
Mechanismus beruhen. Die Maschinen einer Baumwoll-Spinnerei
lassen sich nicht durch einige einfache Hebel herstellen und ein
Phonograph nicht mit zwei Schwefelhölzchen.

Die bisher betrachtete Form der Regeneration muss als
palingenetische bezeichnet werden, da sie den Weg der
primären oder der embryonalen Genese einhält. Sobald aber
dieser Weg verlassen und ein kürzerer eingeschlagen wird,
werden wir von einer cönogenetischen Regeneration sprechen
dürfen.

Wahrscheinlich spielen bei der Regeneration complicirter
Theile stets cönogenetische Abänderungen des primären Ent-
wickelungsganges mit hinein, und selbst der bisher als Beispiel
gewählte Fall der Extremitäten-Regeneration wird schwerlich
genau so verlaufen, wie die primäre Entwickelung, wenn er
auch in den hauptsächlichsten Phasen mit dieser zusammenfällt.

Wenn aber auch die blosse Verkürzung der Entwickelung
eines Theils durch Zusammenlegung und andere Spaltung der
Determinanten des Idioplasma’s ohne Schwierigkeit denkbar
ist, so wird der Vorgang der Id-Spaltung doch recht verwickelt,
sobald die primäre Genese nach einem andern Schema erfolgt,
als die sekundäre; denn es müssen dann bei der Regeneration
die Ersatz - Determinanten in anderen Combinationen dem Id
der Zellenfolgen beigegeben werden, als sie in der primären
Genese sich folgen. Offenbar liegt darin aber nur eine grössere
Verwickelung des Vorganges, nicht eine wirkliche Schwierigkeit
für die Theorie.

In allen Fällen von Regeneration muss die Art der Ab-
spaltung von Ersatz-Determinanten schon im Keimplasma irgend-
wie vorbereitet sein. Bei der palingenetischen Form der Re-
generation könnte es scheinen, als ob die Annahme einer blossen
Steigerung der Vermehrungskraft bestimmter Determinanten
genüge, welche dazu führt, dass auf einem bestimmten Onto-
Stadium sich ein Theil einer bestimmten Determinantengruppe
als Neben-Idioplasma abspaltet. Bei der cönogenetischen Re-
generation bleibt aber Nichts übrig, als anzunehmen, dass ge-
wisse Determinanten doppelt oder mehrfach neben einander im
Keimplasma vorhanden sind, von denen die eine für die Em-
bryonal-Entwickelung, die anderen für die Regeneration bestimmt
sind und im Voraus in ihren inneren Kräften, besonders in
ihrer Vermehrungskraft so eingerichtet, dass sie sich allein oder
mit benachbarten „Regenerations-Determinanten“ zusammen auf
Weismann, Das Keimplasma. 10
[146] einem bestimmten Entwickelungsstadium als „Neben-Idioplasma“
abspalten.

Ich glaube indessen, dass auch die palingenetische Re-
generation ohne die Annahme besonderer Regenerations-Determi-
nanten nicht auskommt, da andernfalls die phyletische Ent-
stehung der cönogenetischen Abänderungen der Regeneration
ganz unverständlich blieben. Diese können doch nur auf Varia-
tion einer Determinante des Keimplasma’s beruhen; wenn aber
dort nur die eine für die Embryogenese bestimmte Deter-
minante vorhanden wäre, so müsste die Embryogenese stets
gleichzeitig abändern. Dies ist aber nicht der Fall, folglich
muss eine Art von Doppel-Determinante für regenerationsfähige
Vererbungsstücke (Determinaten) im Keimplasma enthalten sein,
d. h. zwei ursprünglich identische Determinanten, deren eine
für die Embryogenese, die andere für die Regeneration in
Funktion tritt. Beispiele werden dies anschaulich machen.

Bei der Regeneration der Schwanzwirbelsäule bei
den meisten heutigen Amphibien regenerirt sich zwar die
Wirbelsäule selbst, nicht aber ihre embryonale Grundlage die
Chorda. Bekanntlich spielt der Knorpelstrang der Chorda beim
primären Aufbau der Wirbelsäule eine bedeutsame Rolle, um
dann später mehr oder weniger zu verkümmern. Wenn es nun
möglich war, die Wirbel zu regeneriren nach dem Verlust
eines Schwanzstückes, ohne zugleich auch die Chorda zu er-
neuen, so lag darin eine zweckmässige Abkürzung des Regene-
rationsvorganges. Dass dies möglich war, sehen wir, allein
Alles spricht dafür, dass die Chorda in früherer Zeit der
phyletischen Entwickelung regenerationsfähig war
und dass sie diese Fähigkeit erst sekundär verloren hat. Die
Froschlarven regeneriren heute noch ihren Schwanz, wenn
er abgeschnitten wird, sammt seiner Chorda. Man kann
auch nicht annehmen, dass bei den übrigen Amphibien die
[147] Chorda sich deshalb nicht regenerire, weil sie im erwachsenen
Thiere nicht mehr vorhanden sei, denn vollständig fehlt sie nur
bei Wenigen, z. B. bei Salamandrina, und bei den Larven von
Salamandern regenerirt sich die Chorda ebensowenig, wie bei
erwachsenen Thieren. Die Regenerationsfähigkeit der Chorda
ist also bei den meisten Amphibien im Laufe der Phylogenese
verloren gegangen. Ein solcher Vorgang der Rückbildung aber
lässt sich jedenfalls am leichtesten durch die Annahme beson-
derer Regenerations-Determinanten erklären, welche verkümmern
können, ohne dass ihr embryogenetischer Partner an dieser
Rückbildung Theil zu nehmen braucht.

Noch beweisender für die Nothwendigkeit dieser Annahme
sind jene Fälle, wie sie z. B. die Wiederherstellung der festen
Achse des Schwanzes bei Reptilien bietet. Der abge-
schnittene Eidechsenschwanz stellt sich leicht und rasch wieder
her, enthält aber nicht dieselben Theile, die er früher enthielt,
indem das Rückenmark sowohl, als die Wirbelsäule sich nach
den übereinstimmenden Angaben von Leydig und Fraisse
nicht wieder bilden. Wohl aber bildet sich statt des ersteren
eine „als Rückenmark zu deutende Epithelröhre“, die aber keine
Nerven entsendet, und an Stelle der Wirbelsäule ein „unseg-
mentirtes Knorpelrohr“. Dieses Letztere ist, wie Fraisse aus-
drücklich hervorhebt, nicht etwa eine regenerirte Chorda, son-
dern eine Neubildung, ein Substitut dafür.

Hier hat also in Bezug auf die Regeneration eine
phyletische Entwickelung, und zwar im Wesentlichen eine
auf Vereinfachung abzielende Entwickelung stattgefunden. In
ähnlicher Weise, wie ein Schwanz oder irgend ein anderes
Organ eines Thieres im Verlauf der Phylogenese sich allmälig
zurückbilden kann, so hat sich hier die Schwanzwirbelsäule
zurückgebildet, aber nicht für die primäre (embryonale) Onto-
genese derselben, sondern nur für seine sekundäre Entstehung
10*
[148] durch Regeneration. Primär bildet sich eine Wirbelsäule aus;
wird aber durch Verlust des Schwanzes die sekundäre Wieder-
entstehung desselben nöthig, so tritt das zweite, reducirte Ver-
fahren der Achsenbildung in Thätigkeit, und es bildet sich das
blosse Knorpelrohr. Das Verhältniss erinnert an die Erschei-
nungen der „Dichogenie“, wie sie so vielfach bei Pflanzen
vorkommen, wo dieselbe Zellengruppe sich in dieser oder in
jener Weise ausbilden kann, je nachdem dieser oder jener äussere
Reiz auf sie einwirkt. So treiben die Ranken des Epheu an
derselben Seite Wurzeln, wenn sie beschattet ist, Blätter aber,
wenn sie beleuchtet wird u. s. w. Im Thierreich dürfte die Ent-
scheidung über das Geschlecht hierher zu beziehen sein, wenn
man wenigstens annehmen darf, dass nicht immer und überall
schon mit dem Akt der Befruchtung das Geschlecht gegeben
ist, sondern dass darauf auch spätere Einwirkungen noch ent-
scheidend sein können. Wir kennen ja in gewissen parasitischen
Crustaceen, den Cymothoiden, Fälle, in welchen zuerst das männ-
liche Geschlecht sich ausbildet, und das betreffende Thier als
Männchen funktionirt, dann aber die weiblichen Geschlechts-
organe sich entwickeln und dem Thier den Stempel des Weib-
chens aufdrücken. Hier kommen also auch zeitlich nacheinander
erst die eine, dann die andere Entwickelungstendenz zur Geltung,
wie bei der Bildung des Eidechsenschwanzes zuerst die Tendenz
zur Wirbelbildung, dann aber die zur Bildung des dieselbe er-
setzenden Knorpelrohres. Allerdings muss hier der zweite Fall
nicht eintreten, gerade wie beim Epheu-Spross die Wurzelseite
nicht nothwendig später beleuchtet werden und zur Blätterseite
werden muss; die Möglichkeit dazu ist nur von der Natur
vorgesehen. Als erheblicher Unterschied zwischen der Regene-
ration des Eidechsenschwanzes und der Succession von beiderlei
Geschlechtsorganen bei den Cymothoiden könnte geltend gemacht
werden, dass bei Letzteren beiderlei Geschlechtsorgane schon im
[149] Embryo angelegt werden, und dass nur ihre Ausbildung succe-
sive eintritt. Gewiss ist dies ein Unterschied, allein wohl gerade
ein solcher, der uns darauf hinweist, in welcher Weise diese
Fälle des Substitutions-Ersatzes theoretisch zu erklären sein
werden. So wie das Idioplasma der Bildungszellen für Hoden und
Eierstöcke ungleiche Determinanten enthalten muss, so müssen
auch die Zellen des Eidechsenschwanzes, welche das Ersatz-
Knorpelrohr entstehen lassen, andere Determinanten enthalten,
als die embryonalen Bildungszellen der Schwanzwirbelsäule.
Es müssen somit die Ersatz-Determinanten, welche
dem Idioplasma gewisser Wirbelsäule-Zellen behufs
Regeneration beigegeben sind, im Laufe der Phylo-
genese sich verändert haben. Eine solche erbliche Ver-
änderung müsste aber auch die Embryogenese getroffen haben,
falls für beide Bildungsweisen nur ein und dieselbe Determi-
nante im Keimplasma läge. Es muss somit jede Determi-
nante dieser Schwanzwirbelsäule doppelt im Keim-
plasma enthalten sein.

Weiter zu gehen als zu dieser Annahme und etwa zu ver-
suchen, Etwas über die Art und Weise festzustellen, wie die
verschiednen Ersatz-Determinanten, welche zur Herstellung eines
grösseren Theils, z. B. also der Schwanzwirbelsäule erforderlich
sind, sich zusammenfinden und wo sie sich von den primären
Determinanten sondern, wäre verfrüht. Die Regenerationsvor-
gänge sind von den hier aufgestellten Gesichtspunkten aus noch
nicht untersucht worden; man kennt in vielen Fällen nicht
einmal mit Sicherheit die Zellen, von welchen sie ausgehen.

Es wurde bisher die Frage noch nicht näher berührt,
welcher Art Zellen es sind, die die Ersatz-Determi-
nanten enthalten und von denen somit die Regene-
ration ausgeht. Können es beliebige Zellen diesen oder jenen
Gewebes sein, oder sind es stets junge, anscheinend indifferente
Zellen von sog. „embryonalem Typus“?

