VORWORT.

Die Vorlesungen über Entwicklungsgeschichte, welche ich hier-
mit veröffentliche, beanspruchen keineswegs eine ausführliche Dar-
stellung des ganzen seit Jahren aufgespeicherten embryologischen
Materiales zu geben, vielmehr sollen dieselben einfach den Studiren-
den und Aerzten, sowie Allen denen, welchen das Studium der
Specialarbeiten zu sehr abseiten liegt, eine kurze und bündige
Uebersicht der wichtigeren Thatsachen und des neuesten Stand-
punctes der Wissenschaft mit Bezug auf allgemeine Fragen geben.
In der Darstellung ging mein Streben vor Allem auf Klarheit, und
hoffe ich, dass es mir, gestützt auf eine Jahre lange Uebung in Vor-
trägen aus diesem Gebiete, gelungen sein werde, dasselbe in einer
solchen Weise zu beherrschen und aufzuschliessen, dass auch dem
Anfänger die Schwierigkeiten nicht zu gross erscheinen. Immerhin
bitte ich zu bedenken, dass die Entwicklungsgeschichte zu den Wis-
senschaften gehört, die nur durch ein gründliches und ernsthaftes
Studium sich angeeignet werden können.

Ueber das Aeussere des Werkes erlaube ich mir Folgendes zu
bemerken. Die Vorlesungen sind wesentlich in der Form, in der
sie hier erscheinen, im Sommer dieses Jahres gehalten und von
zweien meiner talentvollsten Zuhörer, den Herren L. Seuffert von
Schweinfurt und M. Tuchmann aus Uhlfeld stenographirt und ins Reine
gebracht worden. Der vielleicht auffallende geringe Umfang mancher
derselben erklärt sich theils aus der kurzen akademischen Vorträ-
gen zugewiesenen Zeit, namentlich aber aus dem Umstande, dass
[VI]Vorwort.
embryologische Vorlesungen ohne eine Anfertigung vieler Zeichnun-
gen nicht durchzuführen sind. Die grosse Bedeutung der Abbildun-
gen für das Verständniss der Entwicklungsgeschichte hat mich auch
bewogen, das Werk selbst nach Möglichkeit mit solchen auszustatten
und hoffe ich, dass die beigegebenen Originalzeichnungen sowohl,
als die Copieen aus den bewährtesten Monographien, welche die
geschickte Hand des Herrn Lochow auf Holz gezeichnet und Herr
Flegel mit immer gleicher Vortrefflichkeit geschnitten hat, wesent-
lich dazu beitragen werden, das Ganze dem Verständnisse näher
zu bringen. Eine Veranschaulichung aller und jeder Verhältnisse
durch Abbildungen, wie sie bei Vorträgen leicht ist, war jedoch
nicht durchzuführen und verweise ich in dieser Beziehung nament-
lich auf die grösseren Werke von Bischoff, Ecker, Erdl, Coste,
Rathke und Remak.

Zürich im October 1860.

A. Kölliker.

Erste Vorlesung.

Meine Herren! Die Entwicklungsgeschichte des Menschen und
der höheren Geschöpfe, mit der wir uns in diesen Vorträgen beschäf-
tigen werden, ist von jeher ein Lieblingsthema der Aerzte und Ana-
tomen gewesen. War es im Anfange wohl vor Allem der eigen-
thümliche Zauber, den das Forschen nach dem ersten Werden und
Entstehen des so zusammengesetzten thierischen Organismus auf
das Gemüth ausübt, der zu diesem Studium drängte, so gesellten
sich zu dieser Triebfeder bald noch manche andere und mehr prac-
tische. Der Geburtshelfer, der Chirurg, ja selbst der mit den inne-
ren Krankheiten beschäftigte Arzt fand häufige Veranlassung nach
dieser Seite die Blicke zu wenden und so kam der Anatom und Phy-
siolog von selbst dazu, auch diesem Theile der Wissenschaft eine
grössere Rücksicht angedeihen zu lassen. Bei einer so wichtigen
und tief eingreifenden Disciplin konnte es dann auch nicht anders ge-
schehen, als dass dieselbe nach und nach immer mehr in den Vor-
dergrund trat, bis sie endlich, nachdem die vergleichende Anato-
mie und die Histologie die Erforschung des allmäligen Werdens der
Formelemente und Organe als die eigentliche Grundlage einer jeden
wissenschaftlichen Untersuchung bezeichnet hatten, ihren Rang an
der Spitze der anatomischen Lehren einnahm.

Betrachten wir den Entwicklungsgang der Embryologie etwas
genauer und im Einzelnen, so finden wir, dass dieselbe, obschon im
Allgemeinen in ihrer Geschichte der Anatomie und Medicin gleich-
laufend, doch nicht ganz die Geschicke dieser Wissenschaften theilt
und sich langsamer als sie entwickelt hat. Während die Anatomie
im 16. Jahrhundert ihr Wiederaufblühen feierte, beginnen die bes-
Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 1
[2]Erste Vorlesung.
seren embryologischen Untersuchungen erst ein Jahrhundert später
und fällt die erste wissenschaftliche Bearbeitung dieses Gebietes in
eine noch viel jüngere Zeit. Will man in der Geschichte der Embryo-
logie Perioden unterscheiden, so kann man nur zwei annehmen, eine
erste von den Anfängen bis auf die erste wissenschaftliche Bearbei-
tung durch Caspar Friedrich Wolff in der zweiten Hälfte des
18. Jahrhunderts und eine zweite von Wolff bis auf unsere
Zeiten.

Erste Periode.
Aristoteles.Die erste Periode anlangend, so ist von den Leistungen des Al-
terthumes nicht viel auf uns gekommen, immerhin wissen wir soviel,
dass schon bei den Griechen eine gewisse Summe von embryologi-
schen Kenntnissen sich fand, die bei Aristoteles ihren Höhepunct
erreichten. In seiner Schrift πεϱὶ ζῳῶν γενέσεος, vor Allem aber
auch an andern Stellen hat dieser grösste Forscher des Alterthumes
eine Menge feiner Beobachtungen über die Zeugung und Entwick-
lung der Thiere mitgetheilt, unter denen manche, nachdem sie ganz
allgemein dem Unglauben und der Vergessenheit anheimgefallen
oder nicht verstanden worden waren, erst in unseren Tagen wieder
ans Licht gezogen und als richtig erkannt worden sind, wie die über
den glatten Hai mit einer Placenta, den Dottersack der Tintenfische,
die Erzeugung der Bienen, die Begattungsarme der Cephalopoden
u. a. mehr. Und wenn auch Aristoteles in seiner Erkenntniss des
bebrüteten Hühnchens nicht gerade weit gekommen zu sein scheint,
indem er das Herz (στίγμη κινουμένη, punctum saliens der Ueber-
setzer) als den zuerst gebildeten Theil ansah, so unterliegt es doch
keinem Zweifel, dass er der Erste war, der mit Bewusstsein embryo-
logische Untersuchungen vornahm, und in diesem Gebiete das Beste
im Alterthume leistete.

16. und 17.
Jahrhundert.Alle andern untergeordneteren Arbeiten übergehend wenden
wir uns gleich zum Mittelalter, in dem mit dem Wiederaufwachen
der Anatomie auch die Embryologie neu entstand. Immerhin schritt
die Anatomie derselben bedeutend voran und habe ich Ihnen, ohne
von den grossen Anatomen Vesal, Eustachi und Fallopia in dieser
Beziehung etwas melden zu können, Fabricius ab Aquapendente,
Professor in Pavia und Schüler von Fallopia, als den Ersten zu be-
zeichnen, der in seinen Schriften de formato foetu 1600 und de for-
matione foetus 1604 die ersten unvollkommenen Beschreibungen und
Abbildungen zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens, der Säuge-
thiere und des Menschen gab. Aus dem 17. Jahrhundert sind zu er-
[3]Historische Einleitung.
wähnen: A. Spigeliusde formato foetu 1631, den Menschen betreffend
und durch Naivität der Abbildungen sich auszeichnend; C. Needham,
de formato foetu 1667 mit Darstellungen von Säugethierembryonen;
Harvey,Exercitationes de generatione animalium 1652 mit Untersu-
chungen über das Hühnchen und die Säugethiere, die jedoch mit
Bezug auf letztere zu keinen erheblichen Resultaten führten, wäh-
rend Regner de Graaf († 1673) durch seine Abhandlung de mulierum
organis (Opera omnia 1677 Cap. XVI.), durch den Nachweis der nach
ihm benannten Follikel im Eierstocke und des Säugethiereies im Ei-
leiter, sowie durch seinen Ausspruch Omne vivum ex ovo von einem
durchgreifenden Einflusse auf den Gang der weiteren Forschungen
war, obschon es ihm nicht gelang, das Säugethierei im Eierstock
wirklich zu demonstriren, dessen Entdeckung er jedoch sehr nahe
war. Swammerdam ferner († 1685) gibt in seiner Bibel der Natur
die Entwicklung des Froscheies und die erste Abbildung eines Fur-
chungsstadiums des Dotters (Tab. XLVIII), Leeuwenhoek wird von
Einfluss durch seine Beschreibung der Samenthierchen, Vallisneri
und Verheyen (Anat. corp. hum.) verfolgen die Eierstöcke im Sinne von
Graaf weiter. Alle aber übertrifft Marcellus Malpighi, der in seinen
zwei Abhandlungen de formatione pulli und de ovo incubato (Opera
omnia Lugd.-Bat. 1687 Tom. II) die erste zusammenhängende Ge-
schichte des Hühnchens mit vielen feinen Beobachtungen und ver-
hältnissmässig schon sehr guten Abbildungen gibt.

Das 18. Jahrhundert brachte in seiner ersten Hälfte nicht viel18. Jahrhundert.
Erhebliches in unserer Wissenschaft, indem die wenig erquicklichen
Discussionen über die Betheiligung der Eier und der Samenfäden
an der ersten Anlage des Embryo (Ovisten und Animalculisten) und
über die Frage, ob der Embryo im Ei vorgebildet sei oder nicht
(Theorie der Evolution und Epigenese) die Forscher mehr beschäftigten
als die Verfolgung der Thatsachen, und kann ich Ihnen aus dieser
Zeit kaum etwas weiteres namhaft machen als AlbinusIcones ossium
foetus 1737 und A. v. Haller’s Arbeiten, die besonders in seiner gros-
sen Physiologie und in Deux mémoires sur la formation du coeur Lau-
sanne 1758 niedergelegt sind. Da tauchte in der zweiten Hälfte die-
ses Jahrhunderts ein Mann auf, dem die Entwicklungsgeschichte nicht
blos eine Reihe der genauesten Einzelbeobachtungen, sondern auch
ihre erste wissenschaftliche Begründung verdankt, so dass wir
vollkommen berechtigt sind, von ihm an eine neue Periode zu
datiren.

Zweite Periode.
C. F. Wolff.Caspar Friedrich Wolff, ein Deutscher, der später als Aka-
demiker in Petersburg lebte, hat schon durch seine Dissertation:
Theoria generationis Halae 1759 (zum zweiten Male deutsch her-
ausgegeben Berlin 1764) die Augen seiner Zeitgenossen auf sich
gezogen, und dann später durch eine zweite Abhandlung de forma-
tione intestinorum in Novi Comment. Acad. Sc. J. Petrop. XII. 1768
und XIII. 1769, deutsch von Meckel, Halle 1812, seinen Ruf für
immer begründet. Versuchen wir, das besonders Hervorragende in
den Leistungen Wolff’s genauer zu bezeichnen, so möchte Folgen-
des vor Allem zu betonen sein. Wolff ist einmal Vorkämpfer der
Theorie der Epigenese und ihm vor Allem hat man es zu danken,
dass die von so gewaltigen Gegnern wie Haller und Bonnet ver-
theidigte Evolutionslehre endlich unterlag. Von welchem Einflusse
diess auf die Entwicklungsgeschichte sein musste, werden Sie leicht
einsehen, wenn Sie bedenken wollen, dass nur bei der Annahme
einer allmäligen Entstehung des Embryo aus einer einfachen Anlage
das Streben nach einer genauen Verfolgung des ersten Werdens des-
selben sich kund geben kann, während die Theorie der Evolution
oder der Entwicklung durch einfache Enthüllung schon gebildeter
Theile jeder weiteren embryologischen Untersuchung von Hause aus
den Weg versperrt. Es hat nun aber Wolff nicht blos theoretisch
der Entwicklungsgeschichte die Bahn bezeichnet, auf der sie vorzu-
schreiten hat, sondern dieselbe forschend auch selbst betreten und
in seinen Untersuchungen über die Entwicklung des Hühnchens
alles bisher Geleistete weit übertroffen. Neben vielen wichtigen
Entdeckungen mit Bezug auf die erste Anlage der Organe, wie z. B.
derjenigen der nach ihm genannten Urnieren, nenne ich Ihnen vor
Allem seine Studien über die Bildung des Darmkanals, von dem er
nachweist, wie er aus der Form eines flach ausgebreiteten Blattes
zu einer Halbrinne wird, dann vorn und hinten sich schliesst und
endlich zu einem vollständigen, vom Dottersacke abgeschnürten Ka-
nale sich gestaltet, an dem dann noch in letzter Linie die äussern
Ausmündungen sich bilden. Durch diese Untersuchung
Wolff’s wurde zum ersten Male ein Organ von seinem
ersten Anfange an bis zu seiner Vollendung verfolgt,
und, was noch wichtiger ist, die Bildung eines so zusam-
mengesetzten Apparates, wie der Darm, auf eine ein-
fache blattartige primitive Anlage zurückgeführt.

Fast noch einflussreicher als durch diese Untersuchungen wurde
[5]Historische Einleitung.
aber Wolff durch seine theoretischen Betrachtungen, durch den
allgemeinen Standpunct, den er einnahm. Wolff ist der Entdecker
der Metamorphose der Pflanzen und nicht Göthe, was dieser selbst
anerkennt, und hat er als junger Mann von 26 Jahren in seiner Dis-
sertation diese Lehre in ihrem ganzen Umfange vorgetragen. Die
Zurückführung aller wesentlichen Pflanzentheile mit Ausnahme des
Stengels auf das Blatt musste ihn natürlich auf den Gedanken brin-
gen, auch die Generationstheorie der Thiere in ähnlicher Weise zu
entwickeln. Er findet jedoch bald, dass, bei der grossen Verschie-
denheit der Organe, Ein Primitivorgan analog dem Blatte hier nicht
ausreicht und unmöglich vorhanden sein kann. Bei weiterer Ver-
folgung dieser Angelegenheit nun fällt ihm die Aehnlichkeit der er-
sten Anlage des Darmes mit derjenigen des Nervensystemes, des
Gefässsystemes, der Fleischmasse und des gesammten Keimes über-
haupt auf (Ueber die Bildung des Darmkanals St. 141), und so
kommt er schliesslich (1. c. St. 157) zu folgendem merkwürdigen
Ausspruche, in dem die ganze neuere Lehre von dem Aufbaue des
Leibes aus mehrfachen blattartigen Primitivorganen im Keime an-
gedeutet ist: »Diese nicht etwa eingebildete, sondern auf den sicher-
sten Beobachtungen begründete und höchst wunderbare Analogie
von Theilen, die in ihrer Natur so sehr von einander abweichen,
verdient die Aufmerksamkeit der Physiologen im höchsten Grade,
indem man leicht zugeben wird, dass sie einen tiefen Sinn hat und
in der engsten Beziehung mit der Erzeugung und der Natur der
Thiere steht. Es scheint, als würden zu verschiedenen Zeiten und
mehrere Male hinter einander nach einem und demselben Typus ver-
schiedene Systeme, aus welchen dann ein ganzes Thier wird, gebil-
det, und als wären diese darum einander ähnlich, wenn sie gleich
ihrem Wesen nach verschieden sind. Das System, welches zuerst
erzeugt wird, zuerst eine bestimmte eigenthümliche Gestalt annimmt,
ist das Nervensystem. Ist dieses vollendet, so bildet sich die Fleisch-
masse, welche eigentlich den Embryo ausmacht, nach demselben
Typus .... Darauf erscheint ein drittes, das Gefässsystem, das
gewiss .... den ersteren nicht so unähnlich ist, dass nicht die, als
allen Systemen als gemeinsam zukommend beschriebene Form, in
ihm leicht erkannt würde. Auf dieses folgt das vierte, der Darmka-
nal, der wieder nach demselben Typus gebildet wird, und als ein
vollendetes, in sich geschlossenes Ganze den drei ersten ähnlich er-
scheint.«

Endlich erlaube ich mir auch noch, Ihnen anzuführen, dass,
worauf Huxley zuerst die Aufmerksamkeit gelenkt hat, Wolff auch
als der Vorläufer von Schleiden und Schwann bezeichnet werden
darf, indem er die Zusammensetzung der Pflanzen und Thiere aus
Bläschen nachwies, doch war diese Lehre bei ihm noch von keinem
sehr erheblichen Einflusse auf seine embryologischen Studien ausser
insofern, als er das Wachsthum der Organe theilweise von diesen
Elementen abhängig machte.

Zweite Vorlesung.