Wenn man nur den Menschen und die höheren Wirbel-
thiere im Auge hat, so wird man leicht geneigt sein, die letztere
Antwort für die allgemein richtige zu halten. In der That
schienen noch vor Kurzem viele Schriftsteller dieser Ansicht
zuzuneigen; man stellte sich vor, dass „embryonale“ Zellen
überall in den regenerationsfähigen Geweben enthalten seien,
ja Viele glaubten als solche die Leukocyten ansprechen zu
dürfen. Bekanntlich haben die neuesten Untersuchungen zu
dem Ergebniss geführt, dass dem nicht so ist, dass die weissen
Blutzellen zwar eine bedeutsame Ernährungsrolle bei der Re-
generation spielen können, nicht aber einen formativen Antheil
am Aufbau eines Gewebes haben. Ziegler spricht in seinem
Lehrbuch der pathologischen Anatomie von einem förmlichen
„Gesetz der Specifität der Gewebe“ und versteht darunter den
Satz, dass „die Abkömmlinge der verschiedenen in früher Em-
bryonalperiode sich sondernden Keimblätter immer nur solche
Gewebe zu bilden vermögen, die ihrem Keimblatte zukommen“.
Da nun aber — wie die Brüder Hertwig gezeigt haben —
die Keimblätter der Metazoen keine Primitivorgane im histo-
logischen Sinne sind, da vielmehr bei niederen Thieren von
jedem Keimblatt vielleicht alle überhaupt vorkommenden Gewebe
gebildet werden können, gewiss aber deren mehrere, so wird
dieser Satz wohl nur für die höchsten Wirbelthiere Gültigkeit
beanspruchen dürfen. Bei niederen Thieren können nicht nur
sämmtliche Gewebeformen aus jungen Zellen, die innerhalb eines
Keimblattes liegen, hervorgehen, sondern unter Umständen sogar
die Zellschichten des andern Keimblattes, ja des ganzen Thieres.
In dem Capitel über Theilung und Knospung wird die idio-
plasmatische Wurzel dieses Vermögens aufzusuchen sein. Hier
handelt es sich zunächst nur darum, ob etwa blos jugendliche
Zellen die Determinanten zu verschiedenen Zellenarten, wie sie
für die Regeneration erforderlich sind, in sich enthalten können,
oder auch solche, die schon histologisch differenzirt sind.

Obwohl nun gewiss in sehr vielen Fällen die „Ersatz-
Determinanten“ jungen Zellen ohne histologisch ausgeprägten
Charakter beigegeben sind, so ist dies doch wohl kaum all-
gemein der Fall. Sowohl bei Pflanzen als bei niedern Thieren
wenigstens kommt es vor, dass histologisch völlig ausgebildete
Zellen sämmtliche Determinanten der Art, d. h. Keimplasma
als Ersatz-Idioplasma in sich enthalten, wie später genauer zu
zeigen sein wird. Es liegt deshalb kein Grund vor, anzunehmen,
dass nicht auch kleinere Determinanten-Gruppen specifischen
Gewebezellen sollten beigegeben worden sein, wo solches noth-
wendig war, wenn ich auch dafür ein bestimmtes Beispiel nicht
anzuführen weiss.

Wenn aber auch die Regeneration in den meisten Fällen
von jugendlichen Zellen ausgehen mag, sog. „Embryonal-
zellen“, so ist es doch ganz irrig, damit die Vorstellung der
Indifferenz solcher Zellen zu verbinden, wie es so häufig ge-
schieht. Diese „Embryonalzellen“ sind nicht etwa Zellen, „aus
welchen noch alles Mögliche werden kann“, sondern jede von
ihnen kann sich nur zu der Zellenart entwickeln, deren Determi-
nante sie enthält. Sie mag unter Umständen mehrere, ver-
schiedene Determinanten zugleich enthalten, die sich dann erst
in späteren Zellgenerationen auf einzelne Zellen vertheilen, aber
das, was aus ihr werden kann und wird, liegt stets in ihr; sie
trägt ihr Schicksal in ihrem Idioplasma und kann durch äussere
Einflüsse nur in sekundärer Weise bestimmt werden. Es giebt
auch Zellen, deren Idioplasma dauernd die Möglichkeit zwei-
facher Entwickelung enthält; diese bereits erwähnte „Dichogenie“
der Pflanzen wird aber ebenfalls vom Idioplasma bestimmt, in-
sofern dieses dann zweierlei Determinanten enthalten wird, von
welchen je eine durch die Art der äusseren, auf die Zellen
wirkenden Einflüsse entweder inaktiv bleibt oder aktiv wird
und die Zelle bestimmt.

„Embryonalzellen“ aber im Sinne der Autoren giebt es im
fertigen Organismus nicht. Wenn z. B. in der tiefen Schicht
des Ektoderms beim Süsswasserpolypen, der Hydra, junge, histo-
logisch undifferenzirte Zellen liegen, die sog. „intermediären“
Zellen, so kann aus diesen allerdings Mehrerlei werden: ge-
wöhnliche Hautzellen, Nesselzellen, Muskelzellen, vermuthlich
auch Nervenzellen und sicher Geschlechtszellen. Es wäre aber
verkehrt, wollte man glauben, dass eine bestimmte derartige
Zelle eines oder das andere werden könnte. Offenbar ent-
halten diese Zellen entweder Keimplasma, d. h. sämmtliche
Determinanten, und dann können sie sich zu Geschlechtszellen
entwickeln, oder sie enthalten nur die Determinanten der Nessel-
zellen, Nervenzellen u. s. w., [und] dann können sie nur Nessel-
zellen, Nervenzellen u. s. w., niemals aber Geschlechtszellen
werden.

2. Phylogenese der Regeneration.

Aus den Erscheinungen der Regeneration, wie sie uns heute
vorliegen, lässt sich, wie ich glaube, mit Sicherheit ableiten,
dass die Fähigkeit der Regeneration nicht auf einer
primären Eigenschaft des Bion beruht, sondern dass
sie eine Anpassungs-Erscheinung ist.

Man hat wohl allgemein die Regenerationskraft bisher als
eine primäre Eigenschaft der Organismen aufgefasst, d. h. als
den unmittelbaren Ausfluss ihrer Organisation, als ein Vermögen,
für welches nicht erst besondere Einrichtungen getroffen werden
mussten, sondern welches sich von selbst ergab, als eine un-
beabsichtigte Nebenwirkung der ohnehin bestehenden Organi-
sation.

Diese Ansicht hat ihre Wurzel in der im Allgemeinen zu-
treffenden Ansicht, dass die Regenerationskraft eines Thieres
im umgekehrten Verhältniss zu dessen Organisationshöhe
[153] stehe¹⁾. Verhielte sich dies wirklich überall so, so wäre das zwar
immer noch kein zwingender Grund für die bezeichnete Auf-
fassung, aber doch eine Stütze. Bei näherem Zusehen ist dem
aber nicht so. Wohl besitzen höchste thierische Organismen
niemals ein so weit gehendes Regenerationsvermögen, wie es bei
niederen vorkommt, und dies muss seinen Grund haben, allein
auf derselben Organisationshöhe kommen sehr verschiedene Grade
der Regenerationskraft vor, ja Thiere von höherer Organisation
können eine weit grössere Regenerationskraft besitzen als
niedere. So vermögen Fische die abgeschnittene Brust- oder
Bauchflosse nicht wieder zu regeneriren, während die viel höher
organisirten Salamander das Bein bis sechsmal hintereinander
zu regeneriren im Stande sind (Spallanzani).

Auch innerhalb derselben Thiergruppe ist die Re-
generationskraft oft recht verschieden stark. Bei Triton und
Salamandra wächst das abgeschnittene Bein vollständig wieder
nach, bei Proteus scheint dies nicht vorzukommen, ich wenig-
stens habe es nicht erzielen können. Auch der Schwanz er-
setzt sich bei Proteus nur langsam und unvollkommen, während
er von den Salamandern sehr leicht wieder ersetzt wird. Im
Jahre 1878 erhielt ich einen lebenden Siren lacertina, dem das
eine Vorderbein abgerissen worden war, er besass davon nur
noch einen Stummel des Oberarms, aber innerhalb der zehn Jahre,
[154] während deren ich das gefrässige Thier in bestem Ernährungs-
zustand hielt, wuchs der Arm nicht wieder nach. Auch hier
also scheint die Regenerationskraft in Bezug auf die Extremität
geringer zu sein, als bei den phyletisch weit jüngeren und höher
organisirten Salamandern.

Bekannt ist es auch, dass den Fröschen die abgeschnittenen
Beine nicht wieder nachwachsen, auch nicht im Larvenzustand
Besonders auffallend aber muss es erscheinen, dass selbst inner-
halb der gleichen Gattung die Reproductionskraft eine recht
verschiedene sein kann. Schreiber beobachtete, dass Triton
marmoratus im Gegensatz zu allen übrigen darauf untersuchten
Triton-Arten ein relativ sehr geringes Regenerationsvermögen
besitzt. „Selbst kleine Verletzungen des Kammes und der-
gleichen werden wenigstens in der Gefangenschaft nie wieder
ersetzt, und bei grösseren Verlusten geht das Thier regelmässig
ein.“ Fraisse konnte Ähnliches feststellen; „niemals wuchs
eine abgeschnittene Extremität zur normalen Grösse wieder
nach, es bildete sich nur ein etwas deformirter Kegel an dem
Amputationsstumpf; auch der Schwanz wurde nur in sehr ge-
ringem Maasse reproducirt“ (a. a. O. p. 152).

In Bezug auf die Reptilien hebt schon Fraisse hervor,
dass einzelnen Gruppen die Regenerationsfähigkeit in viel ge-
ringerem Maasse zukommt, als andern. Schildkröten, Krokodile
und Schlangen „sind nicht im Stande, verloren gegangene
Theile auch nur einigermassen zu regeneriren, während diese
Fähigkeit den Eidechsen und Geckotiden in so hohem Maasse
zukommt“.

Aber auch die Ungleichheit der Regenerationskraft ver-
schiedener Theile derselben Thierart deuten darauf hin,
dass Anpassung eine grosse Rolle bei Regeneration spielt. Bei
dem sonst so wenig zur Regeneration befähigten Proteus wachsen
die abgeschnittenen Kiemen rasch wieder nach. Ebenso be-
[155] schränkt sich bei den Eidechsen das Regenerationsvermögen auf
den Schwanz, Extremitäten aber werden nicht regenerirt. Offen-
bar ist aber der Schwanz der Eidechsen ungleich mehr der Ver-
stümmelung ausgesetzt, als die Beine, die Letzteren gehen that-
sächlich selten verloren, wenn man auch hin und wieder einmal
ein Thier mit stummelförmigem Bein findet. Die biologische
Bedeutung des Eidechsenschwanzes darf eben darin gefunden
werden, dass er das Thier vor völligem Untergang schützt,
indem der Verfolger zumeist nach dem lange nachschleppenden
Schwanz zielen wird, dabei aber oft das Thier selbst entwischen
lässt, weil der festgehaltene Schwanz abbricht. Ist derselbe
doch ganz besonders zum Abbrechen eingerichtet, indem, wie
Leydig zuerst nachwies, die Schwanzwirbelkörper vom siebenten
an mit vorbereiteter Bruchfläche quer durch die Wirbelkörper
hindurch versehen sind. Wenn nun das Abbrechen durch eine
besondere Vorrichtung und Anpassung vorgesehen ist, so wird
es kein allzu kühner Schluss sein, wenn man auch die Regene-
rationskraft des Schwanzes selbst als eine Anpassung betrachtet,
also nicht als den Ausfluss einer unbekannten „Regenerations-
kraft“ des gesammten Thieres, sondern als eine durch Se-
lection hervorgerufene specielle Anpassung dieses
einen Körpertheiles an den häufig eintretenden, ge-
wissermassen vorgesehenen Verlust des Theiles. Hätte
derselbe keine oder nur eine geringe biologische Bedeutung,
so würde diese Einrichtung nicht getroffen worden sein, wie
sie denn thatsächlich bei den auf gleicher Organisationshöhe
stehenden Schlangen und Schildkröten nicht getroffen worden
ist. Dass aber die Beine der Eidechsen sich nicht wieder
ersetzen, hat, wie ich glaube, seinen Grund darin, dass eine
Eidechse bei ihrer enorm raschen Beweglichkeit selten an einem
Bein gepackt werden wird. Geschieht es aber einmal, so ist
das Thier unrettbar die Beute des Verfolgers, und Regenerations-
[156] fähigkeit des Beines wäre nutzlos. Bei Tritonen verhält sich
die Sache wesentlich anders. Ihre Bewegungen sind weit we-
niger rasch und ihre Angreifer beschränken sich häufig darauf,
nur ein Bein abzubeissen, weil sie zu klein sind, um ein ganzes
Thier zu verschlucken. Häufig gehen solche Angriffe von
Thieren derselben Art aus, die durch immer wieder von Neuem
wiederholte Bisse einem schwächeren Genossen das Bein, den
Schwanz oder die Kiemen abnagen. War hier eine bedeutende
Regenerationskraft überhaupt möglich, so musste sie eingerichtet
werden. Bei Proteus finden wir sie in weit geringerem Grade,
aber diese Thiere haben in den Höhlen von Krain, ihrem aus-
schliesslichen Aufenthalt, weder grössere Feinde, noch starke
Concurrenz um ihre Nahrung, und fressen sich deshalb auch
gegenseitig nicht an, soweit meine Beobachtungen reichen.