Meine Herren! Wolff’s geniale Lehren, die wir in der vorigenWolff’s
Nachfolger.
Stunde besprochen haben, waren lange Zeit nicht von dem Einflusse,
den sie hätten haben können, denn es blieb seine wichtigste Ab-
handlung über die Bildung des Darmkanals so sehr unbekannt, dass
selbst Oken und Kieser, als sie in den Jahren 1806 und 1810 ihre
Arbeiten über die Entwicklung des Darmkanals veröffentlichten,
von derselben nichts wussten. Inzwischen machte die Embryolo-
gie, wenn auch nicht mit Bezug auf die frühesten Stadien und die
Theorie, doch im Einzelnen viele bemerkenswerthe Fortschritte.
Unter den zahlreichen Arbeiten des letzten Drittheiles des 18. Jahr-
hunderts und der zwei ersten Decennien des unserigen sind folgende
besonders bemerkenswerth:

Hunter, Anatomia uteri humani gravidi Lond. 1775, mit vortrefflichen
Darstellungen der Eihäute und des schwangeren Uterus; Auten-
riethSupplem. ad histor. embr. humani Tubing. 1797; Sömmering
Icones embryon. human. Francof. 1799; Oken über die Bildung des
Darmkanals aus der Vesicula umbilicalis in Oken und Kieser Bei-
träge z. vergl. Zool., Zoot. und Phys. Bamberg 1806, eine auch in
allgemeiner Beziehung bemerkenswerthe Abhandlung; Derselbe,
über die Bedeutung der Schädelknochen, Jena 1807, eine epoche-
machende Arbeit für die vergleichende Anatomie und, weil auf
embryologische Thatsachen gegründet, auch der Ausgangspunct
genauerer Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelsäule
und des Schädels: Kieser, der Ursprung des Darmkanals aus der
Vesic. umbilicalis darg. im menschl. Embryo, Göttingen 1810;
Meckel’s zalreiche kleinere Abhandlungen zur Entwicklungsge-
schichte in s. Beitr. zur vergl. Anat. 1808 — 1812, seinen Abh. aus
der menschl. u. vergl. Anat. 1806 und in seinem Archiv; Tiede-
mann Bildungsgeschichte des Gehirns, Landshut 1816, eine vor-
treffliche Detailuntersuchung.

Ausserdem war auch der in diese Periode fallende grosse Fort-
schritt in der Lehre von den Missbildungen, wie er besonders
durch Meckel’s pathologische Anatomie verwirklicht wurde, von
grosser Bedeutung für die Erkenntniss der normalen Entwicklungs-
verhältnisse.

Chr. Pander.Nachdem im Jahre 1812 Wolff’s Arbeit über den Darmkanal
durch Meckel’s Uebertragung allgemein bekannt geworden war,
konnte es nicht fehlen, dass dieselbe nach allen Seiten mächtig an-
regte. Nichts beweist besser die Grossartigkeit der Untersuchungen
dieses Autors und die Wahrheit seiner allgemeinen Auffassungen,
als der Umstand, dass nur fünf Jahre später im Jahre 1817 unsere
Wissenschaft durch Pander einen solchen Fortschritt machte, dass
man unbedingt die ganze neuere Entwicklungsgeschichte von ihm
an datiren würde, wenn nicht aus den eigenen Worten dieses Au-
tors (In seiner Dissertation sagt Pander auf p. 17: »Omnem tamen
laudem superant egregiae Wolffii observationes«) hinreichend klar
wäre, dass auch er von Wolff ausging. Und da nun gerade die
Theorie der Zusammensetzung des Keimes aus blattförmigen Schich-
ten, durch die Pander berühmt geworden ist, wie wir oben sahen,
bei Wolff schon bestimmt angedeutet sich findet, so glauben wir
nicht Unrecht zu thun, wenn wir diese neue Aera der Entwicklungs-
geschichte von Wolff datiren und Pander als den Ersten bezeichnen,
der die Ideen dieses grossen Mannes an der Hand der Beobachtung
als wahr erwies, den selbst v. Baer: »vir sempiternae gloriae, cui
ingenio paucos, perseverantiae vero in investigandis rebus subtilissimis
nullum parem vidit orbis terrarum« nennt (de Ovi mammal. genesi,
praefatio). Um übrigens nach allen Seiten gerecht zu sein, wollen
wir noch erwähnen, dass Pander seinem grossen Lehrer Döllinger und
auch d’Alton dem Aelteren die Anregung zu seinen Untersuchungen
und mannigfache Unterstützung verdankt, und dass neben den Leh-
ren Wolff’s sicherlich auch die durch diese Männer vertretene na-
turphilosophische Richtung von einem bedeutenden Einflusse auf
seine Forschungen war.

Pander’s hier in Würzburg und zwar in einem grossartigen
Maasstabe angestellte Untersuchungen, die in seiner Dissertation
(Hist. metamorphoseos, quam Ovum incubatum prior. quinque diebus
subit. Wirceburgi 1817) und in einer besonderen Arbeit (Beitr. z. Ent-
wickl. des Hühnchens im Ei, Würzburg 1817), deren vortreffliche
Kupfertafeln d’Alton angefertigt hat, niedergelegt sind, geben nicht
[9]Historische Einleitung.
nur eine genauere Geschichte der allerersten Entwicklung des Hühn-
chens, als man sie bisher besass, sondern waren vor Allem dadurch
von grösster Tragweite, dass durch dieselben zum ersten Male die
ursprünglichen, von Wolff geahnten Primitivorgane, die der Ent-
wicklung der Organe und Systeme zu Grunde liegen, durch die Be-
obachtung nachgewiesen wurden. Pander unterscheidet an der
Keimhaut des Hühnereies schon in der zwölften Stunde der Bebrü-
tung zwei Schichten, eine äussere, das seröse Blatt, und eine
innere, das Schleimblatt, zwischen welchen dann später noch
eine dritte Lage, das Gefässblatt, sich entwickelt. Obschon nun
Pander diese Blätter als den Ausgangspunct aller spätern Organe
betrachtet, so hat er sich doch über ihre Umwandlungen und ihre
Bedeutung im Ganzen genommen nur sehr kurz ausgesprochen
und wären wegen des Aphoristischen seiner Darstellung seine An-
gaben wohl nicht so bald zu einer grösseren Bedeutung gelangt,
wenn dieselben nicht in v. Baer einen Förderer und theilweise auch
einen Vertreter gefunden hätten, der es verstand, der Blättertheorie
in den weitesten Kreisen Eingang zu verschaffen.

Carl Ernst von Baer, ein Jugendfreund Pander’s, hatte mitC. E. v. Baer.
diesem in Würzburg den Vorträgen Döllinger’s beigewohnt und
war noch theilweise Zeuge der eben geschilderten Untersuchungen
über das bebrütete Hühnchen gewesen. Nachdem er später in Kö-
nigsberg Pander’s Arbeiten erhalten, begann er im Jahre 1819
seine eigenen Forschungen über das Hühnerei, die er bis zum Jahre
1823 fortsetzte, dann in den Jahren 1826 und 27 vollendete, und
deren Resultate er theils im Auszuge in Burdach’s Physiologie,
theils in einer besonderen Schrift: Ueber Entwicklungsgeschichte
der Thiere. Beobachtung und Reflexion. Erster Theil. Königsberg
1828, mittheilte. Weitere Untersuchungen über das Hühnchen und
die übrigen Wirbelthiere gedachte v. Baer in einem zweiten Bande zu
veröffentlichen, dessen Druck schon im Jahre 1829 begann und dann
nach langer Unterbrechung im Jahre 1834 bis zum 38. Bogen geför-
dert wurde, doch kam er nicht dazu, dieselben zu vollenden, so
dass man es vor Allem dem Verleger zu verdanken hat, dass das,
was von dieser Arbeit fertig war, im Jahre 1837 als 2. Theil der
Entwicklungsgeschichte wirklich ausgegeben wurde.

Durch diese beiden Werke ist v. Baer in der glänzendsten Weise in
die Fussstapfen Wolff’s und Pander’s getreten, und dürfen dieselben
sowohl wegen des Reichthums und der Vortrefflichkeit der Thatsachen,
[10]Zweite Vorlesung.
als auch der Gediegenheit und Grösse der allgemeinen Betrachtungen
halber unbedingt als das Beste bezeichnet werden, was die em-
bryologische Literatur aller Zeiten und Völker aufzuweisen hat.

Die Leistungen v. Baer’s im Einzelnen so namhaft zu machen,
wie sie es verdienen, ist hier ganz unmöglich und beschränke ich
mich auf folgendes. Das Thatsächliche anlangend, so geben seine
Arbeiten einmal die erste vollständige und bis ins Einzelne durch-
geführte Untersuchung über die Entwicklung des Hühnchens und
stellen zweitens auch diejenige der übrigen Wirbelthiere in einer
Weise dar, wie sie noch nicht dagewesen war, so dass er als der
eigentliche Schöpfer der vergleichenden Embryologie zu betrachten
ist. Wollte man v. Baer’s Entdeckungen besonders hervorheben,
so müsste man System für System, Organ für Organ aufzählen, in-
dem sein Scharfblick und seine Ausdauer überall Neues zu Tage
förderte, und begnüge ich mich daher nur zwei seiner wichtig-
sten Funde, die des wahren Ovulum der Säugethiere (S. de Ovi
mammalium et hominis genesi. Lipsiae 1827) und der Chorda dorsalis
zu erwähnen. Ebenso gross als in der Beobachtung war v. Baer
auch in seinen Reflexionen, und gebe ich Ihnen hier eine kurze
Skizze seiner theoretischen Auffassungen. Anschliessend an Pander
lässt auch v. Baer in dem ursprünglich einfachen Keime durch Son-
derung Blätter entstehen, doch weicht er im Einzelnen erheblich von
Pander ab. Zwar spricht er anfänglich auch von einem serösen
Blatte, einem Schleimblatte und einem Gefässblatte, verfolgt
man jedoch seine Darstellung genau, so findet man, dass er nicht
dasselbe meint wie Pander. Nach v. Baer nämlich ist der Keim in
der ersten Zeit wohl an seinen Oberflächen von verschiedener Be-
schaffenheit, aussen glatt, innen mehr körnig, aber nicht in Schich-
ten spaltbar und namentlich in seinem Innern nicht differenzirt.
Später erst macht sich eine Trennung in zwei Lagen, eine animale
und vegetative, bemerklich, von denen jede wieder aus zwei
Schichten besteht, die erste aus der Hautschicht und der
Fleischschicht, die letztere aus der Gefässschicht und der
Schleimschicht. Aus diesen Schichten entwickeln sich dann in
zweiter Linie, was v. BaerFundamentalorgane nennt (Bd. I.
Scholion III. p. 153 und Scholion IV. p. 160. Bd. II. p. 67 u. fgde.),
welche nach ihm die Form von Röhren haben. So bildet die Haut-
schicht die Hautröhre und die Röhre des centralen Nervensystems,
von welch letzterer v. Baer zwar die allererste Entwicklung nicht
[11]Historische Einleitung.
verfolgt hat, aber doch aus guten Gründen in sehr bemerkenswerther
Weise ihr Hervorgehen aus dem mittleren Theile der Hautschicht
annimmt (I. pag. 154, 165, 166; II. pag. 68 Anmerk.); aus der
Fleischschicht lässt er die Doppelröhre des Knochen- und Muskel-
systems mit der unpaaren knöchernen Axe hervorgehen, die Ge-
fässschicht und Schleimschicht endlich formen einmal in Verbin-
dung mit einander die Röhre des Darmkanals und ausserdem die
erstere allein die freilich verwachsende Röhre des Gekröses. Aus
diesen wenigen Fundamentalorganen entwickeln sich dann zugleich
mit histologischen Sonderungen und morphologischen Differenzirun-
gen in der äusseren Gestaltung alle späteren Organe des Körpers,
in welcher Beziehung besonders hervorgehoben zu werden verdient,
dass v. Baer die Sinnesorgane zur Nervenröhre, dann die Speichel-
drüsen, Leber, Pancreas und Lungen zur Darmröhre, endlich das
Herz, das dem Gekröse analog gesetzt wird, die Nebennieren, Schild-
drüse, Thymus, Milz, Wolff’schen Körper, die ächten Nieren und die
Geschlechtsdrüsen, wenigstens bei den Vögeln, zum Gefässblatte
zählt. Nimmt man nun noch dazu, dass v. Baer diese einfache Dar-
stellung des Entwicklungsplanes der höheren Thiere durch vortreff-
liche Auseinandersetzungen des Gesetzmässigen im Bau des fertigen
Wirbelthieres, sowie durch klare schematische Zeichnungen stützte,
so wird man leicht begreifen, dass dieselbe sehr bald den Beifall
und die Anerkennung aller Forscher sich erwarb.

In der That hatte auch v. Baer so zu sagen Alles geleistet, was
mit den ihm gebotenen Hülfsmitteln, und nach dem damaligen Stande
der Wissenschaft geleistet werden konnte. Das, was seinen Arbei-
ten fehlte, war die Zurückführung der Keimblätter und Fundamen-
talorgane auf die histologischen Elemente, mit andern Worten, der
Nachweis ihres Zusammenhanges mit dem primitiven Elementaror-
gan oder der Eizelle und ihrer allmäligen Entwicklung aus demsel-
ben durch histologische Sonderung. Allein dieser Nachweis konnte
begreiflicherweise erst dann gegeben werden, als im Jahre 1838
durch Schwann die Zusammensetzung des thierischen Körpers aus
einfachen zelligen Elementen aufgedeckt worden war, und haben
wir nun in der That den letzten Aufschwung in unserer Wissen-
schaft von dieser Zeit an zu rechnen. Bevor wir jedoch auf diese
neueste Epoche eingehen können, haben wir noch der anderen Lei-
stungen kurz zu gedenken, die in die Zeit zwischen Pander und
Schwann fallen.

Dritte Vorlesung.

v. Baer’s
Zeitgenossen.Meine Herren! In derselben Zeit, in der v. Baer seine Unter-
suchungen anstellte, waren gleichzeitig eine grosse Zahl anderer
Forscher im Gebiete der Entwicklungsgeschichte thätig, von deren
Leistungen hier nur in sofern die Rede sein kann, als dieselben auf
den Gang der gesammten Wissenschaft einen Einfluss ausübten,
oder den Menschen speciell betreffen. Als wichtig sind vor Allem
die Untersuchungen zu bezeichnen, die zur nähern Kenntniss des
Entdeckung des
Keimbläschens
der VögelEies führten. Im Jahre 1825 wies Purkinje das Keimbläschen im
Vogeleie nach (Symbol. ad ovi avium historiam, Vratislav. 1825. Gra-
tulationsschrift an Blumenbach), und zwei Jahre später machte, wie
des Ovulum der
Säugethiereschon angegeben, v. Baer die glänzende Entdeckung des Ovulum
der Säugethiere und des Menschen in den Graaf’schen Follikeln,
nachdem allerdings schon vorher im 17. Jahrhundert durch Regner
de Graaf, im 18. durch Cruikshank und in unsern Tagen durch
Prévost und Dumas die Eier im Eileiter aufgefunden worden waren,
und die letzten Autoren, freilich, ohne sie zu erkennen, allem An-
scheine nach in zwei Fällen die Eier selbst im Ovarium gesehen hat-
ten. Obgleich v. Baer das Keimbläschen des Säugethiereies nur un-
bestimmt erkannte (S. den Commentar zu seiner Epistola de ovi
genesi in Heusinger’s Zeitschrift II. St. 125) und in der Vergleichung
desselben mit dem Vogeleie nicht glücklich war, so bezeichnet sein
Fund doch den Anfang einer neuen Periode für die Entwicklungs-
geschichte der Säugethiere. Vervollständigt wurden diese Erfah-
des Keimbläs-
chens der Säugerrungen dann noch durch den bestimmteren Nachweis des Keim-
bläschens der Säuger durch Coste (Recherches sur la générat. d.
Mammifères par Delpech et Coste, Paris 1834) und etwas später und
selbstständig auch durch Wharton Jones (Lond. and Edinb. philos.
[13]Historische Einleitung.
magaz. III. Series, Vol. VII. 1835) und durch die Auffindung des
Keimfleckes durch R. Wagner (Müll. Arch. 1835. St. 373; Münch-des Keimfleckes.
ner Denkschr. II. pag. 531 und Prodromus historiae generationis,
Lips. 1836).

In zweiter Linie sind aus dieser Zeit als wichtig die Erfahrun-Beobachtungen
über junge Em-
bryonen von Säu-
gern und des
Menschen.
gen über die erste Entwicklung der Säugethiere, dann über junge
menschliche Embryonen und die Placenta zu bezeichnen. Durch
Prévost und Dumas (Annal. d. Sc. nat. 1824. Tom. III) und v. Baer
(de ovi genesi) erhielten wir die ersten Angaben über die frühesten
Anlagen des Säugethierembryo und über die Keimblase und den
Keim, welche dann später von Coste (l. c. und Embryogénie com-
parée, Paris 1837) weiter geführt wurden, der auch zuerst die Keim-
blase (Vésicule blastodermique) genau unterschied. Menschliche Em-
bryonen und Eihäute wurden in dieser Zeit viele untersucht und
nenne ich Ihnen nur die grösseren Arbeiten von Pockels (Isis 1825),
Seiler (die Gebärmutter und das Ei des Menschen, Dresden 1831),
Bréchet (Études anat. sur l’oeuf humain, Paris 1832), Velpaux (Em-
bryologie ou Ovologie humaine, Paris 1833), Bischoff (Beitr. zur Lehre
von den Eihüllen des menschl. Fötus, Bonn 1834), an die sich dann
noch viele kleinere von E. H. Weber, J. Müller, R. Wagner, v. Baer,
Wharton Jones, Allen Thomson, Eschricht und Anderen anschlossen.