Schon Spallanzani sagte, die Natur reproducire nicht
Alles, was man abschneidet, und diese Erfahrung kann, ins
Theoretische übersetzt, nichts Anderes heissen, als: die ver-
schiedenen Organe eines Thieres haben verschiedene
Grade von Regenerationskraft. Stellt man sich dann
weiter die Frage, welches die am leichtesten regenerirenden
Theile sein werden, so ergiebt sich, dass die Theile den höch-
sten Grad von Regenerationsvermögen besitzen müssen, welche
am häufigsten einer Beschädigung oder einem Verluste aus-
gesetzt sind. Soweit ich die bis jetzt vorliegenden Thatsachen
übersehe, stimmen die Beobachtungen mit dieser Auffassung.
Zwar hat leider Spallanzani seinem oben citirten Satz, dass
die Natur nicht Alles reproducire, was man abschneidet, keine
weitere Erläuterung beigegeben, so dass wir seine Erfahrungen
darüber, was sich nicht regenerirt, nicht kennen. Ich habe
aber selbst eine Reihe von Untersuchungen angestellt, um einige
Sicherheit darüber zu erlangen, ob die Höhe der Regenerations-
kraft wirklich in Beziehung zur Verletzbarkeit des Theiles steht.

Wenn Regeneration eine Anpassungserscheinung ist, dann
müssen innere Organe, welche im Naturleben des Thieres
Verstümmelungen nicht ausgesetzt sind, keine Regenerations-
kraft besitzen und dies auch bei solchen Thieren, deren äussere
den Angriffen ihrer Feinde ausgesetzten Theile ein hohes Re-
generationsvermögen besitzen.

Ich schnitt einem unserer grossen Wassersalamander, Triton
cristatus, die rechte Lunge etwa in ihrer Längsmitte ab und
nähte die Hautwunde wieder zu. Das Thier erholte sich bald
aus der Chloroform-Narkose, heilte rasch und wurde während
vierzehn Monaten sehr gut genährt und dann getödtet. Die
rechte Lunge hatte sich nicht ergänzt, sie war nur halb so
lang, als die linke und endete nicht spitz, wie diese, sondern
mit dickem Blindsack. Vier andere Fälle verliefen ähnlich, in
einem derselben blieb es zweifelhaft, ob nicht doch ein Wachs-
thum der Lunge eingetreten war, aber auch in diesem hatte sie
nicht die ursprüngliche lange spitze Gestalt wiedererlangt.

Die Versuche werden noch fortgesetzt, soviel darf aber
schon jetzt aus ihnen abgenommen werden, dass ein auffallendes
Missverhältniss in der Regenerationskraft der äusseren Theile
der Salamander und ihrer Lunge besteht. Dasselbe erscheint
um so grösser, wenn man bedenkt, dass es sich bei der Regene-
ration der Extremität um die Wiederherstellung eines sehr ver-
wickelt gebauten, aus vielen ganz verschiedenen Stücken zu-
sammengesetzten Theils handelt, während die Lunge ein ein-
facher hohler Sack ist ohne Gliederung und von relativ einfachem
histologischen Bau.

Man wird also schliessen dürfen, dass die innern, für gewöhn-
lich Verletzungen nicht ausgesetzten Theile bei diesen Arten
kein höheres Regenerationsvermögen besitzen, als bei den höchsten
Wirbelthieren, die ihnen in Bezug auf Regenerationskraft der
äussern Theile so ausserordentlich nachstehen. Es giebt dem-
[158] nach keine allgemeine Regenerationskraft, sondern
dieselbe ist bei ein und derselben Thierform abgestuft
nach dem Regenerationsbedürfniss des Theiles, d. h. in
erster Linie nach der Ausgesetztheit desselben.

In genauem Zusammenhang damit steht die Thatsache, dass
die Regeneration eines höchst regenerationskräftigen Theiles
doch nur von bestimmten, gewissermassen vorgesehenen Ver-
letzungen desselben ausgehen kann, nicht aber von jeder be-
liebigen. Philippeaux fand zuerst, dass das Bein des Triton
nicht wieder wächst, wenn man es aus dem Gelenk herausnimmt,
vielmehr nur dann, wenn es mit Verletzung des Knochens ab-
geschnitten oder abgerissen wird. Man hat dieser Thatsache
die Erklärung gegeben, dass sie auf dem Gesetz von der
Specifität der Gewebe beruhe, dass Knochen nur vom Knochen
gebildet werden können, und dass somit der Knochen des Beines
selbst verletzt sein müsse, um neu gebildet werden zu können.
Diese Erklärung, obwohl von einem richtigen Princip ausgehend,
scheint mir indessen doch nicht ausreichend. Die Verletzung des
Knochens setzt den Reiz, durch welchen die Zellen des Stumpfes
zur Wucherung angeregt werden; das ist gewiss richtig, und nach
unserer Theorie werden dadurch die in denselben schlummernden
Ersatz-Determinanten zur Thätigkeit veranlasst. Wenn aber eine
Gelenkhöhle blossgelegt wird, setzt dies ebenfalls einen Reiz
auf die Zellen des Knorpels und ohne Zweifel auch auf die des
darunter liegenden Knochens oder des Periost’s. Wenn deshalb
die Zellen dieser Stellen überhaupt fähig wären, die verloren
gegangenen Knochen zu reproduciren, und wenn die Bloss-
legung der Gelenkhöhle die gewöhnlich vorkommende Art der
Verletzung wäre, so würden diese Zellen gewiss ebenso gut
diesem Reiz angepasst und ausgerüstet worden sein, denselben
mit formativer Wucherung zu beantworten, als sie an den
Bruchstellen des Knochens mit dieser Fähigkeit ausgerüstet sind.
[159]Exartikulation des Beines, oder eines Abschnittes des-
selben kommt aber unter natürlichen Lebensbeding-
ungen kaum jemals vor, und so konnte dieser Fall
von dem Organismus auch nicht vorgesehen, und die
betreffenden Zellen des geöffneten Gelenkes nicht mit
den zur Regeneration nöthigen Ersatz-Determinanten
ausgerüstet werden. Deshalb fehlt ihnen die Fähigkeit, auf
den Reiz der Exartikulation in adäquater Weise zu reagiren.

Wenn man aber auch allen den bis jetzt angeführten
Thatsachen gegenüber vielleicht noch zweifelhaft sein könnte,
ob wirklich die Regenerationskraft auf einer speciellen Anpassung
des betreffenden Theils beruhe, und nicht ein Ausfluss der Organi-
sationshöhe des Thieres oder doch einer allgemeinen, dem
ganzen Organismus innewohnenden Kraft der Regeneration be-
ruhe, so müssten die folgenden Erwägungen, wie mir scheint,
alle Zweifel beseitigen. Offenbar beruht die physiologische
Regeneration auf den gleichen Ursachen wie die pathologische,
beide gehen vielfach ineinander über, und eine wirkliche Grenze
besteht nicht zwischen ihnen. Nun finden wir aber gerade
bei solchen Thierklassen, deren pathologische „Regenerations-
kraft“ eine sehr geringe ist, eine ungemein hohe physio-
logische Regenerationskraft, und dies beweist, dass die geringe
Höhe der ersteren unmöglich auf einer dem Organismus
innewohnenden allgemeinen Regenerationskraft beruhen kann,
dass vielmehr an solchen Theilen des Körpers, welche einer
steten oder periodischen Regeneration bedurften, eine solche
auch eingerichtet werden konnte, oder mit anderen Worten:
dass die Regenerationskraft eines Theiles auf
Anpassung beruht. Beispiele dafür sind leicht zu finden.
Die Fische wurden oben schon erwähnt als Thiere, denen
man eine sehr geringe „allgemeine Regenerationskraft“ zu-
schreibt, weil sie verloren gegangene äussere Theile, Flossen
[160] vor Allem nicht wieder zu ersetzen im Stande sind. Dennoch
haben viele Fische Zähne, die der Abnutzung stark ausgesetzt
sind, und besitzen deshalb die Fähigkeit, immer wieder neue
Zähne zum Ersatz der alten hervorzubringen. Am Gebiss eines
Rochen oder Haien stehen die Zähne in Längsreihen auf dem
Kieferrand, und zwar folgen sich mehrere bis viele solcher
Längsreihen hintereinander, von denen die vordersten die ab-
genutzten, die dahinter folgenden immer jüngere Ersatzzähne
sind. Neben den Fischen zeigen die Vögel ein sehr geringes
Vermögen, zufällig entstandene Defekte zu ergänzen, und man
bezeichnet sie deshalb als Thiere mit sehr geringem Regene-
rationsvermögen. Aber gerade die Vögel haben in Bezug auf
gewisse Theile ein ganz ausserordentlich hohes physiologisches
Regenerationsvermögen, für das Federkleid nämlich, welches sie
bekanntlich in jedem Jahre einmal ganz abstossen und neu
wieder hervorbringen. Bei den Säugern beschränkt sich die
pathologische Regeneration auf ein sehr geringes Maass: Deck-
epithelien, die Epithelien der Drüsengänge, die Gewebe der
Bindesubstanzen, worunter auch das Knochengewebe gehört,
die Nervenfasern können Defekte wieder durch die eigenen Ge-
webselemente ausbessern, keinem Säugethier aber wächst ein
Fingerglied oder ein Augenlid wieder, wenn es abgeschnitten
wurde. Dennoch giebt es Säugethiere, deren physiologische
Regenerationskraft in Bezug auf ein bestimmtes Organ ungemein
gross ist. Die männlichen Hirsche werfen jährlich ihr Geweih
ab und bilden es wieder neu im Verlauf von vier bis fünf
Monaten, eine Leistung, die in Betracht der Masse organischen
Gewebes, welche hier in so kurzer Zeit gebildet wird, selbst
die regenerativen Leistungen der erwachsenen Salamander hinter
sich lässt, denn diese brauchen nach Spallanzani mehr als
ein Jahr, um ein abgeschnittenes Bein in der normalen Grösse
und Festigkeit wieder herzustellen. Junge Thiere freilich re-
[161] produciren ein Bein in wenigen Tagen und der geniale Ex-
perimentator beobachtete sechsmaliges Wiederwachsen sämmt-
licher vier Beine und des Schwanzes bei einem jungen Triton
in der Zeit von drei Sommermonaten!

In einer Beziehung steht aber doch diese hohe Regenerations-
kraft der Hirsche und der Vögel gegen die Leistungen der
Tritonen weit zurück, nämlich in Bezug auf die Complicirt-
heit des zu ersetzenden Theils. Obgleich eine Vogelfeder
sicherlich ein bewunderungswürdig fein gebautes Gebilde ist,
so besteht es doch nur aus Epidermiszellen, und das Geweih
der Hirsche ist ein mit Epidermis überzogener Hautknochen.
Das Bein eines Triton aber enthält alle Arten von Geweben
mit Ausnahme der Entoderm-Epithelien, nämlich: Haut, Muskeln,
Knochen in grosser Zahl, Bindegewebe, Blutgefässe, Nerven u. s. w.,
und das Alles in ganz fest vorgeschriebener Anordnung, Zahl
und Form. Ohne Zweifel ist die Regeneration eines Beines
deshalb eine höhere Leistung als die der Federn oder des Ge-
weihes, und es ist in der That auch ein Erfahrungssatz, den
schon die älteren Experimentatoren aufstellten, dass compli-
cirtere Organe weniger leicht regeneriren als einfacher
gebaute. Es wäre von grossem theoretischen Werth, diesen
etwas ungenauen Satz durch planmässige Versuche genauer zu
präcisiren. Man darf im Voraus erwarten, ihn in irgend einem
Sinne bestätigt zu finden, d. h. zu finden, dass unter sonst
gleichen Umständen bei ein und derselben Art einfache Organe
durchschnittlich leichter regeneriren als complicirte. Selbst
beim Menschen ersetzen sich viele einfache Gewebe, die Binde-
substanzen, Epithelien, Nerven, und nur die histologisch höchst
differenzirten Zellen der Drüsen und Ganglien thun es nicht
oder nur schwach. Auch die Theorie lässt einsehen, dass hierzu
ein weit weniger verwickelter Apparat gehört, als bei der Re-
generation ganzer Körpertheile, wie Schwanz oder Beine, denn
Weismann, Das Keimplasma. 11
[162] es genügt, dass das betreffende Gewebe Zellen enthält, welche
im Stande sind, sich auf den Reiz des Substanzverlustes der
Umgebung hin zu vermehren und dies so lange fortzusetzen, bis
der Substanzverlust ausgeglichen ist. Erst wenn mehrere Zellen-
arten beim Wiederaufbau zusammenwirken müssen mit genauer
Normirung ihrer Massen- und Gestaltungs-Verhältnisse, ihrer
Wachsthumsrichtung und Vermehrungsrhythmus tritt die Noth-
wendigkeit einer genauen Ausrüstung der einzelnen den Ersatz
einleitenden Zellen mit Ersatz-Determinanten verschiedener Art
heran, und es ist klar, dass diese Ausrüstung eine um so ver-
wickeltere und schwieriger herzustellende wird, je complicirter
der zu regenerirende Theil ist, und je genauer alle Einzelheiten
seines Baues eingehalten werden müssen.

Wenn man aber die Thatsachen überblickt, welche über
Regeneration bei Thieren verschiedener Organisationshöhe und
verschiedener Gruppen überhaupt vorliegen, so begegnet man
so grossen Unterschieden in der Regenerationskraft selbst homo-
loger Theile, dass man durchaus den Eindruck bekommt, der
bei allen Schriftstellern über Regeneration zu erkennen ist, dass
im Allgemeinen die Regenerationskraft grösser ist bei
nieder organisirten Thieren als bei complicirter ge-
bauten, und es erhebt sich die Frage, wie dies zu verstehen
und in welche wissenschaftliche Formel es zu bringen wäre.

Schon innerhalb der Wirbelthiere treten uns solche That-
sachen entgegen, welche auf eine dem „niederen“ Thier als
solchen, primär eigenthümlichen grösseren Kraft, verlorene Theile
zu ersetzen, hinweisen. Allerdings besitzen die Fische ein viel
geringeres Regenerationsvermögen, als die höher organisirten
Amphibien; aber wenn eine Fischflosse nicht wieder wächst,
wohl aber das Bein eines Triton, so darf nicht übersehen werden,
dass die beiden Organe biologisch von ziemlich ungleicher
Bedeutung sind. Das Vorderbein des Triton und der Arm des
[163] Menschen dagegen sind nicht nur homologe Theile, sondern auch
von nahezu gleicher biologischer Bedeutung; ihre Regenerations-
kraft aber ist sehr ungleich, und es fragt sich also, worauf diese
Ungleichheit beruht.

Die Regenerationskraft irgend eines Theils wird niemals
blos von den Verhältnissen abhängen, welche gerade für die
ins Auge gefasste Thierart massgebend sind, sondern auch von
den Regenerationseinrichtungen, welche schon in der Vorfahren-
reihe dieser Art vorhanden und auf sie durch Vererbung über-
tragen wurden. Sehen wir aber einmal davon ab und betrachten
die Regenerationskraft als nur auf Anpassung des einzelnen
Falles beruhend, so wird man etwa in folgender Weise schliessen.
Ob die Ausrüstung der Zellen eines Theils mit Ersatz-Determi-
nanten behufs seiner Regenerationsfähigkeit eingerichtet wird
oder nicht, hängt in erster Linie davon ab, ob der betreffende
Theil überhaupt von häufigerem Verlust bedroht ist, also von
der Höhe der Verlust-Wahrscheinlichkeit desselben. Für
selten eintretende Verluste kann nicht Vorsorge getroffen werden,
selbst wenn dieselben von grossem biologischen Nachtheil wären,
weil die Einbusse an Individuenzahl, welche die Art etwa da-
durch erleiden könnte, verschwindend klein wäre. Für das be-
troffene Individuum kann ein solcher Verlust von grossem Nach-
theil sein, nicht aber für die Art; Selectionsprocesse können
also durch ihn nicht in Gang gesetzt werden.

In zweiter Linie muss es die physiologische oder bio-
logische Bedeutung des Organs selbst sein, welche in Be-
tracht kommt. Ein rudimentärer, fast oder ganz bedeutungslos
gewordener Theil wird häufig verstümmelt oder abgerissen werden
können, ohne dass daraus Selectionsprocesse hervorgehen, die
dessen Regenerationsfähigkeit bezwecken. So ersetzen sich z. B.,
soviel bekannt ist, die häufig abgebissenen schwachen Beine von
Siren oder Proteus nicht, wohl aber die ebenso häufig abgefressenen
11*
[164] Kiemen derselben Arten und des Axolotl. Letztere sind eben
physiologisch werthvolle Organe, erstere nicht. Ebenso re-
generirt sich der so häufig verstümmelte Schwanz der Eidechsen,
weil derselbe, wie oben gezeigt wurde, ein biologisch werth-
volles Organ ist, dessen Fehlen seinen Träger in Nachtheil setzt.

Als drittes Moment endlich, welches bei der Regulirung
der Regenerationskraft eines Theiles in Betracht kommt, wird
die Complicirtheit des betreffenden Theiles zu betrachten
sein, denn je complicirter derselbe gebaut ist, um so länger und
energischer werden Selectionsprocesse thätig sein müssen, damit
der Regenerations-Mechanismus, d. h. die Ausrüstung einer grossen
Menge verschiedenartiger Zellen mit genau abgestuften und in
ihrer Vermehrungskraft regulirten Ersatz-Determinanten her-
gestellt werde. So liesse es sich begreifen, dass z. B. die vordere
Extremität der Tritonen regenerirt wird, nicht aber die der
Vögel, obwohl der Flügel biologisch noch weit bedeutsamer
und unentbehrlicher für seinen Träger ist, als das Vorderbein
des Triton. Der Flügel des Vogels enthält zwar weniger Knochen-
stücke, als der Arm des Triton, aber er ist im Übrigen weit
höher, d. h. weit complicirter gebaut, wie sofort klar wird, wenn
man sich erinnert, dass er mit Federn bedeckt ist, und dass jede
der Schwungfedern wenigstens nach Grösse, Gestalt und Färbung
genau individualisirt ist, also eine grosse Menge besonderer
Determinanten in ihren Bildungszellen enthalten muss. Diese
Determinanten müssen alle geordnet im Keimplasma enthalten
sein, um bei der primären Entwickelung des Vogels mittelst ge-
wisser Zellfolgen zunächst in das äussere Keimblatt, später in
die Epidermis der vorderen Extremität geschoben zu werden
und von da durch im Laufe des Wachsthums entstehende
weitere Zellfolgen an den ihnen speciell zukommenden Ort.
Wie es möglich ist, dass dabei die Vertheilung der Determi-
nanten in einer so genauen und sicheren Weise vor sich geht,
[165] wie es thatsächlich der Fall sein muss, damit nicht nur die
Gestalt der Feder, sondern auch jeder Farbenfleck auf derselben
bei allen Individuen der Art in gleicher Weise sich wiederholt,
das ist schon schwer genug sich vorzustellen; dass aber dieser
ganze complicirte Bildungs-Mechanismus sich auch noch ausser-
dem derart sollte umgestalten können, dass von jeder Schnitt-
fläche des Flügels aus der ganze Flügel mit allen seinen Federn
und Farbenfleckchen auf den Federn sollte regenerirt werden
können, das möchte man wohl für unmöglich erklären. Nach
unserer Theorie gehörte dazu, dass die Zellen einer jeden Quer-
schnittfläche des Flügels neben dem ihnen für ihre eigentliche
Natur zukommenden Idioplasma noch sämmtliche Determinanten
sämmtlicher Zellen als Ersatz-Determinanten enthielten, welche
zum Aufbau des distalwärts noch folgenden Stückes des Flügels
gehören, und zwar in entsprechender Vertheilung auf die Zellen
der radialen und ulnaren, der oberen und unteren Fläche des
Flügels, und mit genauer Abwägung der Vermehrungskraft
jeder Zelle und ihrer Nachfolge. So wenig wir auch urtheilen
können über das, was in der Natur möglich ist, und so sehr
wir durchdrungen sind von der niederschlagenden Überzeugung,
dass zahlreiche Vorgänge des Lebens immer noch unverstanden
für uns geblieben sind, so möchten wir uns doch berechtigt
glauben, in diesem Falle aus dem Nichtgeschehen auf die
Unmöglichkeit solchen Geschehens zu schliessen, d. h.
daraus, dass thatsächlich eine Regeneration des Vogelflügels
nicht vorkommt, zu schliessen, dass sie der Complicirtheit des
dazu erforderlichen Mechanismus halber nicht möglich sei.

Dennoch darf ein förmlicher Beweis, dass dem so ist in
der Thatsache, dass Regeneration hier nicht vorkommt, nicht
gesehen werden. Dies wäre schon deshalb unstatthaft, weil der
erste der drei Faktoren, welche nach unserer Annahme den
Regenerations-Mechanismus hervorrufen, hier nicht vorhanden
[166] ist; ich meine die Verlust-Wahrscheinlichkeit. Selten wird einem
Vogel der Flügel verstümmelt, ohne dass er nicht zugleich das
Leben einbüsst, wenigstens im Naturleben. Schon aus diesem
Grunde also würden Selectionsprocesse, die auf einen Regene-
rations-Mechanismus gerichtet wären, hier nicht eingeleitet
werden können. Ich habe auch den ganzen Fall nicht deshalb
hier vorgebracht, um gerade für ihn einen solchen Beweis zu
führen, sondern deshalb, weil er mir besonders geeignet erschien,
anschaulich zu machen, wie ausserordentlich die Complicirtheit
des Regenerations-Mechanismus wachsen muss mit der grösseren
Complicirtheit des Theiles. Diese Einsicht aber führt nun wieder
zurück zu der oben schon aufgeworfenen Frage von der all-
gemeinen Regenerationskraft der niederen gegenüber
den höheren Thiergruppen.

Ich glaube, dass in gewissem Sinne eine solche zugegeben
werden darf, in dem Sinne nämlich, dass vermöge der einer
niederen Thiergruppe zukommenden geringeren Complication
des Baues aller ihrer Theile irgend ein bestimmter Theil
auch leichter regenerationsfähig gemacht werden kann, als bei
höheren Thiergruppen. Dabei ist aber immer vorausgesetzt,
dass die beiden anderen Faktoren, die Verlust-Wahrscheinlichkeit
und die biologische Wichtigkeit des Organs in dem erforder-
lichen Grade vorhanden sind, so dass diese „höhere Reproduktions-
kraft niederer Thiertypen“ im Grunde nichts ist, als ein anderer
Ausdruck für den oben festgestellten dritten Faktor: die Com-
plicirtheit des zu regenerirenden Organs.