Die vergleichende Entwicklungsgeschichte wurde in der Zeit
zwischen Pander und Schwann ausser durch v. Baer auch von
vielen andern Forschern sehr eifrig betrieben, doch verstand es
keiner, die allgemeine Bedeutung derselben so sehr ans Licht zu
setzen, wie er. Unter den Leistungen derselben sind folgende als die
wichtigsten zu bezeichnen. Erstens die Entdeckung der FurchungEntdeckung
der Furchung.
beim Froschei durch Prévost und Dumas (Ann. d. Scienc. nat. Tom. II.)
und beim Fischei durch Rusconi (Müll. Arch. 1836) und die weitere
Verfolgung dieses wichtigen Vorganges durch diese Männer und
v. Baer (Müll. Arch. 1834), zweitens die Arbeiten über die Ent-Entw. des
Skeletts.
wicklung des Skeletts durch Dugès (Ostéol. et Myol. des Batra-
ciens 1834), Rathke (Isis 1825 und 1827; Ueber den Kiemenap-
parat und das Zungenbein, Riga 1832; Ueber die Entw. d. Schädels
der Wirbelthiere, Vierter Bericht des naturw. Sem. v. Königsberg
1839) und Reichert (Vergl. Entwickl. d. Kopfes der nackten Am-
phibien, Königsberg 1838), drittens endlich die Forschungen über
die Bildung der Geschlechtsorgane und der Drüsen durchGeschlechtsor-
gane, Drüsen.
Rathke (Beitr. z. Gesch. d. Thierwelt, 3. Abth. Halle 1825, Meck.
[14]Dritte Vorlesung.
Arch. 1832, und dessen Abhandl. z. Bildungs- und Entwicklungs-
gesch. I., Leipzig 1832) und J. Müller (Meck. Arch. 1829, Bildungs-
geschichte der Genitalien, Düsseldorf 1830, de glandul. secernent.
structur. penitiori, Lipsiae 1830).

Handbücher.Endlich sind nun noch die allgemeinen Bearbeitungen der Ent-
wicklungsgeschichte zu nennen, die zum ersten Male in dieser Zeit
auftreten. Es sind: das Handbuch der Entwicklungsgeschichte des
Menschen von Valentin, Berlin 1835, ein mit grossem Fleisse und
an der Hand vielfacher eigener Erfahrungen gearbeitetes Werk und
dann die Darstellungen der Entwicklungsgeschichte in den Hand-
büchern von E. H. Weber (Hildebrandt’s Anatomie), R. Wagner (Phy-
siologie 1. Auflage) und Burdach (Physiologie 2. Aufl. 1837. Bd. II).

So mannigfache Bereicherungen nun auch alle diese Arbeiten
und manche andere noch, die hier nicht aufgeführt werden können,
enthalten, so ist doch unter allen denselben keine zu finden, die in
allgemeiner Beziehung auch nur von ferne mit dem v. Baer’schen
Werke verglichen werden könnte und die im Stande gewesen wäre,
die Wissenschaft im Ganzen wesentlich weiter zu führen, als es
durch Pander und v. Baer geschehen war. Nichts zeugt vielleicht
mehr für die Grossartigkeit der Leistungen dieser Männer, als dass
Schwann’s Ein-
fluss auf die
Embryologie.es des totalen Umschwunges bedurfte, der durch Schwann in allen
anatomischen Wissenschaften eintrat, um auch die Entwicklungs-
geschichte in eine neue Phase zu bringen. Nachdem aber einmal
die elementäre Zusammensetzung der Thiere und zwar vor allem
durch die Untersuchung der embryonalen Gewebe durch den ge-
nannten Forscher fest begründet war, stellte sich bald für alle den-
kenden Beobachter als die fernere Aufgabe der Entwicklungsge-
schichte die heraus, einmal die Pander ‒ Baer’schen Blätter des Kei-
mes auf ihre histologische Zusammensetzung zu ergründen und ihre
Entwicklung aus der ursprünglichen Eizelle zu verfolgen, und zwei-
tens auch ihre Betheiligung an der Bildung der Organe auf die Lei-
stungen ihrer morphologischen Elemente zurückzuführen, und sehen
wir auch, dass vom Jahre 1839 an die meisten Forscher mehr oder
minder entschieden auf dieser allerdings schwierigen Bahn vorzu-
dringen sich bemühen. Wollen wir übrigens ein klares Bild von den
sehr zalreichen Arbeiten dieser letzten Epoche gewinnen, so müs-
sen wir dieselben nothwendig nach ihrer verschiedenen Richtung
auseinanderhalten und die Arbeiten, die einfach als Bereicherungen
[15]Historische Einleitung.
des Thatsächlichen erscheinen, von denen sondern, denen eine all-
gemeine Bedeutung zukommt.

In letzterer Beziehung waren es vor Allem zwei Fragen, die dieGenauere
Erforschung der
Furchung.
Forscher beschäftigten, und zwar einmal die erste Bildung der Form-
elemente der Embryonen und ihre Beziehungen zu denen der er-
wachsenen Organismen, und zweitens die Keimblätter und ihre Um-
gestaltungen. In ersterer Beziehung wurde zunächst die Erforschung
der Furchung die Hauptaufgabe. Abgesehen von einer grossen
Zahl von Beobachtungen, die die grosse Verbreitung dieses Vorganges
darthaten, gelang es auch bald, das Wesentliche dieser Erscheinung
zu erfassen. Siebold war der Erste, der in den Furchungskugeln
der Rundwürmer ein helles Bläschen entdeckte, (Burdach’s Phys.
2. Aufl. 2. Bd.) von dem dann sein Schüler Bagge (de evolutione Strongyli
auricularis et Ascaridis acuminatae, Erlangae 1841) nachwies, dass
es immer vor der Theilung der Furchungskugeln in zwei zerfällt,
Beobachtungen, die von mir bestätigt und dahin erweitert wurden,
dass diese Bläschen, die ich aus hier nicht zu erörternden Gründen erst
Embryonalzellen nannte (Müll. Arch. 1843) und später für gewöhn-
liche Kerne erklärte (Entw. d. Cephalop., Zürich 1844), noch ein Kör-
perchen enthalten, welches übrigens vor mir schon von Rathke ge-
sehen worden war (Fror. Not. 1842 N. 517), worauf ich dann so-
wohl für die totale als die partielle Furchung, die ich zuerst an den
Cephalopoden auf ihre letzten Ursachen verfolgte, eine Theorie auf-
stellte (ll. cc.), die sich im Wesentlichen als richtig bewährt hat.Erste Zellenbil-
dung und ihre
Beziehungen zur
Furchung.

Gleichzeitig mit der Erforschung des eigentlichen Wesens der
Furchung wurde auch die Frage nach ihrer Bedeutung für die Bil-
dung des Embryo und seiner Elemente in Angriff genommen. Bischoff
(Kaninchenei) und bestimmter Reichert (Entwicklungsleben im Wir-
belth. 1840) wiesen nach, dass die Furchungskugeln später zu Zel-
len sich gestalten, und zeigte namentlich der letztere Autor, dass
beim Frosch die Elemente aller Organe die Abkömmlinge der Fur-
chungszellen sind, doch vermochte diese Auffassung anfänglich nicht
durchzudringen, da Vogt im Jahre 1842 in seinen Arbeiten über die
Entwicklung des Alytes und Coregonus in vollem Gegensatze hierzu
den Satz aufstellte und im Einzelnen durchzuführen versuchte, dass
die Furchungskugeln später sich auflösen und die ersten Zellen der
Embryonen frei in dem hierdurch entstandenen Cytoblasteme sich
bilden, und war es daher für die richtige Weiterentwicklung dieser
Angelegenheit wohl nicht ohne Bedeutung, dass ich in meiner Ent-
[16]Dritte Vorlesung.
wicklungsgeschichte der Cephalopoden die Unhaltbarkeit der Vogt’-
schen Auffassungen darthat, und namentlich auch zum ersten Male
an einem Geschöpfe mit partieller Furchung den ganzen Ablauf
derselben und ihren Zusammenhang mit der späteren Zellenbildung
verfolgte. Es wurde so durch Reichert und noch bestimmter durch
mich der wichtige Satz ausgesprochen, dass in vollem Gegensatze
zu Schwann’s Annahme bei der embryonalen Entwicklung eine freie
Zellenbildung nirgends sich findet, vielmehr alle Elementartheile der
älteren Embryonen directe Abkömmlinge der ersten Furchungskugel
und somit der Eizelle sind, eine Aufstellung, die später auch durch
Remak’s zalreiche Untersuchungen bekräftigt und vervollständigt
wurde, und gleich von Anfang als Ausgangspunct für eine ganz neue
Grundanschauung der Gewebelehre sich gestaltete, so dass ich schon
in der ebenerwähnten Schrift dazu gelangte, mit grosser Wahrschein-
lichkeit die Behauptung aufzustellen (l. c. pag. 100): »dass in der
ganze Reihe der Entwicklung der thierischen Gewebe, ebenso wie
bei den Pflanzen, keine Zellenbildung ausserhalb der schon vorhan-
denen sich finde, vielmehr alle Erscheinungen als die ununterbro-
chene Folge von Veränderungen ursprünglich gleichbedeutender und
alle von Einem ersten abstammender Elementarorgane aufzufassen
seien.« Durch diese im Jahre 1844 ausgesprochene Behauptung war
ich, was den erwachsenen thierischen Organismus betrifft, den Er-
fahrungen allerdings weit vorausgeeilt, und wurde dieselbe dann
erst viel später, nachdem in mir selbst, in Betreff ihrer allgemeinen
Gültigkeit für die nachembryonalen Zustände, mehrfache Zweifel
aufgestiegen waren, und nachdem Remak dieselbe sich angeeignet
hatte, vor Allem durch Virchow’s Beobachtungen im normalen und
pathologischen Gebiete zur allgemeinen Gültigkeit erhoben.

Vierte Vorlesung.

Meine Herren! Die Betrachtungen der vorigen Stunde habenNeueste
Blättertheorien.
ergeben, wie die neuere Entwicklungsgeschichte in allgemeinen hi-
stologischen Fragen in Folge der vereinten Leistungen vieler For-
scher in einem weiten Gebiete ihren mächtigen Einfluss entfaltete,
und für sich selbst eine gesicherte Basis errang. Man sollte nun
denken, dass in demselben Maasse auch der Frage nach den Primitiv-
organen des Keimes eine allgemeine Berücksichtigung zu Theil ward.
Dem ist jedoch nicht so und blieb die Blättertheorie Pander’s und
v. Baer’s so sehr auf die eigenen Kreise der Embryologie beschränkt,
dass eigentlich nur zwei Autoren, nämlich Reichert und Remak an
ihrer weiteren Ausbildung einen nennenswerthen Antheil nahmen.
Reichert verfolgte die Anlage des Embryo beim Frosche und Hühn-Reichert.
chen und fand bei denselben nicht unerhebliche Verschiedenheiten
(Entwicklungsleben im Wirbelthierreich 1840 und Beiträge zur
Kenntniss des heutigen Zustandes der Entwicklungsgeschichte, Ber-
lin 1843). Beim Frosch bildet sich aus dem gefurchten Dotter zu
äusserst die sogenannte Umhüllungshaut, eine vergängliche
epithelartige Hülle. Dann entstehen der Reihe nach, indem eine
Lage Furchungskugeln nach der andern weiter sich organisirt, 1) die
blattförmige Anlage des Centralnervensystems und zu beiden Seiten
davon die Anlagen des Hautsystems, 2) die Chorda mit der blatt-
förmigen paarigen Anlage des Wirbelsystems, 3) das Blutsystem mit
dem Herz, den grossen Gefässen, der Leber, dem Pancreas und den
Urnieren, endlich 4) die Anlage des Darmsystems für alle Häute des
Darmkanals. Beim Hühnchen lässt Reichert aus dem Keime oder
der Keimhaut des bebrüteten Eies, von der er übrigens nur ein
oberes Blatt kannte, ebenfalls eine vergängliche Umhüllungshaut
Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2
[18]Vierte Vorlesung.
hervorgehen. Die Anlagen für den Embryo selbst bilden sich dann
der Reihe nach unter dieser, indem sie von dem sogenannten Keim-
hügel oder dem weissen Dotterkern (dem Kern des Hahnentritts von
Pander) sich ablösen und zwar 1) die Anlage des centralen Nerven-
systems, 2) das Stratum oder die Membrana intermedia für alle üb-
rigen gefässhaltigen Organe, welche zum grössten Theile früher für das
Gefässblatt erklärt wurde, und endlich 3) die Anlage des Cylinder-
epithels des Darmkanals. — Diese Darstellung ist, obschon in mehr-
facher Beziehung verfehlt, wie Remak zuerst überzeugend dargethan
hat — indem namentlich die Umhüllungshaut in ihrem den Embryo
bekleidenden Theile kein vergängliches Gebilde, sondern die Anlage des
centralen Nervensystems und der Epidermis ist und beim Hühnchen
der Keim des gelegten Eies einzig und allein die Anlage des Embryo
darstellt und keine Schichten vom Dotter zu demselben hinzukom-
men — doch im Ganzen als ein sehr wesentlicher Fortschritt zu be-
trachten. Reichert hat zuerst die primitiven blattförmigen Anlagen
des Embryo vom histologischen Gesichtspuncte aus genau untersucht
und an der Hand dieser Methode die Schichten viel bestimmter fest-
gestellt als es v. Baer bei dem damaligen Standpuncte der feineren
Anatomie möglich war. Die Lagen, die er beim Frosch und besonders
beim Hühnchen findet, sind, wenn man von den Deutungen und An-
gaben über ihre Entstehung absieht, im Wesentlichen dieselben, die
auch der neueste Autor in diesem Gebiete annimmt, und wird man
immerhin sagen dürfen, dass Reichert, wenn auch nicht in der
Deutung und Herleitung, doch wenigstens mit Bezug auf die Lagerung
und Zahl der Blätter des Keimes, der Wahrheit sehr nahe gekommen
ist. Auf Reichert’s Untersuchungen fussend, gelang es dann end-
Remak.lich Remak beim Hühnchen und z. Th. beim Frosch eine Darstellung
dieser Verhältnisse zu geben, welche, wie ich aus eigener Anschau-
ung sagen kann, als eine fast nach allen Seiten vollendete bezeich-
net werden darf, wie denn überhaupt die Arbeit dieses Autors (Un-
tersuchungen über die Entwickl. d. Wirbelthiere. 1. Heft. 1850.
2. Heft. 1854. 3. Heft. 1855.) als die gediegenste und vollkommenste
der neuesten Periode der Embryologie nach Schwann erscheint. Da
wir im Verlaufe dieser Vorträge die Anschauungen Remak’s weitläufig
auseinanderzusetzen Gelegenheit haben werden, so bemerke ich hier
der Uebersicht wegen nur so viel, dass er zuerst zwei und dann drei
Keimblätter annimmt, 1) das äussere Keimblatt für die Epidermis und
das centrale Nervensystem, 2) das mittlere Keimblatt für alle übrigen
[19]Historische Einleitung.
gefässhaltigen Theile und 3) das Darmdrüsenblatt für das Epithel
des Darmes und seiner Annexa.

Es bleibt mir nun noch übrig, Sie mit den wichtigeren Einzel-
untersuchungen und den übersichtlichen Darstellungen in unserm
Gebiete aus der Zeit nach Schwann bekannt zu machen.

Grössere Arbeiten haben geliefert:

a. Ueber den Menschen.

Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés.
4 Fascicules 1847—1859, Planches I—XII, mit schöner Darstellung der
mütterlichen Eihüllen und junger menschlicher Embryonen, sonst ein
grossartig angelegtes vergleichend-embryologisches Werk.

Erdl, Die Entwicklung des Menschen und des Hühnchens im Ei. Bd. 1. Th. 2.

Entwicklung der Leibesform des Menschen. Leipzig 1846.

b. Ueber die Säugethiere.

Barry, Researches on Embryology. First Series, Philos. Trans. for 1838. Part II.
Second Series ibid. 1839. Part II. Third Series ibid. 1840. — Untersuchun-
gen über die erste Entwicklung des Kaninchens, die nebst manchem Gu-
ten auch viele nicht stichhaltige Angaben enthalten.

Hausmann, Ueber die Zeugung und die Entstehung des wahren weiblichen
Eies bei den Säugethieren und Menschen. Hannover 1840.

Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Kanincheneies, Braunschweig 1842.

Entwicklungsgeschichte des Hundeeies, Braunschweig 1845.

Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens, Giessen 1852.

Entwicklungsgeschichte des Rehes, Giessen 1854.

Bischoff hat das grosse Verdienst, die erste zusammenhängende
Untersuchung über die frühesten Gestaltungen des Säugethierem-
bryos gegeben zu haben, und sind seine beiden ersten Arbeiten
namentlich die Hauptbasis für unsere Deutungen der frühesten
menschlichen Zustände.

Costel. c. Pl. I—VI.

c. Ueber die Vögel.

Reichert, Das Entwicklungsleben im Wirbelthierreich, Berlin 1840.

Remak, Untersuchungen über d. Entwicklung der Wirbelthiere, Berlin 1855.

Erdl, l. c. Erster Theil. Entwicklung der Leibesform des Hühnchens,
Leipzig 1845.