Es fragt sich aber, ob wirklich das Regenerationsvermögen
jeglichen Theiles das Resultat besonderer Anpassungsvorgänge
ist, ob nicht doch Regeneration als blosser gewissermassen nicht
vorgesehener Ausfluss der physischen Beschaffenheit eines Thieres
vorkommt. Es liegen Angaben vor, die kaum eine andere
Deutung zuzulassen scheinen. So regenerirt sich nach Spallan-
[167] zani der ausgeschnittene Kiefer von Triton sammt Knochen
und Zähnen und nach Bonnet sogar das exstirpirte Auge des-
selben Thieres. Ich habe nun zwar nie gehört, dass die Tritonen
im Naturzustande häufig den Unterkiefer einbüssten, etwa im
Kampfe miteinander, aber Tritonen, die ich dicht beisammen
für kurze Zeit in ein enges Gefäss gesetzt hatte, griffen sich
heftig an, und mehr wie einmal packte dabei einer den andern
am Unterkiefer und zerrte und biss daran so heftig, dass der-
selbe abgerissen wäre, wenn ich die Thiere nicht gewaltsam
getrennt hätte. So mag denn wohl auch im Naturzustand das
Ausreissen eines Kiefers und selbst eines Theiles des Auges
nicht allzu selten vorkommen, und es schiene somit gestattet,
eine Anpassung der betreffenden Theile an die Regeneration
anzunehmen. Kennel berichtet aber von einem Storch, dem
der Oberschnabel zufällig in der Mitte abgebrochen und darauf
der Unterschnabel an der gleichen Stelle abgesägt worden war,
und der beide wieder vollständig regenerirte. Solche Fälle, an
deren Genauigkeit kaum zu zweifeln ist, deuten darauf hin, dass
die Regenerationsfähigkeit doch nicht allein auf specieller An-
passung eines bestimmten Organs beruht, sondern dass es auch
eine allgemeine Regenerationskraft des ganzen Organismus giebt,
die sich bis zu einem gewissen Grade auf viele, vielleicht auf
alle Theile bezieht, und kraft deren einfachere Organe, auch
wenn sie nicht speciell der Regeneration angepasst sind, doch
wieder ersetzt werden können.

Theoretisch und im Princip würde ein solches Verhalten
von unserem Standpunkt aus nicht unverständlich sein; man
brauchte nur anzunehmen, dass bei allen oder doch bei vielen
Kerntheilungen der Embryogenese einige der früheren Deter-
minanten dem Idioplasma der später auftretenden Zellen als
Neben-Idioplasma beigesellt blieben. Es fragt sich nur, woher
diese Einrichtung als eine mehr oder minder allgemeine, den
[168] ganzen Körper betreffende stammt, wie sie zu Stande kommen
konnte, da doch nur das Nützliche zu Stande kommt, zumal
wenn es sich um einen so complicirten Mechanismus handelt,
wie es die Ausrüstung des Idioplasma’s mit Ersatz-Determinanten
sein muss. Wir werden so zu der Vermuthung geführt, es
möchte die allgemeine Regenerationsfähigkeit sämmt-
licher Theile eine durch Selection herbeigeführte Er-
rungenschaft niederer und einfacherer Thierformen
sein, die im Laufe der Phylogenese und der steigenden
Complicirtheit des Baues zwar allmälig mehr und mehr
von ihrer ursprünglichen Höhe herabsank, die aber
auf jeder Stufe ihrer Rückbildung in Bezug auf be-
stimmte, biologisch wichtige und zugleich häufigem
Verlust ausgesetzte Theile durch speciell auf diese
Theile gerichtete Selectionsprocesse wieder gesteigert
werden konnte.

3. Fakultative oder polygene Regeneration.

Der abgeschnittene Schwanz einer Eidechse, das Bein eines
Triton wächst wieder, nicht aber ergänzt sich das abgeschnittene
Stück wieder zum ganzen Thier. Anders bei manchen Ringel-
wärmern, z. B. Nais und Lumbriculus; wenn man ihnen den
Schwanz abschneidet, so wächst nicht nur ein neuer Schwanz
von der Schnittfläche hervor, sondern der abgeschnittene Schwanz
bildet auch wieder ein neues Vorderende mit neuem Kopf, so
dass also dann zwei Thiere aus einem entstehen.

Offenbar lässt sich diese Thatsache aus der bisher ge-
machten Annahme von Ersatz-Determinanten noch nicht ohne
Weiteres ableiten, denn danach befänden sich in den Zellen
nur einerlei Art von Ersatz-Determinanten, solche nämlich,
wie sie zum Aufbau des dem Ganzen verloren gegangenen Theils
erforderlich sind; hier aber erzeugen dieselben Zellen, je nach-
[169] dem sie der vorderen oder der hinteren Schnittfläche angehören,
ganz verschiedene Theile, im ersten Falle einen Schwanz, im
zweiten einen Kopf. Dass es dieselben Zellen sind, von welchen
die eine oder die andere regenerative Leistung ausgeht, ergiebt
sich daraus, dass es ganz gleich ist, an welcher Stelle man
den Wurm durchschneidet, beide Hälften ergänzen sich immer
wieder, es sind also nicht etwa die Zellen bestimmter Quer-
schnitte mit Ersatz-Determinanten für die Kopfbildung, die
anderer Querschnitte mit solchen für die Schwanzbildung aus-
gerüstet, sondern eine jede Zelle kann in dieser, oder in jener
Weise reagiren, je nachdem sie in die vordere, oder in die
hintere Schnittfläche zu liegen kommt. Wenn wir also an der
hier zu Grunde gelegten Anschauung festhalten wollen, nach welcher
die zur Regeneration verwendeten Zellen nicht von einer ausser-
halb ihrer selbst gelegenen Oberleitung geordnet und bestimmt
werden, sondern von den in ihnen selbst gelegenen Kräften, so bleibt,
wie mir scheint, zur Erklärung dieser doppelten Reactionsweise
der Zellen Nichts übrig, als die Annahme, dass jede derselben zwei
verschiedene Ersatz-Determinanten enthält, eine für den Aufbau
des Kopfes und eine für den des Schwanzes, und dass die eine
oder die andere in Thätigkeit geräth, je nachdem die betreffende
Zelle von ihrer vorderen oder von ihrer hinteren Fläche her
dem Reiz der Blosslegung ausgesetzt wird.

Ehe ich versuche, diese Annahme näher zu begründen,
muss ich noch diejenigen Fälle berühren, in denen die re-
generative Thätigkeit der einzelnen Zelle nicht nur eine zwei-
fache, sondern sogar eine dreifache sein kann.

Mir scheint, dass die Regenerationsvorgänge, wie sie vom
Süsswasser-Polypen, der Hydra, und den Seeanemonen, Acti-
nien, bekannt sind, hierher gehören. Wenn man einen Wurm
in der Medianebene halbirt, so ergänzt sich keine der beiden
Hälften, und ebensowenig geschieht dies, wenn man sie in irgend
[170] einer andern Längsebene halbirt; beide Hälften sterben viel-
mehr. Anders bei Hydra; theilt man sie in einer Längsebene,
so ergänzen sich beide Hälften wieder zum ganzen Individuum,
und es ist dabei gleichgültig, welche Ebene vom Schnitt ge-
troffen wird. Da nun Quertheilung des Thieres an beliebiger
Stelle ebenfalls eine Ergänzung jeder Hälfte zum Ganzen zur
Folge hat, so muss also von jeder Stelle des Körpers eine Re-
generation in dreifacher Richtung ausgehen können, nämlich
nach den drei Richtungen des Raumes, und da der Körper in
diesen drei Richtungen verschieden gebaut ist, so wird man zu
der Annahme gedrängt, dass in jeder Zelle drei verschiedene
Arten von Determinanten-Gruppen enthalten sind, nämlich solche
für das Vorderende, solche für das Hinderende und solche für
den Mauerschluss des Körpers, wenn ich diesen Ausdruck für
den Ausbau der Körperwandung in der Richtung der Quer-
achsen gebrauchen darf. Ein und dieselbe Zelle¹⁾ müsste also
in dreierlei Richtung hin sich theilen und dreierlei Abschnitte
des Körpers liefern können, und zwar müsste auch hier nicht
die Qualität, sondern die Richtung, von welcher her der Wund-
reiz wirkt, die Entscheidung darüber geben, welche Theilungs-
art faktisch ausgeführt wird, d. h. welche Determinanten in
in Activität treten und die Herrschaft über die Zelle über-
nehmen.

Mit dieser Annahme, scheint mir, lassen sich die Regene-
rations-Vorgänge bei Hydra einigermassen verstehen. Wird
z. B. die Gruppe der Ersatz-Determinanten des Hinderendes
activ, so entstehen seitlich zu Ringen geschlossene lineare Zellen-
reihen in der Richtung von vorn nach hinten mit der Tendenz,
sich zum Fussgewölbe so bald als möglich zusammenzuschliessen
[171] und mit der ferneren Tendenz, im Mittelpunkt dieses Gewölbes
eine kleine Lücke zu lassen, sowie die Ektoderm-Zellen der
Fussfläche zu Schleim absondernden auszugestalten. Dagegen
fehlen in dieser Gruppe die Determinanten zur Tentakelbildung.
Wird umgekehrt die Gruppe der Ersatz-Determinanten des
Vorderendes activ, so erfolgt die Bildung von Zellenreihen mit
der Tendenz, sich zur Mundscheibe zusammen zu wölben und
eine grosse Lücke, den Mund darin zu lassen. Gewisse Stellen
im Umkreise des Mundes wachsen dann zu Tentakeln aus, wo-
bei freilich nicht sicher zu sagen ist, warum gerade an dieser
und nicht an jener Stelle die Tentakel-Determinanten activ
werden. Es wird aber nachher gezeigt werden, dass die Zellen
der Hydra und vermuthlich aller thierischen Gewebe „polarisirt“
sind in einem gewissen Sinne, d. h. dass sie sich nach vorn
und hinten und auch in der Richtung der Querachse verschieden
verhalten. Damit und mit den eigenthümlichen Druckverhält-
nissen innerhalb des Zellengewölbes der Mundscheibe darf es
wohl in Zusammenhang gebracht werden, dass die in Zellen
aller Körpergegenden anzunehmenden Tentakel-Determinanten
nur an bestimmten Stellen im Umkreis des Mundes activ
werden.

Das sind freilich nur Andeutungen, fast nur blosse Ahnungen
einer Erklärung, allein ich sehe nicht, wie wir heute schon etwas
Besseres geben wollten. Immerhin scheint mir dieser Erklärungs-
versuch etwas tiefer zu dringen, als die Annahme Herbert
Spencer’s, der die Regeneration im Allgemeinen der Krystalli-
sation vergleicht, und jedem kleinsten Lebenstheilchen die
Fähigkeit zuschreibt, sich unter dem Einfluss des Ganzen jedes-
mal so anzuordnen, wie es nöthig ist, damit der gerade fehlende
Theil wieder neu gebildet werde. Wenn man nur den Süss-
wasser-Polypen ins Auge fasst, dann scheint freilich die eine
Erklärung so gut, wie die andere, sobald man aber andere
[172] Thiergruppen zum Vergleich herbeizieht, erkennt man, dass
den Theilchen keineswegs immer diese Fähigkeit innewohnt,
dass selbst die Zelle bald verschiedene Theile des Ganzen,
bald nur einen bestimmten Theil, bald nur ihres Gleichen
regenerativ hervorbringen kann, dass somit etwas Besonderes
in ihr enthalten sein muss, welches sie zu dieser oder jener
Art der Regeneration befähigt. Dieses Etwas sind die Ersatz-
Determinanten.

Wenn ein Polyp oder ein Wurm quer durchgeschnitten,
wenn überhaupt an irgend einem Organismus ein Substanz-
verlust künstlich gesetzt wird, so ändern sich vor Allem die
Druckverhältnisse, unter welchen die an den Substanzverlust
angrenzenden Zellen sich bisher befanden; der Gegendruck, dem
sie bisher von der Seite des weggenommenen Theils des Körpers
ausgesetzt waren, hört auf. Damit wird eine Änderung in den
Lebensbedingungen der so betroffenen Zellen gesetzt, welche
von bestimmten morphologischen und physiologischen Folgen
für dieselben sein muss. Wir können dieselben zur Zeit noch
nicht im Genaueren angeben, aber da wir erfahrungsgemäss
wissen, dass solche Substanzverluste mit Zellvermehrung be-
antwortet werden, dürfen wir bestimmt behaupten, dass dadurch
ein Reiz auf die Zelle und vor Allem auf deren Idioplasma
ausgeübt werde, der sie zur Vermehrung zwingt. Dies ist auch
die Ansicht derjenigen Forscher, welche am meisten und ein-
gehendsten sich mit den Folgen von Substanzverlusten zu be-
fassen Gelegenheit haben, die pathologischen Anatomen.
Dieselben erklären die Wucherungen, welche nach Substanz-
verlusten in dem benachbarten Gewebe eintreten, zwar nicht
durch einen Reiz im eigentlichen Sinne, der auf die Nachbar-
zellen ausgeübt wird, wohl aber durch Aufhören der „Wachs-
thums-Widerstände“, und in unserem Sinne kann auch
dies als „Reiz“, nämlich im Sinne von „Veranlassung“ be-
zeichnet werden.