Coste, Hist. générale etc. Pl. I. II. (Furchung des Vogeleies.)

d. Ueber die Amphibien.

Rathke, Entwicklungsgeschichte der Natter, Königsberg 1839.

Ueber die Entwicklung der Schildkröten, Braunschweig 1848.

Alle embryologischen Arbeiten Rathke’s zeugen von der fein-
sten Beobachtungsgabe und grösstem Fleisse, und so ist auch vor
2*
[20]Vierte Vorlesung.
Allem die erste Schrift eine wahre Fundgrube für die Entwicklungs-
geschichte der Organe.

Reichert, Entwicklung des Frosches, l. c.

Vogt, Unters. ü. d. Entwicklung der Geburtshelferkröte, Solothurn 1842.

Remak, Entwicklung des Frosches, l. c.

M. Rusconi, Hist. nat., développement et métam. de la Salamandre terrestre,
Paris 1854.

H. J. Clark, Embryology of the turtle in L. AgassizContributions to the na-
tural history of the united States of N. America. Vol. II. Part III. 1857.

e. Ueber die Fische.

Vogt, Embryologie des Salmones, Neuchatel 1842.

Aubert in Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 1853. S. 94.

Lereboullet, Sur le développem. du brochet, de la perche et de l’écrevisse.
Annal. d. sc. nat. 4. Sér. Tom. 1. 2. 1855.

Leydig, Beitr. z. mikr. Anat. u. Entwicklg. d. Rochen u. Haie, Leipz. 1852.

f. Ueber Wirbellose.

Aus der grossen Zahl der Untersuchungen über diese Thier-
abtheilung führe ich Ihnen nur diejenigen an, die mit Bezug auf all-
gemeine Fragen, die Zellen- und Blättertheorie, von Belang sind.

Kölliker, Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden, Zürich 1844.

G. Zaddach, Unters. über d. Entw. und den Bau der Gliederthiere. 1. Heft
die Entwicklung des Phryganideneies, 1854.

Von Handbüchern und übersichtlichen Darstellungen sind zu
nennen:

Bischoff, Entwicklungsgeschichte der Säugethiere und des Menschen, Leip-
zig 1842. Ein vortreffliches Buch mit Hinsicht auf das Morphologische.

Derselbe, Artikel Entwicklungsgeschichte in Wagner’s Handwör-
terbuch der Physiologie. Bd. I.

J. Müller in seinem Handbuch der Physiologie II.

R. Wagner und Funke in ihren Handbüchern der Physiologie, zu denen die
vortrefflichen in der ersten Auflage von R. Wagner und in der zweiten
von A. Ecker herausgegebenen Icones physiologicae gehören.

Longet in seinem Traité de physiologie II.

Ausserdem mache ich Sie noch auf die ganz ausgezeichneten
plastischen Darstellungen aus Wachs zur Entwicklungsge-
schichte des Menschen aufmerksam, welche Herr Dr. A. Ziegler in
Freiburg i. Br. unter der Leitung von A. Ecker ausgeführt hat und
von denen bis jetzt 5 Serien (Herz, äussere Genitalien, äussere Lei-
besform, erste Veränderungen des befruchteten Eies, äussere Form
des Gesichts) vorliegen.

Fünfte Vorlesung.

Meine Herren! Nachdem ich Ihnen die Geschichte der Em-
bryologie nach ihren wichtigsten Seiten und den jetzigen Standpunct
dieser Wissenschaft dargelegt habe, wende ich mich nun zur eigent-
lichen Aufgabe dieser Vorträge. Ich werde die Entwicklung des
Menschen in zwei Abschnitten besprechen, von denen der eine die
erste Anlage der Leibesform und der wichtigsten Organe, so wie die
kindlichen und mütterlichen Eihüllen, der zweite die Entwicklung
der einzelnen Organe und Systeme zum Gegenstande haben wird.
Wo immer möglich halte ich mich an den Menschen. Da jedoch un-
sere Kenntnisse über die frühesten Zustände des befruchteten mensch-
lichen Eies sehr mangelhaft sind, so ist es nicht anders möglich, als
für diese Periode die höhern Wirbelthiere und vor Allem die Säuge-
thiere zu Grunde zu legen, deren Entwicklung, wenigstens was die
Leibesanlage betrifft, nach Allem, was wir wissen, mit derjenigen
des Menschen in hohem Grade übereinstimmt. Wo die Kenntnisse
über die Säugethiere ebenfalls nicht ausreichen, wie mit Bezug auf
die Schichten der Embryonalanlage, wenden wir uns an die Vögel,
deren erste Anlage mit derjenigen der Säugethiere ebenfalls in allen
wesentlichen Verhältnissen übereinstimmt.

Sechste Vorlesung.

Ursprung der
Kerne der Fur-
chungskugeln.Meine Herren! Ich habe Ihnen das vorige Mal den Furchungs-
process des Säugethiereies in seinen Hauptstadien geschildert und
meine Ansicht über denselben dahin abgegeben, dass die Dotterthei-
lung von der Bildung von Kernen im Innern des Dotters und von der
Vermehrung dieser Kerne abhänge. Der Ursprung dieser Kerne ist
jedoch bis jetzt noch in ein gewisses Dunkel gehüllt und ist nament-
lich die Herkunft des Kernes der ersten Furchungskugel noch nicht
hinreichend aufgeklärt. Die Mehrzahl der Forscher ist der Ansicht,
dass das Keimbläschen mit der Befruchtung schwinde und somit
der Kern der ersten Furchungskugel ein ganz neu entstandenes Ge-
bilde sei, es sind jedoch auch gegentheilige Stimmen laut geworden
und haben namentlich J. Müller (bei Entoconcha mirabilis) und spä-
ter auch Leydig und Gegenbaur, Beobachtungen vorgebracht, denen
zufolge das Keimbläschen nicht schwinden soll, in welchem Falle
der erste Furchungskern als mit demselben identisch anzusehen
wäre. Im Ganzen ist diese Frage für die Auffassung des Furchungs-
processes selbst nicht von grossem Belang, dagegen hat dieselbe
allerdings eine nicht geringe allgemeine Tragweite, denn wäre der
Kern der ersten Furchungskugel in der That nichts anderes als das
Keimbläschen oder der Kern der Eizelle, so ergäbe sich ein vollstän-
diger Zusammenhang aller zusammengehörenden Generationen und
wären nicht blos die Zellen des Embryo Abkömmlinge der Eizelle,
sondern auch alle Kerne desselben Nachkommen des Kernes dersel-
ben. Im anderen Falle dagegen fände eine Unterbrechung der Ge-
nerationen mit Bezug auf die Kerne statt, und wäre jedes Individuum
wenigstens in dieser Beziehung vom mütterlichen Organismus un-
abhängig.

So sehr nun auch die Annahme einer gänzlich ununterbroche-
nen Formfolge zu den Anschauungen der neuern Histologie passt, so
kann es sich doch in dieser Angelegenheit nicht darum handeln,
sondern wir werden vor Allem zu fragen haben, nach welcher Seite
die Thatsachen schwerer in die Wagschaale fallen, und da kann es
dann wohl kaum zweifelhaft sein, dass in einer bedeutenden Zahl
guter Beobachtungen das Schwinden des Keimbläschens wirklich
nachgewiesen ist. Diesen Erfahrungen gegenüber scheint mir die
negative Beobachtung, dass bei einigen Thieren während der Ent
wicklung das Stadium nicht zur Beobachtung kam, in welchem das
Keimbläschen fehlte, nicht gerade von grosser Bedeutung zu sein,
und will ich mir nur erlauben, Ihnen noch anzuführen, dass nach
der übereinstimmenden Aussage aller Botaniker bei den höheren
Pflanzen der Kern des Eies, das heisst des sogenannten Embryo-
sackes, keinen Antheil an der Bildung der Zellen (der sogenannten
Keimbläschen) hat, aus denen die junge Pflanze nach der Befruch-
tung hervorgeht.

Eine zweite Frage, die wir noch aufwerfen können, ist die:Bewegungen des
Dotters und Be-
ziehungen der-
selben zur Fur-
chung.
durch welche Momente kommt die eigentliche Dotterzerklüfung zu
Stande? Für einmal ist es hier ebensowenig als bei der Zellenthei-
lung möglich, eine bestimmte Antwort zu geben, doch ist es nicht
undenkbar, dass Bewegungsphänomene, von den Kernen angeregt,
dem Ganzen zu Grunde liegen und möchte ich Ihnen in dieser Be-
ziehung noch folgende Thatsachen namhaft machen. Ein Engländer,
Ransom, hat vor einigen Jahren zuerst vom Dotter von Gasterosteus
mitgetheilt, dass derselbe Bewegungen zeige; später hat Reichert
dasselbe beim Hechteie beobachtet und Aehnliches war schon vorher
von Ecker an den Furchungskugeln des Frosches und von Siebold
und mir an den Zellen von Planarienembryonen gesehen worden.
Vielleicht zählen hierher auch einige räthselhafte Beobachtungen
von Bischoff. Derselbe sah einmal an einem Kaninchenei vor dem
Eintritte der Furchung langsame Rotationen der ganzen Dottermasse,
die er freilich auf Rechnung feiner Cilien setzt, die er auch gesehen
zu haben glaubt. Später nahm er ähnliche Rotationen auch beim
Meerschweinchen wahr, bei dem er jedoch keine Wimpern finden
konnte. Es liegt nahe anzunehmen, dass in beiden Fällen einfach
ein Bewegungsphänomen des Dotters vorlag, ähnlich denen, die
Ransom und Reichert sahen. Nimmt man nun zu diesen Thatsachen
noch die zalreichen Beobachtungen von Bewegungserscheinungen im
Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 3
[34]Sechste Vorlesung.
Inhalte vieler thierischer Zellen, so erscheint gewiss die Annahme,
dass solche Bewegungen bei der Dotterzerklüftung wie bei der Zel-
lentheilung überhaupt eine Rolle spielen und dass die Kerne es sind,
die immer nach ihrer Theilung in zwei diese Bewegungen veranlassen,
als nicht ganz unberechtigt, um so mehr wenn man weiss, welche
Bedeutung die Kerne überhaupt für das Zellenleben besitzen.

Erste Entwick-
lung des Säuge-
thiereies nach
der Furchung.Ich halte es nun für zweckmässig, bevor wir zur Betrachtung
der partiellen Furchung weiter gehen, Ihnen noch einige Entwick-
lungsstadien des Säugethiereies zu schildern. Wir haben die Dot-
terfurchung bis zur Bildung eines Haufens kleiner Kugeln mit einer
mehr glatten Oberfläche verfolgt. Im nächsten Stadium nun, so-
bald das gefurchte Ei in den Uterus gelangt ist, wandeln sich alle
oberflächlichen Furchungskugeln in Zellen um, erhalten deutliche
Membranen, vergrössern sich und bilden so ein schönes Zellenge-
webe, ähnlich einem einfachen Pflasterepithel, so dass dann inner-
Keimblase.halb der Dotterhaut eine Blase sich befindet, welche aus Einer
Schicht polygonaler mosaikartig angeordneter Zellen besteht (Fig. 8).

Diese Blase wurde zuerst von v. Baer,
dann auch von Coste bestimmter ge-
sehen und von letzterem mit dem Namen
Vésicule blastodermique, Keimblase,
bezeichnet. Die erste genauere Be-
schreibung derselben vom Kaninchen
und Hunde verdanken wir jedoch Bi-
schoff, und wenn es ihm auch beim
Meerschweinchen und Rehe nicht ge-
lang, ihre Entwicklung genau zu ver-
folgen, so dass — sicherlich mit Un-
recht — über seine früheren Aufstel-
lungen Zweifel in ihm aufstiegen, so ist er doch der Erste, der die
Entwicklung dieser wichtigen Blase aus den Furchungskugeln und
ihre Zusammensetzung aufgehellt und durch schöne Abbildungen
versinnlicht hat. Ausserdem hat auch Coste die Keimblase genauer
verfolgt und in seinen Tafeln dargestellt. Im Innern der Keimblase
befindet sich Flüssigkeit und an einer Stelle ein Rest von Furchungs-
kugeln (Fig. 8), die zuerst eine halbkuglig vorspringende Masse,

[35]Entstehung des Fruchthofes.
später eine mehr scheibenförmige oder leicht warzenförmige Schicht
bilden, Kugeln, die als noch nicht verbrauchte, das heisst, als noch
nicht in Zellen umgewandelte anzusehen sind. Anfänglich nicht viel
grösser als die ursprüngliche Dottermasse wächst die Keimblase
sehr rasch; mit dem Wachsthume werden die Zellen immer deut-
licher und zarter und es dringt immer mehr Flüssigkeit in das In-
nere der Blase, welche unzweifelhaft von dem mütterlichen Organis-
mus, das heisst dem Uterus abstammt; so erreicht dieselbe bald die
Grösse von ⅓—½‴, während die Dotterhaut zugleich in eine ein-
fache, ganz zarte Haut umgewandelt wird. Hat die Blase beim Ka-
ninchen eine Grösse von ¾‴ erreicht, so bemerkt man an dersel-
ben einen rundlichen Fleck, der sich von dem übrigen durchsichti-
gen Theil durch eine weissliche Farbe auszeichnet (Fig. 9 und 10).

Das ist der Fruchthof, Area germinativa, welcher die StelleFruchthof.
bezeichnet, wo später der Leib des Embryo sich anlegt. Im weite-
ren Verlaufe des Wachsthums nun wird die Keimblase, vom Fruchthofe
ausgehend, doppelschichtig und diese Verdopplung schreitetKeimblase
doppelschichtig.
in kreisförmiger Linie immer weiter fort, wie diess in Profilansich-
ten (Fig. 11 und 12) deutlich zu erkennen ist, bis gegen den Pol der
Blase, welcher dem Fruchthof gegenüber liegt (Fig. 13). Ein Durch-
schnitt der Blase aus diesem Stadium mitten durch den Fruchthof
würde ein äusseres und ein inneres Blatt zeigen, jedes mit einer Ver-
dickung am Fruchthof. Während diese Spaltung der Keimblase sich

3*
[36]Sechste Vorlesung.
ausbildet, treten zugleich aussen an der feinen Umhüllungshaut der
Primitive
Zöttehen.Blase, der ursprünglichen Dotterhaut, kleine Wärzchen auf (Fig. 11,

12, 13), welche derselben ein leicht
zottiges Ansehen geben und kann
man von nun an diese Hülle auch die
primitive Zottenhaut, Cho-
rion primitivum, oder die äus-
sere EihautMembr. ovi externa
nennen. Die genannten Zöttchen
sind übrigens strukturlose Ge-
bilde ohne Kerne und ohne Zellen
und können am besten gewissen
äusseren Ablagerungen verglichen
werden, die man auf Zellmembranen und namentlich auf der Dotter-
haut unbefruchteter Eier, z. B. von Fischen, häufig beobachtet.

Bildung des
Fruchthofes.Ich wende mich nun zu einem Punkte, der noch nicht hinrei-
chend beleuchtet ist, nämlich zur Frage nach der Art und Weise der
Entstehung des Fruchthofes und der Verdopplung der Keimblase.
Die Bildung des Fruchthofes anlangend, so ist man, gestützt auf
Bischoff’s Abbildungen des Kanincheneies, anfänglich so ziemlich
allgemein der Ansicht gewesen, dass derselbe eine weitere Entwick-
lung der ursprünglichen zelligen Keimblase sei und durch Wuche-

[37]Bildung des Fruchthofes.
rung der Elemente desselben an einer Stelle sich bilde. Bei genauer
Würdigung aller Verhältnisse ergibt sich jedoch, dass seine Bildung
wahrscheinlich eine ganz andere ist und mit dem früher erwähnten
Reste der Furchungskugeln an der Innenwand der Keimblase zu-
sammenhängt. Beim Kaninchenei lässt zwar Bischoff den fraglichen
Rest der Furchungskugeln in Zellen umgewandelt an der Bildung
der ursprünglichen einschichtigen Keimblase Theil nehmen (Ent-
wickl. St. 74) und den Fruchthof als eine ganz neue Bildung auf-
treten, dafür gibt er aber in seiner Entwicklungsgeschichte des
Hundeeies schon Andeutungen, welche auf eine Beziehung des
Restes der Furchungskugeln zur Bildung des Fruchthofes hin-
weisen. Noch bestimmter scheint Coste dieser Auffassung zu hul-
digen, wenigstens ergeben die Abbildungen und Tafelerklärun-
gen seines grossen Werkes, dass er beim Kaninchen jenen Rest von
Furchungskugeln später in Zellen sich umwandeln lässt, welche
an einer Stelle der inneren Seite der Keimblase sich anlegen
und hier den Fruchthof bilden helfen. Leider scheint Coste die
hierbei stattfindenden Vorgänge nicht so genau verfolgt zu haben,
als es wünschenswerth wäre, wenigstens geben seine Abbildungen
über diese Verhältnisse nicht hinreichenden Aufschluss, und fällt
es daher allerdings schwer ins Gewicht, dass Remak (Entwickl. St. 84)
der früheren Ansicht von Bischoff sich zugewendet hat und die Keim-
blase des Kaninchens nach dem Ablaufe der Furchung als eine überall
einschichtige Blase beschreibt, die im Innern keinen Rest von Fur-
chungskugeln enthalte und erst später im Bereiche des Fruchthofes
zwei Zellenlagen darbiete. Bei diesem Stande der Dinge ist es
schwer, sich für die eine oder andere Ansicht zu entscheiden. Ich
stehe jedoch nicht an, zu bekennen, dass die spätere Auffassung von
Bischoff und die von Coste meiner Meinung nach viel mehr für sich
hat und erlaube ich mir, Ihnen noch anzuführen, dass auch beim
Hühnchen die Keimhaut, so wie sie aus der Furchung selbst hervor-
geht, nicht ein- sondern mehrschichtig ist.