Wenn nun die Zellen nach den drei Richtungen des Raumes
ganz gleich beschaffen wären, so müsste es die gleiche Wirkung
auf das Idioplasma haben, ob der Reiz des Substanzverlustes
von vorn, von hinten oder von der Seite her auf sie einwirkt.
Es könnte dann unmöglich in dem einen Falle nur die eine
Determinanten-Gruppe vom Reiz getroffen und zum Activwerden
bestimmt werden, in dem andern nur die zweite, in dem dritten
nur die dritte. Wir haben aber allen Grund zu glauben, dass
der Bau einer solchen Gewebezelle nach den drei Richtungen
des Raumes nicht der gleiche ist, dass dieselben vielmehr nach
den drei Richtungen verschieden differenzirt sind, folglich auch
auf Reize in verschiedener Weise reagiren, je nach der
Richtung, in welcher dieselben auf sie einwirken. Vöchting¹⁾
hat an höheren Pflanzen den Beweis erbracht, dass zum min-
desten bei diesen „jede lebendige Zelle von Wurzel und Stengel
ein verschiedenes Oben und Unten, ein verschiedenes Vorn und
Hinten und damit eine rechte und linke Hälfte besitzt“. Die
Transplantation von Wurzelstücken der Pappel auf den Stengel,
oder von Stengelstücken auf die Wurzel zeigten ihm, dass
diese Stücke nur dann anwuchsen und gediehen, wenn sie in
bestimmter Orientirung eingesetzt worden waren; in der um-
gekehrten Orientirung eingesetzt, wuchsen sie zwar zuweilen
auch an, zeigten aber dann bald Entartungs-Erscheinungen. Er
schliesst daraus auf eine „Polarisirung“ der Zellen, den Aus-
druck zunächst nur im Sinne einer allgemeinen Analogie ge-
nommen. „Die Wurzel und der Stengel verhalten sich in ge-
wissem Sinne wie ein cylindrischer Magnet, der aus einzelnen,
nicht nur in longitudinaler, sondern auch in radialer Richtung
gleichsinnig magnetisirten Ausschnitten zusammengesetzt ist.
Einen solchen Magneten kann man in Theilstücke zerlegen,
[174] wie Spross und Wurzel. Fügt man die Theilmagnete mit
glatter Querschnittsfläche mit den ungleichnamigen Polen mög-
lichst innig wieder zusammen, so erhält man wieder den ganzen
Magneten ohne Folgepunkte. Zerlegt man eine Pappelwurzel
in zwei Hälften, so erzeugt jede an den entsprechenden Polen
Knospen und Wurzeln; verbindet man dagegen die Stücke nach
der Durchschneidung an den ungleichnamigen Enden in geeig-
neter Weise wieder, so erhält man durch Verwachsung wieder
das ursprüngliche Stück mit seinen zwei Polen.“

Ich habe diese bedeutenden Ergebnisse, zu welchen Vöch-
ting durch seine Transplantationsversuche gelangt ist, hierher
gesetzt, weil sie sich direkt auch auf die eben besprochenen
Regenerationserscheinungen der Thiere anwenden lassen. Eine
Hydra verhält sich ähnlich der Pappelwurzel. Schneidet man
sie in der Mitte quer durch, so treibt das Vorderstück an der
Hinterfläche einen neuen Fuss, das Hinterstück aber an seiner
Vorderfläche einen neuen „Mund“! Wir könnten also hier
statt von Wurzel- und Sprosspolen von Fuss- und Mundpolen
reden. In der That, schneidet man ein ringförmiges Stück
aus der Mitte der Hydra heraus, so erzeugt die Vorderfläche,
der Mundpol, einen neuen Mund, die Hinterfläche, der Fusspol,
einen neuen Fuss. Einem geschickten Experimentator würde
es vielleicht auch nicht unmöglich sein, den herausgeschnittenen
Ring, bevor er sich zum Thier ergänzt hat, etwa mittelst durch-
gesteckter Borsten mit den beiden Endstücken wieder zu ver-
einigen und dann dieselben zur Verwachsung zu bringen, wie
bei der Pappelwurzel.

Es wäre nun offenbar ein Trugschluss, wollte man aus der
Polarisirung der Pappelwurzel allein schon die Thatsache ab-
leiten, dass der eine Pol derselben Sprosse, der andere Wurzeln
treiben müsse; beinahe ebenso gut könnte man dies aus der
Polarisirung eines wirklichen Magneten ableiten. Es muss noch
[175] Etwas hinzukommen, damit dies geschehen könne, es muss
die Anlage zur Sprossbildung und zur Wurzelbildung
in den Zellen der Pappelwurzel enthalten sein, die Zu-
stände der Zellen aber, welche von Vöchting als Polarisirung
bezeichnet wurden, stellen nur die Bedingungen her, unter welchen
die eine oder die andere Anlage aktiv wird, d. h. zur Entfaltung
gelangt. Wir werden also durch den Nachweis einer Polari-
sation der Zellen keineswegs der Verpflichtung enthoben, eine
theoretische Annahme zu machen, welche erklärt, wieso die
Anlage zu verschiedenartigen Bildungen in ein und dieselbe
Zelle kommt. Bei der Pappelwurzel muss nach meiner Ansicht
die Annahme gemacht werden, dass zweierlei verschiedene Idio-
plasmen den Zellen beigegeben sind, welche so lange inaktiv
bleiben, bis der adäquate Reiz eintritt und entweder das Spross-
idioplasma oder das Wurzelidioplasma zur Aktivität veranlasst.
In beiden Fällen muss wohl der Substanzverlust als dieser Reiz
betrachtet werden, und die Richtung, von welcher her er ein-
wirkt, als entscheidend für die Qualität der Reaction.

Wäre an und für sich schon das Idioplasma der Gewebe-
zellen im Stande, durch Einwirkung dieses Reizes mit Re-
generation des fehlenden Körperstückes zu antworten, so müssten
die mit so hoher Regenerationskraft begabten Würmer, wie
Nais und Lumbriculus sich nicht nur nach vorn und hinten,
sondern auch nach der Seite hin regeneriren können; dazu sind
sie aber, wie schon Bonnet nachwies, nicht im Stande; der
Länge nach durchschnittene Würmer erzeugen nicht die fehlende
rechte oder linke Hälfte, es muss also ihren Zellen das fehlen,
was sie zu dieser Art der Regeneration befähigt: die anti-
meralen Ersatz-Determinanten.

Dass diese bei den Würmern fehlen, kann von unserm
Standpunkte aus nicht überraschen; denn ein Wurm wird im
Naturzustand niemals der Länge nach zerrissen, die Natur brauchte
also diesen Fall nicht vorzusehen.

Berücksichtigt man, dass die Gruppen von Ersatz-Determi-
nanten um so verwickelter sein müssen, je complicirter der
Organismus ist, und der Theil, der durch sie ins Leben gerufen
werden soll, so begreift man, dass die facultative Regeneration
nur bei relativ einfachen Organismen gefunden wird, dass sie
nach drei Dimensionen hin nur bei Polypen und Plattwürmern
vorzukommen scheint, bei Anneliden und Seesternen aber nur
nach zwei Dimensionen eintritt, um dann bei Arthropoden,
Mollusken und Wirbelthieren überall zur eindimensionalen Re-
generation herabzusinken.

Es soll dabei nicht verkannt werden, dass noch andere
Momente hinzutreten, welche die Regenerationsfähigkeit ein-
schränken, vor Allem die Vulnerabilität der höheren Organismen
und ihre Abhängigkeit von Blutkreislauf, Bluttemperatur, des
Einflusses des Nervensystems nicht zu gedenken, dessen tieferes
Wesen wir noch so wenig kennen. Auch die geringe Substanz-
menge des abgetrennten Theiles gegenüber der Substanzmenge
des übrigen Körpers würden es verbieten, dass z. B. das ab-
geschnittene Bein eines Molches sich zum ganzen Thier re-
generirte. Alles dieses erklärt, warum die Einrichtung zwei-
dimensionaler, d. h. facultativer Regeneration in zwei Rich-
tungen bei höheren Thieren nicht getroffen werden konnte.

Wenn nun die Regeneration auf der Zutheilung von Ersatz-
Determinanten an gewisse Zellen beruht, die nach Bedürfniss
und Möglichkeit erfolgte, so wird die Wurzel derselben bei
Metazoen immer in einer Verdoppelung der Ide irgend einer
ontogenetischen Stufe liegen müssen. Da bei jeder mitotischen
Kerntheilung Spaltung und Verdoppelung der Idanten vor-
kommt, so fehlt also der Theorie nicht die reale Basis, wenn
freilich auch von dem Wachsthum und der Verdoppelung von
Iden und Determinanten im Allgemeinen bis zu der plan-
[177] mässigen Abgabe solcher inaktiver Determinanten an bestimmte
Zellen und Zellfolgen noch ein weiter Weg ist. Indessen wird
die Natur auch hier vom Einfachen zum Verwickelten fort-
geschritten sein, und ganz so, wie complicirte Organismen nur
im Laufe ungezählter Generationsfolgen und Artenfolgen ent-
stehen konnten, wird auch der complicirte Regenerations-Apparat
im Schwanz oder Bein eines Wassermolches sich nicht plötzlich
und unvermittelt, sondern nur auf Grund ähnlicher Errungen-
schaften ungezählter Vorfahren entwickelt haben können.

Es wäre wohl nicht unausführbar, sich ein ungefähres Bild
von der Reihe von Steigerungen zu entwerfen, welche der Re-
generations-Apparat von den niedersten vielzelligen Wesen an-
gefangen bis zu denjenigen Thieren durchlaufen hat, welche die
höchstentwickelte und complicirteste Regeneration besitzen, in-
dessen verzichte ich darauf. Vielleicht wird die Zukunft Ver-
schiedenheiten in der Zahl der Ide bei Zellen stark regene-
rationsfähiger Theile auffinden, und wenn erst eine thatsächliche
idioplasmatische Basis für die Theorie gewonnen ist, dann wird
es sich lohnen, den Wegen im Einzelnen nachzuspüren, welche
die Entwickelung des Regenerationsvermögens genommen hat.

4. Regeneration bei Pflanzen.

Von dem, was man bei niedern Pflanzen, Pilzen und Moosen
als Regeneration bezeichnen kann, soll später noch genauer
gehandelt werden. Hier möchte ich nur hervorheben, dass bei
allen höheren Pflanzen, bei allen solchen, die als Cormen oder
Pflanzenstöcke zu betrachten sind, eine eigentliche Regeneration
nur in sehr beschränktem Maasse vorkommt. Schneidet man
aus dem Blatte eines Baumes oder irgend einer phanerogamen
Pflanze ein Stück heraus, so ergänzt sich dasselbe nicht
wieder. Ebensowenig wächst ein Staubbeutel aus dem Stiel
wieder neu hervor, oder es bildet sich eine neue Narbe auf
Weismann, Das Keimplasma. 12
[178] dem Griffel, nachdem man die alte weggeschnitten hat. Die
Zellen dieser Organe sind also nicht für Regeneration angepasst,
sie enthalten keine „Ersatz-Determinanten“.