Nehmen wir die genannte Hypothese als richtig an, so ergibtSchichtung der
Keimblase.
sich mit Bezug auf die Entstehung der spätern zwei Schichten der
Keimblase und des Fruchthofes, dass die innere Schicht der Blase
nichts anderes sein kann, als eine Production der ursprünglichen
tieferen Lage des Fruchthofes, welche in ähnlicher Weise am Rande
wuchert, wie diess auch bei dem innern Blatte der Keimschicht des
Hühnereies vorkommt. Damit stimmt auch, dass schon in früher
Zeit bei noch wenig weit fortgeschrittener Verdopplung der Keimblase,
[38]Sechste Vorlesung.
wie Bischoff gezeigt hat, die zwei Blätter nicht blos im Fruchthof,
wo beide Verdickungen zeigen, sondern auch ausserhalb desselben
trennbar und als besondere Lagen nachweisbar sind.

Ich verlasse nun das Säugethierei in diesem Stadium, um später
wieder zu demselben zurückzukehren, und wende mich zur Schil-
derung der partiellen Furchung.

Partielle
Furchung.Wie Sie wissen, haben zuerst Rusconi und später besonders
Vogt den Vorgang der partiellen Furchung am Fischei beobachtet,
doch gelang es auch dem Letztern nicht, über die demselben zu
Grunde liegenden Vorgänge ins Reine zu kommen. Erst später
wurde durch meine Beobachtungen bei den Cephalopoden dieser
interessante Vorgang so verfolgt, dass es gelang, denselben mit der
totalen Furchung in ein Bild zu vereinen und das beiden Gemeinsame
zu erkennen. Da die Erfahrungen über die Cephalopoden immer
noch die zusammenhängendsten sind, die wir besitzen, so erlaube
ich mir, Ihnen zunächst dieselben kurz zu skizziren, um so mehr,
als die weniger gekannte Furchung des für uns so wichtigen Hüh-
nereies in genau derselben Weise abzulaufen scheint. Bei den Tin-
Furchung der
Cephalopoden.tenfischen furcht sich von dem ovalen Ei nur eine ganz kleine Stelle
in der Nähe des spitzen Endes. Im ersten von mir gesehenen Sta-
dium waren hier zwei leicht hervorragende Hügel, die jedoch nur
an der Stelle, wo sie an einander stiessen, durch ein kurzes Seg-
ment einer Kreislinie begrenzt und durch eine seichte Furche von
einander getrennt waren, im Uebrigen aber ohne Grenze in den Dotter
verliefen. Jeder Hügel enthielt einen Kern mit Kernkörperchen in der
Mitte und um denselben lag eine ganz feinkörnige Masse, welche ich
früher in dem Dotter nicht vorgefunden hatte. Diess ist das zweite
Stadium der Furchung. Das erste, in dem Ein Hügel mit Einem
Kern vorhanden sein wird, habe ich nicht mit Sicherheit gesehen.

Nach vorausgegangener Theilung der Kerne nun theilen sich
die erwähnten zwei Hügel oder Halbkugeln, so dass vier Segmente
entstehen, welche wie alle spätern Segmente an ihrem äussern Rande
von der übrigen Dottermasse nicht abgegrenzt sind, sondern nur als
Erhebungen derselben erscheinen. Diese vier Segmente theilen sich
in weiterem Verlaufe in acht, jedes Segment wieder mit einem
Kern. Nun spalten sich, nachdem in den acht Segmenten zwei hin-
tereinanderliegende Kerne entstanden sind, dieselben so, dass ihre
Spitzen als vollkommene Furchungskugeln sich ablösen, während
der Rest als ein neues weiter nach aussen liegendes Segment er-
[39]Furchung des Cephalopodeneies.
scheint, und dann liegen in diesem fünften Stadium acht vollkommene
Furchungskugeln ringförmig beisammen, in dem von den acht neuen
Segmenten begrenzten kreisförmigen Raume. Während diess ge-
schieht, hat auch die feinkörnige Masse, die dem Bildungsdotter des
Hühnereies verglichen werden kann, sich vermehrt und ist in allen
Kugeln und Segmenten um die Kerne angehäuft.

Von nun an geht der Furchungsprocess unter beständiger Kern-
vermehrung in der Art weiter, dass 1) die Segmente wiederholt in
der Richtung der Radien der sich furchenden Kreisstelle in neue
Segmente sich theilen und 2) abwechselnd damit die neuen Segmente
immerwährend durch Quertheilung an der Spitze in Furchungs-
kugeln und neue weiter nach aussen stehende Segmente zerfallen.
Während diess geschieht theilen sich auch die Furchungskugeln
selbst immer weiter und entsteht so schliesslich eine grosse Zahl
kleiner Abschnitte. Sein Ende erreicht der Vorgang dadurch, dass
an den letzten Segmenten, ohne dass vorher die Kerne sich theilen,
die Spitzen zu Kugeln sich abschnüren und besteht dann der Keim
ganz und gar aus einer Scheibe von kernhaltigen Kugeln, welche
dann unter immer neuer Vermehrung zu Zellen sich gestalten und
schliesslich zu den Anlagen der embryonalen Organe zusammen-
treten.

Siebente Vorlesung.

Meine Herren! Die Furchung des Cephalopodeneies, die ich
Ihnen in der vorigen Stunde in den Hauptzügen beschrieben, ist
nicht blos dadurch von Interesse, dass sie uns über das Wesen der
Furchung selbst wichtige Aufschlüsse liefert, indem sie aufs Ueber-
zeugendste zeigt, dass die Furchungsabschnitte noch keine Zellen
sind — denn es sind ja die Segmente alle vom Dotter gar nicht ab-
gegrenzt — sondern es gibt uns dieselbe auch den Schlüssel zum
Verständnisse derjenigen des Hühnereies, über welche, obschon die-
selbe schon vor mehr als 10 Jahren von Coste (Compl. rend. 1848)
entdeckt wurde, doch bis jetzt nichts vorliegt, als eine Tafel Abbil-
dungen sammt der dazu gehörigen Erklärung in dem grossen Werke
von Coste (Taf. II).

Furchung des
Vogeleies.Das Ei des Huhnes wird im Eileiter befruchtet und in diesem
beginnt auch die Furchung, und zwar in dem untern, Schalen bilden-
den Theile desselben, nachdem das Keimbläschen schon früher ge-
schwunden ist, welches, beiläufig bemerkt, ganz unabhängig von
der Befruchtung zu schwinden scheint und an gelegten Eiern im-
mer fehlt. Im ersten von Coste gesehenen Stadium (Fig. 14. 1)
zeigte der Discus proligerus oder die Cicatricula Eine kurze Furche
in seiner Mitte. Im zweiten Stadium (Fig. 14. 2) waren zwei Kreuz-
furchen da und 4 Segmente, die die ganze Cicatricula einnahmen.
Im dritten Stadium sind 8 Segmente vorhanden, doch wurde dieses
nicht, sondern nur ein Uebergangsstadium mit 6 Segmenten wahr-
genommen, von denen zwei noch dem zweiten Stadium angehörten.
Ist die Furchung so weit gediehen, so beginnt, wie bei den Cephalo-
poden, die Bildung von Furchungskugeln durch Abschnürung der
Spitzen der Segmente, und zeigt das vierte Stadium 8 Segmente und
[41]Furchung des Vogeleies.
8 Kugeln, von denen das von Coste gesehene Uebergangsstadium
(Fig. 14. 3) mit 9 Segmenten und 7 Kugeln eine Anschauung gibt.

Im weitern Verlauf scheint beim Hühnchen, wenigstens nach Coste’s
Abbildungen zu urtheilen (Fig. 14. 4, 5, 6), keine so grosse Regel-
mässigkeit zu herrschen wie bei den Tintenfischen, immerhin lässt
sich so viel entnehmen, dass auch hier durch fortwährende Theilung
der Segmente und Abschnürung ihrer Spitzen, sowie durch Thei-
lung der Kugeln selbst eine immer grössere Zahl von kleinen Ab-
schnitten entsteht, bis am Ende auch die letzten Segmente in Ku-
geln sich umwandeln und die ganze Cicatricula in eine Schicht

[42]Siebente Vorlesung.
kleiner Furchungskugeln umgewandelt ist, welche — was alle
Beachtung verdient — schon jetzt aus zwei Lagen, einer ober-
flächlichen mit kleineren und einer tieferen mit grösseren Elemen-
ten besteht. — Ueber die dieser partiellen Furchung zu Grunde lie-
genden Momente hat sich Coste nicht geäussert, auch erwähnt er
nichts von Kernen in den Segmenten und grössern Kugeln, doch
kann es nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, dass der Vorgang
hier genau in derselben Weise zu Stande kommt, wie bei Sepia.

Keimhaut des
gelegten Eies.Wir wenden uns nun zum gelegten Ei. Die Cicatricula dessel-
ben, die schon oft Gegenstand der Untersuchung war, unterscheidet
sich, wie Sie nach dem eben Geschilderten leicht entnehmen kön-
nen, sehr wesentlich von der des Eierstockseies und muss mit einem
besondern Namen bezeichnet werden; sie kann entweder Keim,
Blastos, oder Keimhaut, Blastoderma, heissen. Schon Schwann
hat in dieser Keimhaut Zellen beschrieben und die Untersuchungen
von Remak, die ich nach allen Seiten bestätigen kann, haben eine
vollständige Aufklärung über ihre Zusammensetzung ergeben. Die-
sen zufolge besteht dieselbe aus zwei Schichten. Die obere Schicht
oder das obere Keimblatt besteht aus feiner granulirten, blasse-
ren kleineren Zellen (von 0,006—0,008‴) mit ziemlich deutlichem
bläschenförmigem Kern und 1 oder 2 Nucleolis und zarten Membranen,
während das untere Keimblatt grössere (von 0,001—0,015‴)
mit Fetttropfen ganz gefüllte dunklere Elemente zeigt, deren Mem-
branen und Kerne nur schwer aufzudecken sind (s. Remak l. c.
St. 181). Alle diese Elemente sind unzweifelhaft Nachkommen der
vorhin beschriebenen Furchungskugeln und erklärt sich die Schwie-
rigkeit, mit welcher ihre Membranen nachzuweisen sind, einfach
aus dem Umstande, dass dieselben eben im Uebergange aus der
einen Form in die andere begriffen sind.

Mit der Bebrütung treten nun rasch hinter einander grosse Ver-
änderungen an der Keimhaut auf, die man, um sie dem Verständ-
nisse näher zu bringen, am besten mit Remak in verschiedene Stufen
eintheilt.

Die 3 Blätter der
Keimhaut.In erster Linie zeigt sich eine Sonderung der Keimhaut
in drei Blätter. Während nämlich schon nach einigen Brüt-
stunden die Keimhaut durch Vermehrung ihrer Zellen durch Thei-
lung sich vergrössert und verdickt, wobei das obere Blatt rascher
wächst als das untere, sondern sich die Elemente des untern Blattes
in zwei Lagen, eine obere dickere mehrschichtige, das mittlere
[43]Erste Veränderungen der Keimhaut.
Keimblatt, und in eine untere epithelartige einschichtige Lage, das
eigentliche untere Keimblatt oder das Drüsenblatt, des-
sen Zellen durch das Vorkommen von Fetttropfen von denen des mitt-
leren sich unterscheiden, welche namentlich in denjenigen der Rand-
theile grösser und in grösserer Menge angehäuft sind.

Ist diese Sonderung in 3 Blätter eingetreten, so beginnt unterEmbryonalan-
lage.
fortschreitender Ausbreitung der Keimscheibe die Mitte derselben
sich zu verdicken, und erscheint als eine kreisförmige dunklere
Stelle, welche jedoch nur dem oberen und mittleren Keimblatte an-
gehört. Wie der weitere Verlauf zeigt, ist diese schildförmige Ver-
dickung nichts anderes, als die erste Spur des Embryo und kann
dieselbe daher die Embryonalanlage heissen.

Nun erscheint an-Primitivstreifen
oder Axenplatte.
fänglich nicht ganz in
der Mitte der noch run-
den Embryonalanlage
ein weisslicher Längs-
streifen, der Primi-
tivstreifen v. Baer’s
oder die Axenplatte
von Remak, welche da-
durch gebildet wird,
dass die beiden äusseren
Keimblätter in der Mitte,
in einer zur Längsaxe des
Eies queren Richtung, in
einer schmalen Zone von
⅙—⅓‴, später von ½‴
und darüber mit einan-

[44]Siebente Vorlesung.
der verwachsen und zugleich sich etwas verdicken. Eine Keimhaut
aus diesem Stadium von unten betrachtet (Fig. 15) zeigt zu äusserst
bei ok das am weitesten über den Dotter gewucherte obere Keim-
Area opaca.blatt, dann folgt eine dunkle Zone do, Area opaca, dunkler Frucht-
hof, gebildet von grösseren mit vielen Fettkörnern erfüllten Rand-
zellen des innern Keimblattes, hierauf ein heller kreisförmiger Hof,
Area pellucida.Area pellucida, durchsichtiger Fruchthof, in welchem die Elemente
des innern Keimblattes heller und kleiner sind, endlich die kreis-
förmige nicht scharfbegrenzte Embryonalanlage ds oder der Dop-
pelschild von Remak und in diesem der Primitivstreifen oder die

Primitivrinne.
Chorda dorsalis.
Axenplatte ax. Das Verhältniss
der Blätter zu einander zeigt der
Querschnitt (Fig. 15. 2), in welchem
mk die mittlere Keimschicht und ed
den Nahrungsdotter bezeichnet.

Während der helle Fruchthof
eine ovale Gestalt annimmt, die
Embryonalanlage in die längliche
Gestalt übergeht (Fig. 16) und sich
etwas schärfer abgrenzt, bildet sich
in der Mitte der Axenplatte eine
seichte Rinne, die Primitivrinne,
dadurch, dass die seitlichen Theile
der Axenplatte sich verdicken und
leistenförmig erheben, was v. Baer
die Rückenplatten genannt hat.
Unterhalb der Rinne in der untern
Lage der Axenplatte erscheint als-
bald ein breiter walzenförmiger
Strang ch, die Chorda dorsalis, die

[45]Erste Veränderungen der Keimhaut.
später zu einem knorpelartigen Gebilde sich umgestaltet und der
Vorläufer der spätern Wirbelsäule ist.

Mit dem Auftreten der Chorda, die bald ein vorderes zuge-
spitztes und ein hinteres spindelförmig verdicktes Ende erkennen
lässt, wird eine besondere Bezeichnung für die übrigen Theile der
Axenplatte nöthig und können nun die zu beiden Seiten der Chorda
liegenden Theile derselben uw die Urwirbelplatten und die ganzeUrwirbelplatten.
obere Lage mp, obschon sie von den untern Theilen noch nicht voll-
kommen trennbar ist, die Medullarplatte heissen. Die RandtheileMedullarplatte.
der Embryonalanlage, obschon, wie die Durchschnittsansicht (Fig. 17)
lehrt, von der Medullarplatte und den Urwirbelplatten nicht ge-
schieden, können doch schon als Hornblatth und als Seiten-Hornblatt.
plattensp unterschieden werden. Das Hornblatt ist etwas dicker
als der peripherische Theil des äussern Blattes des Keimes, aber nicht
so dick wie die Medullarplatte, welche als unmittelbare Fort-
setzung desselben erscheint und nur durch eine immer grösser wer-
dende Helligkeit vor demselben sich auszeichnet. Die SeitenplattenSeitenplatten.
gehen nach aussen unmittelbar in den dünneren Theil des mittle-
ren Keimblattes über und sind anfänglich von den Urwirbelplatten
nicht gesondert. Später tritt im Bereiche des Rumpfes eine solche
Sonderung durch eine feine helle Linie ein, am Kopfe dagegen blei-
ben beide Theile mit einander verbunden und können dieselben zu-
sammen die Kopfplatten heissen.Kopfplatten.

Die drei beschriebenen Keimblätter zeigen eine ganz bestimmte
Beziehung zu den Organen und Systemen des fertigen Embryo und
ist es zweckmässig, Sie schon jetzt auf diese Verhältnisse aufmerksam
zu machen. Aus dem obern Keimblatte entwickelt sich aus der Me-
dullarplatte das centrale Nervensystem und aus dem Hornblatte die
Epidermis mit allen Epidermisgebilden, aus dem mittleren Keimblatte
das Knochen- und Muskelsystem, die Geschlechtsorgane und alle ge-
fässhaltigen Theile, mit Ausnahme des Centralnervensystems. Das
untere Keimblatt endlich gibt das Epithel des Darmes und aller An-
hangsdrüsen desselben. Es können daher diese Blätter mit Remak
auch als das Sinnes- oder sensorielle Blatt, das moto-
risch-germinative Blatt und das trophische oder Darm-
Drüsenblatt bezeichnet werden.

Achte Vorlesung.

Meine Herren! Die bisher beschriebenen Veränderungen der
Erste Entstehung
des Embryo.Embryonalanlage des Hühnchens lassen noch nicht erkennen, wie aus
ihr die zusammengesetzten Organe und namentlich auch die spätere
Leibesform hervorgeht, und ist es nun erst die nächstfolgende Zeit,
welche uns lehrt, wie aus der flachen länglichen mässig dicken Mitte
der Area pellucida ein wirklicher Embryo sich gestaltet. Die Vorgänge,
durch welche diess geschieht, sind wesentlich drei. Einmal erheben
sich an der äussern Fläche der Embryonalanlage die äussern Ränder
der Medullarplatte sammt den daran grenzenden Theilen der Urwir-
belplatten und des Hornblattes, so dass sie eine breite Furche, die
Rückenfurche, begrenzen, und bildet sich dann durch das Ver-
wachsen der Ränder dieser Furche das Medullarrohr oder die
Anlage von Gehirn und Rückenmark und der Rücken des Embryo.
In analoger Weise entsteht zweitens an der untern Fläche der Em-
bryonalanlage die erste Anlage des Bauches — das Wort im wei-
tern Sinne genommen — und des Darmkanals, indem die Sei-
tenplatten zugleich mit den anliegenden beiden andern Keimblättern
nach unten sich wölben, von allen Seiten einander entgegenwuchern
und schliesslich so verschmelzen, dass nur noch eine Lücke, der
Nabel, offen bleibt. Im Zusammenhange mit diesem Vorgange und
unter beständiger Vergrösserung schnürt sich der Embryo zuerst am
Kopfe, dann auch seitlich und hinten von dem peripherischen Theile
der Keimhaut, d. h. zunächst von der Area pellucida ab. Zu diesen
Vorgängen gesellen sich dann noch die grössere Entwicklung des
vordern Leibesendes zum Kopf, die Spaltung der Seitenplatten in
Leibeswand und Darmwand, womit zugleich die Bildung der gros-
sen vordern Leibeshöhlen gegeben ist, endlich die Entwicklung des
[47]Erste Entstehung des Hühnerembryo.
Herzens und der ersten Blutgefässe im mittleren Keimblatte, und
dann ist der Leib des Embryo selbst in seiner ersten Anlage deut-
lich gezeichnet.

Verfolgen wir nun die einzelnen bezeichneten Vorgänge etwasBildung des
Medullarrohres.
genauer und zwar zuerst die Bildung des Rückens und des Me-
dullarrohres. In der zweiten Hälfte des ersten Brüttages erhe-
ben sich die äussern Ränder der Medullarplatte und zugleich wuchern
auch die Urwirbelplatten mit. So entsteht in der ganzen Länge des
Rückens eine breite seichte Furche, die Rückenfurche von RemakRückenfurche.
(Fig. 17), begrenzt von zwei leistenförmigen Erhebungen, den

Rückenwulsten,Rückenwülste.
welche Theile unzwei-
felhaft nichts als wei-
tere Entwicklungen der
schon in der vorigen
Stunde beschriebenen
Primitivrinne und der sie begrenzenden Leisten sind, obwohl in der
Mitte der Rückenfurche noch eine Andeutung der ursprünglichen
Rinne sich findet. Ist die Furche gebildet, so wachsen ihre Ränder
einander rasch entgegen (Fig. 18) und erfolgt bald ihre SchliessungSchliessung der
Rückenfurche.

und zwar zuerst in einer Ge-
gend, die man geneigt ist als
den Hals zu bezeichnen, die
aber, wie sich später er-
gibt, die hintere Kopfgegend
ist. Hier verwachsen die Ränder der Medullarplatte und die an-
grenzenden Theile des Hornblattes, die zusammen eine scharfe
Kante bilden, mit einander, so dass aus der erstern ein geschloss-
ner Kanal hervorgeht, über welchen das Hornblatt von einer Seite

[48]Achte Vorlesung.
zur andern herübergeht (Fig. 19). Zugleich wuchern die Urwirbel-
platten so nach der Rückenseite empor, dass sie über die halbe

Höhe des gebildeten Medullarkanales herausreichen, doch verwach-
sen diese vorläufig noch nicht von rechts und von links, so dass
das centrale Nervensystem für einmal nur vom Hornblatte, i. e.
der spätern Epidermis bedeckt ist, welches selbst anfänglich dem
in der obern Mittellinie etwas eingezogenen Medullarrohre fest an-
haftet.

Ist die Verwachsung der Rückenfurche einmal eingeleitet, so
schreitet sie allmälig nach vorn und nach hinten fort, jedoch so lang-
sam, dass erst am zweiten Tage der Verschluss auch hinten, wo er
Anlage
des Gehirns.zuletzt eintritt, vollständig ist. Zugleich entwickeln sich vom Ende
des ersten Tages an beginnend am Kopftheile desselben blasige Auf-
treibungen, die Anlagen der einzelnen Hirntheile und nahe am hin-
tern Ende eine starke Erweiterung, der Sinus rhomboidalis. Die Sub-
stanz des ganzes Rohres wird sehr durchsichtig und hell, ziemlich
deutlich querstreifig und lässt zu allen Zeiten an Chromsäurepräpa-
raten kernhaltige Zellen erkennen, die jedoch im frischen Zustande
nicht sichtbar sind.

Ich habe Ihnen vorhin bemerkt, dass die Schliessung des Me-
dullarrohres nicht am Halse, sondern am Kopfe beginne. Die Grenze
zwischen Rumpf und Kopf wird nämlich zu derselben Zeit durch
das Auftreten eigenthümlicher vierseitiger dunkler Flecken bezeich-
net, welche paarig unter der Medullarplatte erscheinen, so jedoch,

[49]Urwirbel.
dass sie dieselbe am Rande etwas überragen (Fig. 20). Es sind
diess die sogenannten »Urwirbel« oder die Anlagen und Vorläu-Urwirbel.
fer namentlich der Wirbelsäule und ihrer Mus-
keln, so wie der Nervenwurzeln, von denen sich
leicht nachweisen lässt, dass sie einem Zerfal-
len der Urwirbelplatten in einzelne Stücke ihren
Ursprung verdanken und im Allgemeinen wir-
belförmige Gebilde darstellen (Fig. 19 uw). Im
Anfange erscheinen nur zwei oder drei Paare
solcher Urwirbel, bald aber mehrt sich ihre
Zahl auf 6—7, welche ungefähr die Mitte der
Embryonalanlage einnehmen. Bis jetzt scheint
man ziemlich allgemein angenommen zu haben,
dass die ersten Urwirbel den vordern Rücken-
oder den hintersten Halswirbeln entsprechen,
besonders gestützt auf v. Baer’s Aeusserung,
dass vor und hinter denselben neue entstehen
und dann auch wegen ihrer Lage in der Mitte
der Embryonalanlage. Verfolgt man jedoch ihr
allmäliges Auftreten genauer, so ergibt sich,
dass die ersten derselben den vordersten
Halswirbeln entsprechen und dass alle neuen
Urwirbel immer hinter den vorhandenen auf-

treten, in welchem Sinne auch schon Remak vermuthungsweise sich
geäussert hat (l. c. pag. 12). Ist dem so, so ergibt sich allerdings
ein ganz eigenthümliches Verhalten der Hauptleibesabschnitte jun-
ger Embryonalanlagen zu einander, welches Ihnen die Fig. 20, dann
auch spätere Figuren von Säugethierembryonen versinnlichen wer-
den, in denen fast die Hälfte der Anlage auf den Kopf, etwas über

Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 4
[50]Achte Vorlesung.
ein Viertel auf die vordere Halsgegend und das letzte Viertel auf
Art des Wachs-
thums des Hüh-
nerembryo.die übrigen Gegenden kommt. Zugleich erschliesst sich uns hieraus
ein bestimmtes Wachsthumsgesetz, indem sich ergibt, dass der Leib
des Vogels in einer bestimmten Richtung aus der indifferenten An-
lage sich hervorbildet, so dass erst der Kopf, dann der Hals und so
weiter erst die übrigen Theile nach und nach sich abgliedern. Diess
ist jedoch nicht so zu verstehen, als ob anfänglich die hintern Lei-
bestheile gar nicht angelegt seien, vielmehr ergibt sich aus der La-
gerung der Anschwellung der Chorda und der hintern Ausbuchtung
des Medullarrohres, welche im Laufe der Entwicklung immer mehr
vom Kopfe sich entfernen, dass wenigstens anfänglich der Theil der
Embryonalanlage, welcher unter fortwährendem Wachsthume in
immer neue Urwirbel sich sondert, nicht am allerhintersten Ende
derselben, sondern vor der Lendenanschwellung gelegen ist. Später,
wenn einmal alle Hals- und Brustwirbel angelegt, das Medullarrohr
und der Rücken ganz geschlossen und auch die untere Leibeshöhle
in der Beckengegend gegeben sind, scheint der Indifferenz- oder
Wachsthumspunct allmälig hinter die Lendenanschwellung verlegt zu
werden und schliesslich vielleicht ganz ans hintere Ende der Axe
selbst zu gelangen, wenigstens kann die Bildung eines freien län-
geren Schwanzes, der auch dem Hühnerembryo nicht fehlt, der vorn
schon Urwirbel zeigt und hinten noch nicht abgegliedert ist (S. Re-
mak Tab. IV. Fig. 42), nicht anders gedeutet werden.

Soviel bekannt, gilt ein ähnliches Wachsthumsgesetz, wie das
eben für das Hühnchen auseinandergesetzte, für alle Wirbelthiere
und möchte bei genauerer Prüfung auch bei manchen Wirbellosen
nicht fehlen.

Bildung des
Darmes und der
Bauchwand.Wir wenden uns nun zur Betrachtung der ersten Entwicklung
des Bauches, so wie der Darmanlage. Wie an der obern Seite der
Embryonalanlage die Mitte des äussern Keimblattes oder die Medul-
larplatte nach Bildung einer Furche allmälig zu einem Rohre sich
gestaltet, so treffen wir diess auch an der Bauchfläche am innern
Keimblatte (dem Darmdrüsenblatte), welches nach und nach zum
Epithelialrohre des Darmes sich umwandelt; in ähnlicher Weise
wie dort die Urwirbel und das Hornblatt — erstere freilich erst in
späterer Zeit vollständig — das gebildete Medullarrohr umschliessen,
so geschieht diess auch am Epithelialrohre der untern Seite durch
die Seitenplatten des mittleren Keimblattes und das ihnen anliegende
Hornblatt. So sehr nun aber auch in den Endergebnissen eine Ana-
[51]Bildung der Bauchwand.
logie der untern mit der obern Körpergegend hervortritt, so sind
doch die der Bildung der erstern zu Grunde liegenden Vorgänge in
ihren wesentlichen Erscheinungen andere. Am Rücken bildet sich
erst eine Längsfurche mit zwei seitlichen Erhebungen, den Rücken-
wülsten, und dann vereinigen sich diese in einer mittleren linien-
förmigen Naht, am Bauche dagegen wuchern die Seitenplatten nicht
blos von rechts und von links, sondern auch von vorn und hinten
her, mithin von allen Seiten nach unten, ihr Vorrücken geschieht
concentrisch, jedoch stärker von vorn her und die endliche Vereini-
gung hat in einem Puncte, dem Nabel, statt. Hier gibt es daher
keine mittlere Naht, sondern nur Vereinigungspuncte
und zwar finden sich solche an allen drei Keimblättern, die an der
Bildung der Bauch- und Darmwand betheiligt sind.

Ausser dieser Hauptverschiedenheit finden sich nun noch an-
dere, die jedoch besser erst bei der speciellen Beschreibung hervor-
gehoben werden.

Neunte Vorlesung.

Kopfdarmhöhle.Meine Herren! Die einzelnen Vorgänge bei der Bildung der
Bauchwand, die in der letzten Stunde noch im Allgemeinen kurz ge-
schildert wurden, sind nun folgende. Fast gleichzeitig mit dem An-
fange des Verschlusses des Medullarrohres beginnt beim Hühnchen
die Bildung der Kopfdarmhöhle dadurch, dass die Seitenplatten
am vordern Leibesende — die hier mit den Urwirbelplatten zu den
sogenannten Kopfplatten verschmolzen sind — zuerst von vorn und
nach und nach auch von den Seiten her mit ihren Rändern nach unten
gegen den Dotter zu wuchern, wobei sie zugleich gegen einander sich
krümmen. Hierdurch löst sich das Kopfende der Embryonalanlage
von der Ebene des Fruchthofes ab (schnürt sich ab) und bildet sich
zugleich in demselben an der Dotterseite eine kleine blinde Höhle
Vorderer
Darmeingang.(Fovea cardiacaWolff, Kopfdarmhöhle Remak), deren nach hinten
gerichtete Oeffnung der vordere Darmeingang (vordere Darm-
pforte Remak) heisst. Die untere und die Seitenwände dieser Höhle
werden übrigens von allen drei Keimblättern gebildet und setzen sich
dieselben am Rande der Darmpforte in die entsprechenden Blätter
des durchsichtigen Fruchthofes fort, welche hier unter dem sich ab-
schnürenden Kopfe eine von einem abgerundeten Walle begrenzte
Kopfkappe.leichte Grube bilden, und bei einer Ansicht von unten den Kopf
bedecken, und die sogenannte Kopfkappe bilden, unter welchem
Namen jedoch kein besonderer Theil der Keimhaut zu verstehen ist.

In weiterer Entwicklung (siehe Fig. 21, 22, 23, auch 20, an der
die Kopfdarmhöhle vom Rücken her zur Ansicht kommt) tritt der
Kopf durch selbständiges Wachsthum und durch die weiter rück-
wärts schreitende Verlängerung seiner Bauchwand immer mehr als
besonderes Gebilde hervor und wird zugleich die Kopfkappe grösser.
[53]Kopfdarmhöhle.
Zugleich ergeben sich in den Wandungen der Kopfdarmhöhle be-
merkenswerthe Veränderungen. In der vordern Wand derselbenSpaltung in den
Wandungen der
Kopfdarmhöhle.
beginnt, ausgehend vom Rande des vordern Darmeinganges, im Be-
reiche des mittleren Keimblattes (resp. der Seitenplatten oder der
seitlichen Theile von Remak’s Kopfplatten) ein Spaltungsprocess, der
in der Längsrichtung nach und nach über die ganze hintere Hälfte
der genannten Wand und seitlich so weit sich erstreckt, als die Sei-
tenplatten reichen, und auch noch etwas über den Bereich des Em-
bryo in die Kopfkappe übergeht. So entsteht an der Kopfdarm-
höhle ein Gegensatz zwischen einem vordern Theile, der Schlund-

höhle (Fig. 21), inSchlundhöhle.
welchem die Sei-
tenplatten, die bei
Remak hier nun
SchlundplattenSchlundplatten.
heissen, ungespal-
ten sind, und ei-
nem hintern Theile
(Fig. 22), der die
Anlage des übrigen
Vorderdarms, d. h.
der Speiseröhre,
und vor derselben
die erwähnte Spal-
tungslücke enthält,
die nichts anderes
ist als die Höhle, in

[54]Neunte Vorlesung.
Herzhöhle.der das Herz sich bildet (HerzhöhleReichert, HalshöhleRe-
mak). Die Begrenzungen derselben sind auf dem Querschnitte 4) ge-
gen die Wirbelsäule zu das obere Spaltungsblatt der vereinigten
Seitenplatten, das nun als äussere Wand des Vorderdarms erscheint
Darmfaserplatte.und Darmfaserplatte heisst (Fig. 22 df); 2) seitlich und unten
das untere oder äussere Spaltungsblatt, das wieder aus zwei Theilen
Hautplatten.besteht, nämlich a) den sogenannten Hautplatten hp (hier von
Remak Halsplatten genannt), welche mit dem Hornblatte vereint die
seitliche Leibeswand bilden und in die seitlichen Theile der Kopf-
Herzkappe.kappe übergehen und b) der sogenannten Herzkappe von Remak
oder dem Theile der Kopfkappe, welcher mit der Wand des Vorder-
darmes zusammenhängt, wie diess Fig. 23 lehrt. Im Längsschnitte
Herz.

(Fig. 23) sieht man, dass die Herzhöhle
hh auch in die Kopfkappe kk sich hin-
einzieht und sind ihre Begrenzungen
hier 1) nach hinten die Wand des Vorder-
darms df, 2) gegen den Kopf zu eine
Haut, die mit den Hautplatten zusam-
menhängt und später als Kopftheil des
Amnios erscheint ks, 3) gegen den Dot-
ter die Fortsetzung der Faserwand des
Vorderdarms oder die Herzkappe von
Remakhk. Das Herz selbst bildet sich
in der Wand des Vorderdarms aus der
Darmfaserplatte und ist anfänglich ein
solider gerader Zellenstrang, der aber
bald eine Höhlung erhält und auch sonst
rasch sich weiter umändert, wie diess
später beschrieben werden soll.