Manche Botaniker werden mir darauf antworten, das käme
davon her, dass diese Zellen sich bereits gestreckt, also ihre
volle histologische Ausbildung erlangt und damit ihre Ver-
mehrungskraft eingebüsst hätten. Dem ist gewiss auch so, nur
liegt darin keine Erklärung in meinem Sinn, ich muss vielmehr
fragen, warum sind diese Zellen nicht mit Ersatz-Determi-
nanten ausgerüstet worden? Dass dies möglich gewesen wäre,
beweisen die zahlreichen Fälle, in welchen fertige, „gestreckte“
Blatt- oder sonstige Zellen unter Umständen in Vermehrung
eintreten und Knospen bilden können, aus denen ganze Pflanzen
hervorwachsen (Begonie).

Die Antwort liegt darin, dass es für die Pflanze von allzu
geringem Vortheil gewesen wäre, Löcher in ihren Blättern
wieder ausfüllen zu können, da sie ohnehin das Vermögen be-
sitzt, neue Blätter zu treiben. Sie kann an vielen Orten
Knospen zur Entfaltung bringen, und gewinnt dadurch viel
mehr, als durch die Vervollständigung einzelner Blätter für sie
zu gewinnen gewesen wäre. Sie konnte der Regeneration
entbehren, da sie die weit ausgiebigere Knospung
besitzt.

In dieser Thatsache aber des Fehlens des Regenerations-
vermögens bei den höheren Pflanzen, wenigstens in Bezug auf
Blatttheile u. s. w., liegt ein neuer und starker Hinweis auf die
Abhängigkeit der Regeneration von den äussern Umständen, auf
ihre Natur als eine Anpassungserscheinung. Da, wo Defekte
der Pflanze schädlich sein würden, und wo sie nicht durch
Knospenbildung ersetzbar sind, da findet sich auch bei den
Pflanzen echtes Regenerationsvermögen. So wird ein Substanz-
verlust der Rinde eines Baumes durch „Überwellung“ und
[179] Callusbildung von den Wundrändern her geschlossen und da-
durch das freiliegende Holz vor Schädlichkeiten bewahrt. Ebenso
bedeckt sich die Schnitt- oder Bruchfläche eines Astes, selbst
vieler saftiger Stengel mit wucherndem Callusgewebe, in dem
sogar neue Vegetationspunkte von Sprossen und Wurzeln ent-
stehen können, so dass der Callus zum Ausgangspunkt neuer
Pflanzen-Individuen wird.¹⁾ Der Anstoss zur Wucherung liegt
hier, wie bei der thierischen Regeneration in der Aufhebung
der Wachsthums-Widerstände, allein die Zellen müssen auf
diese Reaction eingerichtet sein, sonst erfolgt die Wucherung
nicht, wie denn bei Weitem nicht alle Stengel, Wurzeln oder
Blattrippen krautartiger Pflanzen eine Verwundung mit Callus-
bildung beantworten. Es liegt also hier keine Ureigenschaft
der Pflanze vor, sondern eine Anpassung, die meines Erachtens
auf der Beigesellung gewisser Ersatz-Determinanten zu dem
aktiven Idioplasma bestimmter Zellenarten beruht.

Callusbildung ist wohl der einzige Vorgang, der bei den
Pflanzen als eigentliche Regeneration aufzufassen ist.

5. Die Regeneration an thierischen Embryonen und
die Principien der Ontogenese.

Der Vererbungstheorie, wie sie bis jetzt dargelegt wurde,
vor Allem der Vorstellung von der Zusammensetzung des Keim-
plasma’s aus Determinanten und der Abwickelung der Ontogenese
durch allmälige Auseinanderlegung der Determinanten-Masse
des Keimplasma’s liegt die Anschauung zu Grunde, dass die
Zellen sich selbst bestimmen, dass ihr Schicksal ihnen
durch innere, in ihnen selbst gelegene Kräfte aufgezwungen
wird, nicht oder doch nur in zweiter Linie durch äussere Ein-
wirkungen. Wenn aus der befruchteten Eizelle, z. B. bei der
12*
[180] ersten Theilung die Urzelle des Entoderm’s und des Ektoderm’s
hervorgeht, so geschieht dies aus dem Grunde, weil in die eine
die Determinanten des Entoderm’s, in die andere die Deter-
minanten des Ektoderm’s bei der Theilung des Keimplasma’s
zu liegen kommen, nicht aber weil irgend welche äussere Ein-
flüsse, z. B. die Schwerkraft, die beiden Zellen verschiedentlich
beeinflussten. Ebenso wird in späterer Embryonalperiode eine
gewisse Zelle nicht deshalb zur Muskel-, Nerven- oder Epithel-
zelle, weil sie zufällig an einer bestimmten Stelle liegt, wo sie
von gewissen andern Zellen von dieser oder jener Seite her
beeinflusst würde, sondern weil sie Muskel-Determinanten oder
Nerven- oder Epithel-Determinanten bestimmter Art enthält.

Diese Vorstellung von der Prädestinirung der einzelnen
Zellen, denen durch ihr Idioplasma ihre und ihrer Nachkommen
Schicksal aufgeprägt ist, hat ihren ersten, wenn auch noch
unvollkommenen Ausdruck in der Lehre von den „organbilden-
den Keimbezirken“ gefunden, wie sie His¹⁾ im Anfang der
siebziger Jahre aufstellte. His glaubte, dass in der „Keim-
scheibe“ des Hühnchens, d. h. also im Zellkörper des Eies,
„die Organanlagen in flacher Ausbreitung vorgebildet ent-
halten“ seien, dass also jedes Organ durch eine bestimmte
Parthie des Eikörpers repräsentirt sei. Erst ein Jahrzehnt
später — wie in der historischen Einleitung gezeigt wurde —
gelangte die Untersuchung so weit, dass man einsah, die „An-
lagen“ des Embryo müssten in die Kernsubstanz verlegt
werden. Damit war die specielle Form der Lehre von His
allerdings widerlegt, nicht aber das zu Grunde liegende Princip
in seinem allgemeinen Sinne. Denn dieses besagte, dass das
differenzirende Princip der Ontogenese in den Zellen selbst
seinen Sitz habe, nicht in äusseren Einwirkungen. Wilhelm
[181] Roux¹⁾ war es, der zuerst durch den Versuch nachwies, dass
die Differenzirung des Eies zum Embryo jedenfalls nicht von
ausserhalb des Eies gelegenen Einwirkungen hervorgerufen
wird, sondern von innen heraus erfolgt. Pflüger²⁾ hatte ge-
zeigt, dass beim Froschei immer der nach oben gerichtete Theil
des Eies sich zum animalen Pol des Embryo gestalte, mochte
man das Ei in dieser oder jener Zwangslage festhalten, und er
glaubte dies auf eine „richtende Wirkung der Schwerkraft“
beziehen zu müssen; Roux aber wies nach, dass Froscheier,
welche in einer Verticalebene langsam rotirten, sich ebenso
gut entwickelten als solche, auf welche die Schwerkraft ein-
wirkte, und Born³⁾ fügte hinzu, dass bei Entwickelung eines
Eies in Zwangslage zwar der Zellkörper sich zunächst nicht
mit verschiebe, dass aber der Kern eine Verlagerung erleide,
indem er sehr bald den höchsten Punkt im Ei aufsuche, von
dem dann die Entwickelung ausgehe. Damit war unzweifelhaft
nachgewiesen, dass die gestaltenden Kräfte im Ei selbst ihren
Sitz haben, aber es war noch nicht darüber entschieden, ob
die Differenzirung desselben wesentlich nur in den einzelnen
Zellen zu suchen ist, ob also Selbstdifferenzirung jeder ein-
zelnen Zelle bestehe, die ihre Entwickelungsbahn nöthigenfalls
auch ohne die übrigen Embryonalzellen durchlaufen würde,
oder ob die Aufeinanderwirkung der verschiedenen Zellen des
Embryo sie gegenseitig differenzire, ob gewissermassen ein be-
stimmender Einfluss des Ganzen auf die Theile ausgeübt
werde und den Zellen ihr Geschick vorschreibe.

Der experimentelle Beweis für die Selbstdifferenzirung
oder Prädisponirung der einzelnen Zellen wurde dann, wie ich
glaube, durch Wilhelm Roux¹⁾ geliefert. Dieser ebenso scharf-
sinnige Denker als geniale Experimentator zerstörte durch Ein-
senken einer heissen Nadel eine Furchungshälfte des in Ent-
wickelung begriffenen Froscheies und beobachtete dann, dass
solche Eier sich zu Halb-Embryonen entwickelten. Es fehlte
die entsprechende Parthie des Embryo; war die eine der beiden
ersten Furchungszellen zerstört worden, so entstand ein Halb-
Embryo, und zwar entweder ein „Hemiembryo lateralis“ oder
ein „anterior“, je nachdem die erste Furchung die Vererbungs-
substanz für die rechte und linke Körperhälfte, oder die für die
vordere und hintere Hälfte geschieden hatte. Bekanntlich variirt
die Furchung beim Froschei in dieser Hinsicht. Wurde eine
der vier ersten Furchungszellen zerstört, so entstand ein Drei-
viertel-Embryo.

Diese Versuche mussten als beweisend für die Selbstdifferen-
zirung der Zellen gelten. Es sind nun in neuester Zeit Er-
fahrungen bekannt geworden, welche dem zu widersprechen
scheinen, und obgleich dieselben noch unfertig sind und nur
als Anfang eingehenderer Untersuchungen betrachtet werden
können, so möchte ich sie hier doch nicht mit Stillschweigen
übergehen, und dies um so weniger, als ich überzeugt bin, dass
sie keine Widerlegung der Selbstbestimmung der Zellen ent-
halten, wie Manche zu glauben geneigt sein könnten.

Es sind hier zuerst die Versuche von Chabry²⁾ an den
Eiern von Seescheiden (Ascidien) zu erwähnen. Dieser Unter-
sucher zerstörte mittelst eines besonderen Apparates eine der
[183] beiden ersten Furchungszellen und beobachtete danach, dass
die andere sich weiter entwickelte, und zwar nicht zu einem
halben Embryo, wie beim Frosch, sondern zu einem ganzen
von halber Grösse. Allerdings war ein solcher Embryo nicht
ganz vollständig, doch fehlten ihm nur Organe von geringerer
Bedeutung. Chabry selbst hat aus diesen Beobachtungen keine
theoretischen Folgerungen gezogen, wohl aber sein Nachfolger
auf diesem Gebiet, H. Driesch¹⁾, der an Seeigeleiern ähnliche
Resultate erhielt. Durch anhaltendes Schütteln konnte dieser
Experimentator die zwei ersten Furchungszellen mechanisch von
einander trennen und sah dann, dass jede derselben zunächst
sich weiter theilte, als ob das Ei noch ganz wäre, dass später
aber die aus der Furchung hervorgehende halbe Blastula sich
zu einer ganzen vervollständigte. An einigen solchen Halb-
Blastulen ging die Entwickelung noch weiter, es entstand die
Gastrula-Einstülpung, der Urdarm bildete sich aus, und es kam
bis zur Anlage einer zwar kleinen, aber sonst normalen Pluteus-
Larve.

„Es ist also durch diese Versuche dargethan, dass unter
Umständen jede der beiden ersten Furchungszellen des Echinus
microtuberculatus eine normal gebildete, der Form nach ganze
Larve aus sich hervorgehen lassen kann, eine Theilbildung,
keine Halbbildung“; in diesen Worten fasst der Verfasser
seine Resultate zusammen und zieht daraus den Schluss, dass
diese der „Lehre von den organbildenden Keimbezirken in funda-
mentaler Weise widerspreche“. Er schliesst sich dem Ausspruch
von Hallez²⁾ an, der sagte: „il n’est pas dès lors permis de
croire que chaque sphère de segmentation doit occuper une
dlace et jouer un rôle, qui lui sont assignés à l’avance“.