Während die geschilderten Vorgänge
schon am Ende des ersten Brüttages am
Kopfe sich einleiten, ist im ganzen übri-
gen Theile der Embryonalanlage von einer vordern und von seitlichen
Bauchwänden noch nichts zu bemerken. Erst viel später und zwar

[55]Beckendarmhöhle.
am dritten Brüttage entsteht am hintern Ende der Embryonalanlage
in ähnlicher Weise wie vorn eine kleine Höhle, die Beckendarm-Beckendarm-
höhle, hinterer
Darmeingang.
höhle mit dem hintern Darmeingang und beginnen die Rän-
der der Seitenplatten auch in der Mitte sich nach unten zu biegen,
um dann nach und nach mit den mitwuchernden, am Kopf und Becken
schon vorhandenen Bauchwänden auch diejenigen der mittleren Theile
zu erzeugen. Die hierbei vorkommenden etwas schwieriger auf-
zufassenden Einzelnverhältnisse erläutere ich Ihnen am besten durch
einige Durchschnittszeichnungen. Fig. 24 zeigt Ihnen den Quer-Hühnerembryo
vom 2. Tage.

schnitt der Mitte des Rumpfes eines 36stündigen Embryo, bei dem,
obschon von einer Krümmung der Seitenplatten noch nichts zu sehen
ist, doch schon ein Vorgang sich eingeleitet hat, der mit der Bildung
der Peritonealhöhle zusammenhängt, nämlich die Spaltung derSpaltung der
Seitenplatten.
Seitenplatten in eine mit dem Hornblatte h verbunden bleibende
»Hautplatte« hpl und eine mit dem Darmdrüsenblatte d sich ver-Hautplatte.
einigende Darmfaserplatte df. Beide diese Platten gehen nachDarmfaserplatte.
aussen verschmelzend in das ungetheilte mittlere Keimblatt des
Fruchthofes über, nach innen dagegen hängen sie bogenförmig unter
sich zusammen, welcher Verbindungstheil mp die MittelplatteMittelplatte.
heisst, und grenzen hier an die Urwirbel uw und an die zwischen
beiden Theilen gelegenen primitiven Aorten ao und Urnierengänge
ung. Die zwischen den genannten Blättern befindlichen Lücken er-
strecken sich kanalartig durch den ganzen Randtheil des Embryo,
gehen am hintern Ende desselben bogenförmig in einander über und

[56]Neunte Vorlesung.
verbinden sich auch vorn mit der Spaltungslücke, in welcher das
Herz liegt.

Hühnerembryo
vom Ende des
2. Tages.Ein weiteres Stadium zeigt Ihnen die Fig. 25, einen Querschnitt
durch den Rumpf eines Embryo vom Ende des zweiten Brüttages

darstellend. Hier haben sich die Hautplatten hp mit dem ihnen
anliegenden verdickten Hornblatte h schon stark bogenförmig ge-
krümmt, und zugleich ist der Spaltungsprocess im mittleren Keim-
blatte über den Bereich des Embryo heraus eine Strecke weit in
den Fruchthof oder den peripherischen Theil der Keimhaut vorge-
schritten und hat sich die Fortsetzung der Hautplatten sammt dem
Amniosfalte.Hornblatte als Amniosfalte af erhoben. Nach innen gehen die
Hautplatten bogenförmig durch die Mittelplatten in die Darmfaser-
platten über, doch geht an der Umbiegungsstelle eine Fortsetzung
beider, die primitiven Aorten theilweise umgebend, näher an die
Mittellinie heran, eine Lage, die als erste Andeutung des Gekröses
erscheint. Die Bauchfläche des Embryo ist noch wenig vertieft,
doch bemerkt man eine vom Darmdrüsenblatte dd ausgekleidete
Darmrinne.Furche in der Mittellinie, die Darmrinne.

Hühnerembryo
vom 3. Tage.Im Verlaufe biegen sich nun, wie die Fig. 26 zeigt, die Haut-
platten hp stark nach unten und gegen die Mittellinie zu, während
zugleich die Amniosfalte af gegen den Rücken sich erhebt. Das
Darmfaserblatt ist stärker und namentlich an der Umbiegungsstelle in
die Hautplatte unterhalb der näher gerückten primitiven Aorten ver-
Gekrös- oder
Mittelplatten.dickt, welcher Theil nun schon eher den Namen der Gekrösplat-
ten oder Mittelplatten (Remak) verdient. Es ist jedoch das

[57]Bildung des Mitteldarms.
Darmdrüsenblatt dd in der Mitte der tiefer gewordenen Darmrinne
dr noch immer nicht von einer Fortsetzung der Darmfaserplatten

bekleidet, sondern grenzt nach wie vor an die Chorda ch, nur dass
es jetzt etwas mehr von derselben getrennt ist als früher.

Endlich schildere ichHühnerembryo
von 5 Tagen.
Ihnen noch ein Stadium,
in welchem der Verschluss
der Bauchhöhle und des
Darmes fast zur Vollendung
gediehen sind. In Fig. 27
sehen Sie die Bauchhöhle
durch die Hautplatten hp
fast geschlossen und inner-
halb derselben den stark
rinnenförmigen Darmka-
nal, der mit seinen bei-
den Lagen, der Darm-
faserplatte df und dem
Darmdrüsenblatte d, in
die entsprechenden Häute
der peripherischen Keim-
schicht übergeht, welche

[58]Neunte Vorlesung.
nun schon den Dottersack bilden. Befestigt wird der Darm durch ein
Mesenterium.deutliches Gekröse, das von einer vor der Chorda und der Anlage
der Wirbelsäule gelegenen Masse ausgeht, welche die Wolff’schen
Körper, die jetzt unpaare Aorta sa und die Cardinalvenen vc ein-
schliesst und offenbar nichts anderes ist, als die nach innen gewu-
cherte und zu einer unpaaren Masse verschmolzene ursprüngliche
Umbiegungsstelle der Hautplatten in die Darmfaserplatten, aus wel-
cher Wucherung auch das Gekröse selbst hervorgeht.

Durch Verwachsung der Seitenplatten von allen Seiten her und
ebenso der Darmrinne in der Weise, die in der vorigen Stunde im
Allgemeinen characterisirt wurde, kommt nun endlich die Bildung
einer geschlossenen Leibes- und Darmhöhle zu Stande, welche ich
Ihnen wohl nicht durch eine besondere Zeichnung zu versinnlichen
brauche, um so mehr, da alles bisher noch nicht genau Erörterte,
wie die Schilderung des Verhältnisses des Amnios zur Bauchwand
und des Dottersackes zum Darme noch weiter zur Besprechung ge-
langen wird.

Zehnte Vorlesung.

Meine Herren! Wir haben den Hühnerembryo so weit verfolgt,
dass Sie im Allgemeinen zu erkennen im Stande sind, wie aus der
platten Embryonalanlage mit ihren 3 Blättern ein Leib von dem Ty-Innere Verände-
rungen des Hüh-
nerembryo.
pus eines Wirbelthieres sich entwickelt, nun fehlt Ihnen aber noch
jede Kenntniss der innern Veränderungen, durch welche die spätern
Organe und Systeme, wie Knochen, Muskeln, Nerven, Häute sich bil-
den. Betrachten Sie die in den Fig. 25 und 28 dargestellten Embryo-

nen und fragen Sie sich, ob Sie im Stande sind, zu errathen, wie aus
dieser im Innern so einfachen Anlage die mannigfachen spätern Theile
sich entfalten und Sie werden sicherlich davon abstehen müssen, eine
Antwort zu geben. Am Rücken und in der Leibesaxe finden Sie
über dem Rückenmark statt Haut, Muskeln, Knochen und den Häu-
ten des Organes selbst nichts als das Hornblatt, unten an der Stelle

[60]Zehnte Vorlesung.
der Wirbelsäule die Chorda dorsalis, unmittelbar angrenzend an das
Mark und an das Darmdrüsenblatt, seitlich die fast ganz zusammen-
hängende Zellenmasse der Urwirbel, und die seitliche Leibeswand be-
steht ebenfalls nur aus den gleichartigen Zellen der Hautplatten und aus
dem Hornblatte und zeigt von Muskeln, Nerven, Rippen, Cutis, Peri-
tonaeum keine Spur. Es ist das Verdienst von Rathke, Reichert und
vor Allem von Remak, genau ermittelt zu haben, wie diese innern
Vorgänge sich machen und gebe ich Ihnen nun im Folgenden nach
eigenen Untersuchungen, die fast in Allem als Bestätigungen derer
Remak’s dienen, eine kurze Schilderung derselben.

Umwandlungen
der Urwirbel.Die Urwirbel, anfänglich ganz solide aus Zellen zusammen-
gesetzte Gebilde, entwickeln später eine Höhle im Innern, in Folge
eines Spaltungsprocesses, der mit der Spaltung der Seitenplatten
parallelisirt werden kann. Die Entwicklung und genaue Gestalt
Urwirbelhöhle.dieser Höhle ist schwer zu ermitteln. Remak lässt dieselbe schon
am zweiten Tage sich bilden und das ganze Innere der Urwirbel
einnehmen, die er am Anfange des dritten Tages dünnwandige Kap-
seln nennt; ich habe dieselbe zuerst in Gestalt einer Spalte gesehen,
und zwar zu einer Zeit, wo die Urwirbel von den Seitenplatten noch
nicht geschieden waren, wie die Fig. 17 lehrt. Später finde ich
(s. Fig. 28) eine rundliche Höhle, wie sie Remak beschreibt, allein
die Wandungen derselben waren immer eher dick zu nennen. Die
weiteren Veränderungen sehe ich wie Remak. Es wuchert nämlich
die untere Wand der Urwirbelblase, namentlich von der Umbie-
gungsstelle in die innere Wand aus, in die Höhle hinein und füllt
dieselbe mit einer immer breiter werdenden Wucherung nach und
nach so aus, dass von der ursprünglichen Höhle bald nur noch eine
Spalte übrig bleibt, welche anfänglich die Gestalt hat, die die Fig. 25
darstellt, später ganz schmal wird (Fig. 26) und schliesslich ver-
schwindet. Vorher hat sich jedoch — und hierin liegt die Haupt-
bedeutung dieses Spaltungsvorganges — die obere Wand der Höhle
Muskelplatte.als ein besonderes Gebilde, die Muskelplatte (Fig. 25, 26 m) (auch
Rückentafel bei Remak) von dem übrigen Urwirbel uw, den ich nun
Eigentlicher
Urwirbel.den eigentlichen Urwirbel nenne (Wirbelkernmasse bei Remak),
abgelöst und bleibt fortan, auch nach dem Verschwinden der Spalte,
durch die Stellung und gestreckte Form ihrer Elemente als ein be-
sonderes Gebilde erkennbar.

In zweiter Linie umwachsen die eigentlichen Urwirbel die
Chorda, die vorläufig noch ihre frühere Stärke beibehält, und das
[61]Umwandlung der Urwirbel.
Rückenmark. Die Umschliessung des letztern geschieht am 4. Tage
durch eine dünne Lamelle, welche von den seitlich neben dem MarkUmschliessung
des Markes.
gelegenen Theilen der eigentlichen Urwirbel ausgeht und, zwischen
Mark und Hornblatt wuchernd, endlich mit derjenigen der andern

Seite verschmilzt (Fig. 29). Dies ist die obere Vereinigungs-Obere Vereini-
gungshaut.
haut (Membrana reuniens superior) von Rathke, welche auch mit
dem Namen der häutigen Wirbelbogen bezeichnet werden

[62]Zehnte Vorlesung.
Umwachsung der
Chorda.kann. Die Umwachsung der Chorda geschieht von den tieferen Thei-
len der eigentlichen Urwirbel aus und zwar zuerst an der untern
Seite derselben (Fig. 29) und später erst durch ein dünnes Blatt,
das zwischen ihr und dem Mark hineinwuchert (Fig. 27). So wird
die Chorda ganz von dem Blastem der eigentlichen Urwirbel um-
Aeussere Scheide
der Chorda.schlossen, welches hier als äussere Scheide der Chorda be-
zeichnet werden kann und ist nun aus den eigentlichen Urwirbeln
Häutige
Wirbelsäule.eine vollkommene Wirbelsäule, freilich noch im häutigen
Zustande, hervorgegangen. Aus dem unteren Theile der Urwirbel
hat sich die äussere Scheide der Chorda oder die Anlage der Wir-
belkörper entwickelt, aus dem oberen Theile die damit untrennbar
verschmolzenen häutigen oberen Bogen. Bogen- und Wirbel-
körperanlagen bilden übrigens auf eine kurze Zeit vor dem Auftre-
ten der Anlagen der Knorpelbogen und der spätern Wirbelkörper
eine ganz zusammenhängende Doppelröhre, die die Chorda und das
Mark einschliesst und an die häutigen Wirbelsäulen der Cyclosto-
men erinnert. Bald nach der Schliessung der häutigen Bogen über
dem Mark entwickeln sich in denselben durch histologische Diffe-
Knorpelige
Wirbelbogen.
Spinalganglien.renzirung die Anlagen der Knorpelbogen und der vordern und
hintern Nervenwurzeln sammt den Spinalganglien. Es
zerfällt nämlich im Bereiche eines jeden Urwirbels der häutige Bo-
gen, abgesehen von dünnen Verbindungsstreifen, in den Rücken-
marksnerv und die Anlage des knorpeligen Wirbelbogens (Fig. 30).
Vom Nerven, welcher immer die vordere Seite des betreffenden Ur-
wirbelstückes einnimmt, erscheint zuerst das relativ ungemein
starke Spinalganglion gg und später erst wird seine Verbindung mit
dem Mark und die vordere Wurzel sichtbar. Die Wirbelbogenan-
lage b an der jeweilig hinteren Seite eines Urwirbels ist anfänglich
schmaler als das Ganglion und reicht noch nicht bis zur obern Mit-
tellinie, sondern verliert sich ohne Grenze in den oberen Theilen
Neue Gliederung
der Wirbelkör-
persäule.der häutigen Bogen. — Während diese Theile sich absondern, er-
geben sich in den Anlagen der Wirbelkörper bemerkenswerthe Ver-
änderungen. Ich habe Ihnen schon vorhin angedeutet, dass nach
der Umhüllung der Chorda durch die eigentlichen Urwirbel diesel-
ben alle (Fig. 30 p) zu einer zusammenhängenden Masse verschmel-
zen. In dieser häutigen Wirbelkörpersäule oder äusseren Scheide
der Chorda ergeben sich aber sofort neue Gliederungen in der
Art, dass in den Gegenden, welche den mittleren Theilen der frühe-
ren Urwirbel entsprechen (Fig. 30 zw), neue Trennungslinien auf-
[63]Bleibende Wirbelkörper.
treten, durch welche die bleibenden Wirbelkörper bezeichnet wer-
den. Natürlich sind die Anlagen der Knorpelbogen mit diesen neuen

Abtheilungen vom Anfange an in einer
ganz bestimmten Verbindung und er-
gibt sich bei Vergleichung der Erzeug-
nisse der früheren Urwirbel und der
Zusammensetzung der bleibenden Wir-
belanlagen folgende Beziehung beider
zu einander. Jeder bleibende Wirbel,Theile der secun-
dären Wirbel.
z. B. der 6. Halswirbel, besteht 1) aus der
hintern Hälfte des 6. Urwirbels, 2) aus
der vordern Hälfte des siebenten, 3) aus
dem Bogen des 6. Urwirbels, der mehr
an der vordern Seite des neuen Wir-
belkörpers ansitzt. Ferner gehört nach
Remak zu diesem Wirbel das vor ihm
gelegene Lig. intervertebrale, das mithin ebenfalls aus der hintern
Hälfte des 6. Urwirbels sich bildet. Mit der Verrückung der primi-

[64]Zehnte Vorlesung.
tiven Wirbelkörper, wenn man die Urwirbeltheile, die die Chorda
umschliessen, so nennen darf, ändert sich natürlich auch das
Verhältniss der Spinalganglien zu denselben in der Art, dass
das zu einem Bogen gehörende Ganglion, welches an den primitiven
Wirbeln in seiner Lage der vordern Hälfte des Wirbels entspricht,
an den bleibenden Wirbeln in den Bereich des hintern Abschnittes
des nächstvorhergehenden Wirbels gelangt, wie am besten die Fig. 30
lehrt, die Ihnen diese etwas schwierig aufzufassenden Verhältnisse
versinnlicht, welche bei p die ursprünglichen Grenzen der Wirbel
und ausserdem bei zw und sonst die Grenzen der bleibenden Wir-
bel zeigt. Sind die bleibenden Wirbel einmal angelegt, so beginnen
wichtige Vorgänge, welche nach und nach zur endlichen Vollendung
der Rücken- und Bauchwand des Embryo führen, und welche wesent-
lich darauf beruhen, dass die Producte der Urwirbel, d. h. die Mus-
kelplatte, der Spinalnerv und die Anlage des Knorpelbogens, theils
nach oben um das Mark herum, theils nach unten in die Bauchwand,
d. h. in die Hautplatten hineinwachsen, während zugleich diese
letzten Platten nach Remak auch selbst nach dem Rücken hinauf sich
Bildung
der Bauchwand.entwickeln. Betrachten wir zuerst die Bildung der Bauchwand.
Die ursprüngliche Bauchwand (Fig. 26) besteht, wie Sie
wissen, aus der äussern Lamelle der Seitenplatten oder den Haut-
platten sp und dem hier verdickten Hornblatte. Anfänglich von den
Urwirbeln getrennt verwachsen später die Hautplatten mit densel-
ben (Fig. 31) und nun beginnen die Muskelplatte mu einerseits und
der Spinalnerv g, v und der Wirbelbogen anderseits in dieselben
hineinzuwuchern in der Art, dass sie die Hautplatten in einen dicke-
ren äussern und einen dünneren innern Theil sondern oder spalten.
Ist dieser Vorgang bis zu einer gewissen Entwicklung gelangt, so
besteht dann die Bauchwand aus folgenden Schichten: 1) dem Horn-
blatte, 2) der äussern dickern Lage der Hautplatten oder der Anlage
der Cutis, 3) der Muskelplatte oder der Anlage der visceralen Mus-
keln (Intercostales etc.), 4) und 5) der in einer Schicht liegenden
Anlage der Rippen und Nervi intercostales und 6) der innern Schicht
der Hautplatte oder der Anlage der serösen Auskleidung der Pleu-
roperitonealhöhle. Es versteht sich von selbst, dass die Rippenanla-
gen, welche ja von den Bogen ausgehen, dieselben Beziehungen zu
den Urwirbeln und zu den bleibenden Wirbelkörpern darbieten,
wie die Bogen, so dass jede Rippe ihrer Entwicklung nach zu dem
vor ihr gelegenen Intercostalnerven zählt. Ebenso gehört, da jede
[65]Entwicklung der Bauchwand.
Muskelplatte einem Urwirbel entspricht, jede Gruppe von Intercos-
talmuskeln zu der hinter ihr gelegenen Rippe. Wo keine Rippen

sich finden, fehlt das Her-
einwachsen der Urwir-
belproducte in die Bauch-
wand doch nicht, be-
schränkt sich aber auf
Muskeln und Nerven und
gehören daher die Bauch-
muskeln in dieselbe Mus-
kelgruppe wie die Zwi-
schenrippenmuskeln.