Obgleich weit entfernt zu behaupten, wir seien im Stande,
im Augenblick schon eine völlig sichere oder gar ins Einzelne
gehende Erklärung der gewiss höchst interessanten und wichtigen
Versuchsresultate von Chabry und Driesch zu geben, glaube
ich doch, dass sie uns keineswegs zwingen, die Vorstellung von
der Prädestinirung der einzelnen Furchungszellen und der Zellen
überhaupt aufzugeben. Es giebt eben noch andere Wege, um
zu principiellen Anschauungen zu gelangen, als den Versuch,
und nicht immer ist der Versuch die sicherste Entscheidung,
wenn er auch zuerst völlig beweisend erscheint. Zweifelt doch
Driesch selbst die Beweiskraft des oben erwähnten Versuches
von Roux an — ich glaube mit Unrecht —, indem er die
Frage stellt, ob nicht etwa die Furchungskugeln des Frosches
sich ebenso verhalten würden, wie die der Seeigel, wenn sie
wirklich isolirt werden könnten, statt eng mit der abgestor-
benen anderen Hälfte des Eies verbunden zu sein. Selbst dieses,
so unzweifelhaft scheinende Resultat des Versuches kann also
angezweifelt werden.

Mir scheint, dass uns vorsichtige Schlüsse aus den all-
gemeinen Vererbungsthatsachen hier sicherer leiten, als die Er-
gebnisse solcher nie ganz reinen und unzweifelhaften Versuche,
so höchst werthvoll dieselben auch sind, und so sehr sie mit
in die Waagschale zu legen sind. Wenn man sich dessen er-
innert, was in dem Abschnitt über die Architektur des Keim-
plasma’s zur Begründung der Determinantenlehre gesagt wurde,
so wird man wohl mit mir die Überzeugung gewinnen, dass
die Ontogenese nur durch Evolution, nicht durch Epigenese
erklärt werden kann. Es wäre unmöglich, dass irgend eine
kleine Stelle der Haut des Menschen sich vom Keim aus, d. h.
erblich und für sich allein verändern könnte, wenn nicht in
der Keimsubstanz ein wenn auch noch so kleines Lebenselement
vorhanden wäre, welches gerade dieser Hautstelle entspräche
[185] und dessen Variation die der betreffenden Hautstelle nach sich
zöge. Verhielte es sich nicht so, so könnte es keine „Mutter-
mäler“ geben. Wenn aber „Determinanten“ im Keimplasma
enthalten sind, so können sie nur dann beim Aufbau des Körpers
bestimmend eingreifen, wenn sie durch die Zellfolgen der Embryo-
genese genau an jene Stelle und in jene Zellen gelangen, welche
sie bestimmen sollen — oder mit anderen Worten, wenn es
nicht von irgend welchen anderen Momenten abhängt, was aus
einer Zelle werden soll, sondern in erster Linie von ihr selbst.

Wenn nun also die Ontogenese nach Roux’ treffendem
Ausdruck nicht „Neubildung von Mannigfaltigkeit“ oder Epi-
genese, sondern nur Entwickelung von Mannigfaltigkeit, d. h.
Evolution ist, oder wie man auch sagen könnte: Sichtbar-
werden einer vorher für uns unsichtbaren Mannig-
faltigkeit, so ist damit allerdings nur das Princip der Selbst-
bestimmung jeder Zelle und die Leitung der Ontogenese durch
die Selbstbestimmung des Eies als Ganzem festgestellt; die
Selbstbestimmung jeder Zelle folgt daraus noch nicht ohne
Weiteres. Es ist nur die einfachste Annahme, durch successive
Kerntheilungen, die wir beobachten können, das Anlagenmaterial
des Keimplasma’s sich so vertheilt zu denken, wie es der Aus-
einanderlegung der Anlagen in die Körperbezirke entspricht,
und in jeder Zelle diejenigen Anlagen als vorhanden anzunehmen,
welche den aus ihr hervorgehenden Theilen entsprechen.

Die umgekehrte Annahme wäre aber — wie eben gezeigt
wurde — auch möglich, die Annahme, dass zwar in jeder Zelle
das gesammte Anlagenplasma vorhanden wäre, aber immer nur
diejenige Anlage zur Wirkung auf die Zelle gelangte, welche
der Rolle entspräche, die diese spielen soll. Dieses Wirksam-
werden der Anlage hinge dann nicht von dem Idioplasma der
Zelle, sondern von Einflüssen ab, welche von dem Gesammt-
complex der übrigen Zellen des Organismus ausgingen. Man
[186] müsste sich vorstellen, dass jeder Ort des Körpers von sämmt-
lichen übrigen Orten bestimmt würde, und käme dann im
Wesentlichen auf die Vorstellung Spencer’s von dem Orga-
nismus als complicirtem Krystall zurück. Eine solche „Er-
klärung“ ist aber nichts Anderes, als ein Verzicht auf Erklärung,
da wir uns einen solchen bestimmenden Einfluss des Ganzen auf
die tausend- und millionenfach verschiedenen Theile in keiner
Weise vorstellen oder auf irgend welche Analogien beziehen
können. Zahlreiche Beobachtungen von Vererbungserschei-
nungen blieben völlig unverständlich. Wie wollte man es er-
klären, dass beim Menschen ein gewisses Muttermal sich nur
auf die linke Körperhälfte vererbt, und nicht auch einmal auf
die rechte? Das Keimplasma wäre in den betreffenden Zellen
der rechten Seite ebenso gut vollständig vorhanden, als in denen
der entsprechenden Stelle der linken; die beiden Körperhälften
sind sonst gleich; wie sollte nun das Ganze auf die Stelle der
linken Seite einen andern Einfluss ausüben, als auf die der
rechten?

Ich glaube also, dass wir das Princip der Selbstbestim-
mung der Zellen nicht aufgeben dürfen trotz des scheinbaren
Widerspruches der von Chabry und Driesch gefundenen
Thatsachen. Ich glaube ferner, dass sich diese Thatsachen
principiell wenigstens ganz wohl erklären lassen. Sie sind
als Regeneration aufzufassen, und zwar nicht als eine
für die ersten Furchungsstadien vorgesehene Regeneration,
sondern als eine für spätere Zeit der Ontogenese berechnete
Einrichtung.

Es ist kaum zu erwarten, dass die ersten Furchungsstadien
auf Regeneration gewissermassen absichtlich eingerichtet
seien. Sowohl bei den Ascidien, als bei Seeigeln ist die Zahl
der Eier eine so grosse, dass wohl wenig darauf ankommt, ob
ein Ei, welches von irgend einem kleinen Feinde in seiner
[187]einen Furchungshälfte angefressen wird, zu Grunde geht, oder
sich regeneriren kann. Es sind zwar wohl Fälle denkbar, in
denen Eier in dieser Weise Schutz vor sehr häufigen Feinden
suchen könnten, aber ich verzichte darauf, diese Erklärung zu
benutzen.

Dann bleibt zunächst die folgende Auffassung übrig. Die
erste Theilung bewirkt die Trennung der Determinanten-Gruppe
für die linke und die rechte Körperhälfte; jede von diesen ist
zwar kein volles Keimplasma, insofern sie nicht jede Determi-
nante doppelt enthält, aber es ist sehr wahrscheinlich, dass
diese Ide das Vermögen besitzen, sich unter Umständen in der
Weise zu theilen, dass sie sich dabei verdoppeln. Ein solches
Keimplasma würde dann zwar ein Muttermal oder irgend eine
Asymmetrie der andern Körperhälfte nicht enthalten können,
würde aber ein vollständiges Thier liefern. Der Anstoss zur
Verdoppelung der Ide des ersten Furchungsstadiums mag in
der Tödtung oder mechanischen Entfernung der andern Furchungs-
zelle liegen.

Für diese Auffassung der Regeneration einer isolirten ersten
Furchungszelle liesse sich anführen: die Fähigkeit des noch un-
getheilten Keimplasma’s, sich in gewissen Fällen zu verdoppeln.
Dass die Ide im Allgemeinen das Vermögen besitzen, zu wachsen
und sich durch Theilung zu verdoppeln, sehen wir direkt an
der Längsspaltung der Kernstäbchen und ihrer Mikrosomen bei
jeder erbgleichen Zell- und Kerntheilung. Für die Ide des
Keimplasma’s wird eine solche Verdoppelung anzunehmen sein
bei der Entstehung identischer Zwillinge, d. h. solcher
Zwillinge, bei welchen wir die Theilung des Kernes nach der
Befruchtung annehmen müssen, weil bei Theilung vor der Be-
fruchtung Identität der Embryonen nicht entstehen könnte, da
in diesem Falle zwei Spermatozoen zur Befruchtung erforderlich
wären. Auch bei facultativer Parthenogenese des Eies findet
[188] wahrscheinlich eine Verdoppelung der vorher durch die Re-
ductionstheilungen halbirten Zahl der Ide und Idanten statt.

Aber die Regeneration der ersten Blastomeren zum ganzen
Embryo ist noch einer andern Auslegung fähig. Ascidien ver-
mehren sich nicht blos auf geschlechtlichem Weg, sondern auch
intensiv durch Knospung; Seeigel thun dies zwar nicht, aber
sie besitzen ein ungemein hohes Regenerationsvermögen. In
diesem Capitel wurde das Letztere durch die Annahme erklärt,
dass bestimmten Idstufen der Ontogenese ein „Neben-Idioplasma“
beigegeben sei, zusammengesetzt aus den für die Regeneration
nöthigen Determinanten. In einem folgenden Capitel werde
ich zu zeigen haben, dass wir für die Knospung dieselbe An-
nahme machen müssen. Diese Annahmen sind unerlässlich, so-
bald man auf der Keimplasma- und Determinantenlehre fusst.
Das zur Knospung erforderliche Neben-Idioplasma bringt das
ganze Thier wieder hervor, muss also alle Determinanten des
Keimplasma’s enthalten und muss schon vor der ersten Furchung
im Ei enthalten sein, um dann in latentem Zustand durch alle
Entwickelungsstadien hindurch gewissen Zellfolgen beigegeben
zu bleiben. Wenn nun dieses Neben-Idioplasma durch irgend
welche abnormale Einflüsse, z. B. die Tödtung der andern
Blastomere aktiv werden könnte, so würde auch auf diesem
Wege eine Regeneration des ganzen Embryo zu Stande kommen
können.

Alles dies sind zwar nur Möglichkeiten, deren Aufzählung
ich mir gern erspart hätte, da ich ihre Unvollkommenheit und
Unsicherheit sehr wohl erkenne, ich wollte aber doch zeigen,
dass die erwähnten Beobachtungen nicht jeder Erklärungs-Mög-
lichkeit spotten, wenn wir auch zur Zeit eine irgend sichere
Deutung noch nicht geben können, vor Allem schon deshalb
nicht, weil die betreffenden Beobachtungen selbst noch viel zu
unvollkommen und lückenhaft sind. Ich gehe aus diesem Grunde
[189] auch nicht auf eine nähere Erklärung der Embryologie dieser
Fälle ein.

Auf Eines aber möchte ich doch noch hinweisen, nämlich
auf das entgegengesetzte Verhalten des Froscheies
und der Eier der Ascidie und des Seeigels. Aus einer
Blastomere des Froscheies entsteht nur ein halber Embryo,
wenn wir von der besonders zu betrachtenden „Postgeneration“
absehen, aus einer Blastomere der beiden andern Eiarten ent-
steht dagegen das ganze Thier. Mögen meine Erklärungs-
Andeutungen noch so unvollkommen sein, die ihnen zu Grunde
liegende Annahme muss im Allgemeinen richtig sein, d. h.
es muss das Ei des Frosches in seiner ersten Blastomere ein
Vermögen nicht enthalten, welches bei den andern Eiern in
ihr enthalten ist. Da aber Kräfte an Substanzen gebunden
sind, so wird es wahrscheinlich, dass die Blastomere der Ascidie
und des Seeigels ein Plus von Substanz enthalten, welches
sie zur Regeneration befähigt und welches der Frosch-Blasto-
mere abgeht — Neben-Idioplasma. Driesch äussert
zwar, wie oben angeführt wurde, den Zweifel, ob nicht etwa
die Blastomere des Frosches sich ebenso verhalten würde, wie
die des Seeigels, wenn man sie wie diese von der operirten
Blastomere wirklich trennen und isoliren könnte, allein dieser
Zweifel ist wohl kaum berechtigt, da auch bei dem Ascidienei
eine solche Isolirung der normalen Blastomere durch Chabry’s
Versuch nicht bewirkt wurde, und dennoch die Entwickelung
zum ganzen Thier ebenso eintrat, wie beim Seeigelei.