Der Erste, der die
ebengeschilderten Vor-
gänge beobachtet hat,
Rathke, nennt die ur-
sprüngliche Bauchwand
die untere Vereinigungs-
haut (Membrana reuniens
inferior) und die Producte
der Urwirbel die Bauchplatten, doch hat Rathke darin geirrt,
dass er die Vereinigungshaut durch die Bauchplatten verdrängt wer-
den lässt. Hierauf hat Reichert gesehen, dass die Bauchplatten, die
er »Visceralplatten« nennt, nur in die Bauchwand hineinwachsen,
und endlich Remak eine sehr gelungene Darstellung des ganzen Vor-
ganges gegeben, die ich vollkommen bestätigen kann.

Ihre letzte Ausbildung erreicht die Bauchwand dadurch, dass,Letzte Ausbil-
dung der Bauch-
wand.
nachdem die Rippenanlagen verknorpelt und die einzelnen Muskeln
ausgebildet sind, was lange vor der Zeit geschieht, wo die Bauch-
platten die vordere Mittellinie erreicht haben, nun diese Theile selbst

Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 5
[66]Zehnte Vorlesung.
durch fortgesetztes Wachsthum in der ursprünglichen Bauchwand
sich weiter schieben, bis sie endlich in der vordern Mittellinie ent-
weder zur Berührung kommen, wie die Recti abdominis, oder selbst
verwachsen, wie die Rippen mit dem Brustbeine, wovon später
noch weiter gehandelt werden soll.

Eilfte Vorlesung.

Meine Herren! Bei der Ausbildung des Rückens ist nach RemakBildung der
Hautplatten des
Rückens.
der erste Schritt zur Vollendung der, dass die Hautplatten der Bauch-
wand mit ihrem aussen an den Bauchplatten gelegenen und dicht
an die Urwirbel angrenzenden Theile nach dem Rücken her-
auf wuchern und nach und nach als Hautplatten des Rü-
ckens, zwischen den Muskelplatten und dem Hornblatte sich fort-
schiebend, die obere Mittellinie erreichen, wo sie dann, zwischen dem
Hornblatte und den häutigen Bogen (der oberen Vereinigungshaut
von Rathke) gelegen, verschmelzen. Von diesem merkwürdigen
Vorgange, nach dem somit die Cutis des Rückens — denn die ge-
nannten Ausläufer der Hautplatten sind nichts Anderes — von
den ursprünglichen Seitenplatten der Embryonalanlage abstammen
würde, hat zuerst Reichert Andeutungen gegeben (Entwicklungs-
leben etc. St. 133 flgde, St. 164), doch rechnet er auch die Mem-
brana reuniens superior zu seinem Hautsystem, was ich mit Remak
für unrichtig halten muss. Im Uebrigen hat Remak Reichert’s An-
gaben bestätigt und, freilich ohne genauere Mittheilungen zu bringen,
einfach angegeben (Entw. St. 48), dass die Haut des Rückens von
der Hautplatte der Bauchwand abstamme. Was mich betrifft, so
habe ich mir viele Mühe gegeben, die Bildung der Haut des Rückens
zu verfolgen. Es ist mir jedoch nie gelungen, ein allmäliges Her-
aufwachsen der Seitenplatten zu bemerken. In allen Fällen war
entweder, wie in Fig. 26, von der Hautschicht des Rückens noch gar
nichts zu sehen, oder sie war in der ganzen Breite desselben, mit
Ausnahme der Gegend über dem Medullarrohre selbst, angelegt, wie
in Fig. 29 und 32. Ich bin so schliesslich zur Ueberzeugung gelangt,
dass die Haut des Rückens durch eine Spaltung der Muskelplatte
5*
[68]Eilfte Vorlesung.
entsteht und nichts als die äussere Schicht derselben ist. Zur Be-
stätigung dieser Auffassung kann ich Ihnen noch bemerken, dass
auch Remak, wenigstens beim Frosche, für die Kopfhaut eine Entste-
hung derselben an Ort und Stelle zugleich mit der Schliessung des
Medullarrohres statuirt (Entw. St. 155), was meinen Erfahrungen
zufolge auch für das Hühnchen gilt.

Weitere
Ausbildung des
Rückens.Ist die Hautschicht des Rückens einmal angelegt, so wird der
Rücken langsam dadurch vollendet, dass erstens die Wirbelbogen,
die mittlerweile verknorpeln, mit ihren obern Enden in den ur-
sprünglichen häutigen Bogen einander entgegenwachsen und endlich
verschmelzen, was jedoch erst spät geschieht, zweitens die Haut-
platten ebenfalls in der Mittellinie von beiden Seiten her sich ver-
einen und drittens die Muskelplatten auch nach oben Ausläufer
senden, aus denen dann, zusammen mit den übrigen im Bereiche der
Wirbelanlagen gelegenen Theilen derselben, die vertebralen Muskeln
(tieferen Rückenmuskeln) sich gestalten, deren Beziehungen zu den
Urwirbeln und den bleibenden Wirbeln, wenigstens bei den von
Wirbel zu Wirbel sich wiederholenden Muskeln, dieselben sind, wie
die der Intercostales. Zu der Muskelplatte des Rückens gesellt sich
dann natürlich auch noch ein Ast des Spinalnervens, der Ramus
posterior, doch ist es mir noch nicht gelungen, in einer früheren
Zeit desselben ansichtig zu werden.

Erste Bildung der
Extremitäten.Ich gebe Ihnen nun noch einige Andeutungen über die erste
Bildung der Extremitäten und über die den geschilderten Vorgängen

analogen Erscheinungen
am Halse und Kopfe.
Die erste Andeutung der
Extremitäten zeigt sich
in einer Verdickung
der Hautplatten. Ist
diese stärker geworden
und als kleiner Stummel
hervorgetreten (Fig. 32),
so zeigt sich auch schon
eine Verbindung des
Axentheils der Anlage
mit einem Auswuchse

[69]Bildung der Extremitäten.
der Urwirbel, an dem deutlich die Muskelplatte und der Spinalnerv
sich betheiligt. Im weitern Verlaufe wuchern die Nerven entschie-
den in die Extremitätenanlage hinein und erscheinen an jungen An-
lagen als unverhältnissmässig mächtige Bildungen (S. Remak l. c.
Taf. IV. Fig. 43); was dagegen die Knochen und Muskeln betrifft,
so ist es noch Niemand gelungen, nachzuweisen, ob dieselben un-

abhängig von den Urwir-
beln oder aus einem von
diesen hineingewucherten
Blasteme sich erzeugen
(Fig. 33). Meinen Erfah-
rungen zufolge scheint mir
das erstere wahrscheinli-
cher, doch bin ich weit da-
von entfernt, in dieser Be-
ziehung eine bestimmte An-
sicht äussern zu können. —
Auffallend ist die von Remak
gefundene sehr bedeutende
Verdickung des Hornblattes
am Ende des Extremitäten-
stummels (Fig. 32 h′).

Innere Ausbil-
dung von Kopf
und Hals.Was den Kopf und Hals anlangt, so geschieht die innere Aus-
bildung derselben zwar im Wesentlichen nach denselben Gesetzen,
wie sie beim Rumpfe dargelegt wurden, es zeigt sich jedoch hier der
bedeutende Unterschied, einmal, dass die Urwirbelplatten und Sei-
tenplatten mit einander verbunden bleiben, und zweitens, dass die-
selben auch nicht in der Längsrichtung in einzelne Stücke sich son-
dern, mit andern Worten: es finden sich am Kopfe keine Urwirbel und
auch später, so lange derselbe noch knorplig ist, keine Wirbelabthei-
lungen und eben so wenig Bildungen, welche den häutigen oder
weichen Anlagen der Bogen verglichen werden könnten. Im Ein-
zelnen gestalten sich die Haupterscheinungen folgendermaassen.

Bildung des
Schädels.Die Urwirbelplatten umwachsen mit ihren innern Theilen die
Chorda früh von oben und von unten und stellen so eine häutige
Anlage der Schädelbasis dar. Später umgeben sie mit ihren obern
Theilen nach Analogie der Membrana reuniens superior der Wirbel-
säule auch das Gehirn und bilden so eine häutige Schädelkapsel, die
dann nachher in einen äussern Theil, die Haut, und einen innern,
die eigentliche häutige Schädelkapsel sich differenzirt. In den
Bauchwänden des Kopfes und Halses erleiden die ursprünglich
dieselben mit dem Hornblatte zusammensetzenden Seitenplatten
später eine Verdickung, die von den mit ihnen verschmolzenen Ur-
wirbelplatten ausgeht und nach und nach auf die Seitenwände über-
geht, jedoch die Mittellinie der vordern Wand anfänglich nicht er-
Schlundplatten.reicht. Dann bilden sich seitlich je 4 Spalten, die Schlund- oder
Kiemenspalten, welche von aussen bis in den Schlund führen,
und vor der ersten Spalte in der untern Mittellinie unter dem Ende
des Gehirns entsteht durch Einbuchtung und Durchbrechen von
Mund.aussen der Mund. Die die erste, zweite und dritte Spalte von vorn
her begrenzenden Theile der Schlundwände verdicken sich und
Schlundbogen.heissen die Schlundbogen, und aus diesen entwickeln sich
dann, wie wir später sehen werden, wenn die Schlundspalten, mit
Ausnahme der ersten, die zum äusseren und mittleren Ohre wird,
schon lange geschlossen sind, das Zungenbein, die Gehörknöchel-
chen und noch einige andere Theile des Kopfskeletts.

Hiermit schliesse ich die zusammenhängende Betrachtung der
Entwicklung des Hühnchens ab, indem ich Ihnen nun das nöthige
Material an die Hand gegeben habe, aus dem Sie das Gesetzmässige
in der Entwicklung der Wirbelthiere zu erkennen und herzuleiten
im Stande sind. Nehmen Sie als Ausgangspunct eine Embryonal-
[71]Bildungsgesetz des Wirbelthieres.
anlage von der Zusammensetzung der in Fig. 34 gezeichneten, soDie drei Lagen
des jungen Em-
bryo.
erkennen Sie an derselben drei Hauptlagen: 1) das Hornblatt, 2) das

mittlere Keimblatt mit der Medullarplatte und 3) das Darmdrüsen-
blatt, mit andern Worten: zwei einfache epitheliale dünne Lagen und
eine innere mächtigere Masse mit früh auftretenden Sonderungen.
Die Bedeutung dieser Lagen für die späteren Bildungen ist die:
Aus dem Hornblatte entwickelt sich die gesammte Epidermis des
Körpers, die Hornbildungen (Nägel, Federn), alle Hautdrüsen ohneLeistungen des
Hornblattes,
Ausnahme, mit Inbegriff derer, die in die Mundhöhle ausgehen,
die Linse im Auge und die epitheliale Auskleidung der Mundhöhle,
der Nasenhöhle und des Ohrlabyrinths. Das Darmdrüsenblattdes Darmdrüsen-
blattes,
liefert die gesammte epitheliale Auskleidung des Darmkanals mit
den kleineren Darmdrüsen und die zelligen Elemente des Pan-
creas, der Leber, der Lungen, der Thyreoidea und der bleiben-
den Nieren. Das mittlere Keimblatt sammt der Medullar-des mittleren
Keimblattes und
der Medullar-
platte.
platte endlich erzeugt alle gefässhaltigen Theile des Körpers, das
Nervensystem, Muskelsystem, Knochensystem, alle bindegewebigen
Unterlagen und Hüllen, wie die Cutis, die gefässhaltige Darmhaut,
die Hüllen der Drüsen, und natürlich alle Organe des Gefässsystems,
namentlich auch die Lymphdrüsen, die Milz, die Thymus. Ausser-
dem bildet dasselbe aber auch gewisse epitheliale Auskleidungen,
wie die der Urnieren, der keimerzeugenden Theile des Geschlechts-
apparates und der serösen Häute. Das Vermögen zur Schaffung ge-
fässloser epithelialer Bildungen und von Drüsen fehlt somit allerdings
dem mittleren Keimblatte nicht, was die Einfachheit der Verhält-

[72]Eilfte Vorlesung.
nisse etwas stört, allein dieselbe wird doch nur da in Anspruch ge-
nommen, wo der Lage der Theile nach die Leistungen der zwei epi-
thelialen Blätter sich nicht wohl entfalten konnten. Gehen wir auf
die erste Entwicklung zurück, so finden wir, dass, während das
mittlere Keimblatt und das Darmdrüsenblatt in derselben Bedeutung
wie später dastehen, das Hornblatt und die Medullarplatte aus Einer
und derselben Schicht, dem äussern Keimblatte, hervorgehen. Die-
Entwicklung der
Medullarplatte.ses Verhalten ist so auffallend und liegt der Gedanke so nahe, dass
die Medullarplatte aus dem mittleren Keimblatte hervorgehe, das
sonst alle gefässhaltigen Theile liefert, dass es sich wohl der Mühe
lohnt, die Thatsachen genau zu prüfen und vor Allem zu fragen, ob
nicht die Medullarplatte bei ihrem Entstehen von einer Fortsetzung
des Hornblattes bekleidet sei, wie diess in der That Reichert seiner
Zeit angegeben hat. Ich habe ebenso wie Remak, der der Medullar-
platte zuerst die angegebene Entstehungsweise zuschreibt, das erste
Auftreten derselben aufs sorgfältigste verfolgt und bin hierbei
(Fig. 35) zur bestimmtesten Ueberzeugung gelangt, dass dieselbe in

ihrer Totalität eine
Fortsetzung des
Hornblattes ist.
Von einer epithelialen
Auskleidung der An-
lage des Nervensystems
ist nicht nur in den ersten zwei Brüttagen durchaus nichts zu sehen,
sondern man vermisst dieselbe auch noch in späterer Zeit, wie am
4. und 5. Tage. Auch beim Frosche, auf den man besonderes Ge-
wicht gelegt hat, sind die Verhältnisse wesentlich eben so. Das
Hornblatt besteht hier aus einer äusseren braunen und einer tieferen
hellen Zellenschicht, die beide sich in die Medullarplatte fortsetzen.
Nach seiner Schliessung besteht das Medullarrohr aus zwei Schich-
ten, von denen die innere dunkle nun allerdings wie ein Epithel
erscheint, allein ich finde, wie Remak (Entw. St. 149), dass auch
diese an der Bildung der Nervensubstanz sich betheiligt. Sollte aber

[73]Bildungsgesetz des Wirbelthieres.
auch diese Lage vielleicht blos zum Epithel des Kanales sich gestal-
ten, der auch beim Frosche zeitlebens im Rückenmark sich erhält,
so würde die Nervenmasse doch aus Einer Anlage mit dem Horn-
blatte entstehen, denn es ist ja auch die äussere helle Lage des Me-
dullarrohres eine unmittelbare Fortsetzung der tiefern Lage des
Hornblattes.

Wir kommen somit zur unzweifelhaften Erkenntniss, dass das
centrale Nervensystem und die Epidermis eine und dieselbe Uran-
lage haben und will ich Ihnen nur noch bemerken, dass nach dem
jetzigen Stande der feineren Anatomie diese Sachlage nicht mehr
das Befremdende hat, das sie noch zu der Zeit besass, als Remak sie
auffand, indem wir jetzt wissen, dass an gewissen Orten, wie in
der Geruchsschleimhaut und im Labyrinthe und vielleicht noch an-
derwärts, auch Bestandtheile von Epithelien wirklich nervöse Natur
besitzen und mit tieferen Nerven zusammenhängen.

Die morphologischen Vorgänge bei der Umbildung der dreiMorphologische
Vorgänge bei der
Umbildung der
drei Keimblätter.
Keimblätter in die aufgezälten Organe sind im Einzelnen sehr
verschieden; doch findet sich Ein Gedanke überall wieder, der der
Umbildung von Blättern oder hautförmigen Anlagen in Röhren.
Wenn Sie für einmal von den spätern Umgestaltungen des mittleren
Keimblattes absehen, so ist das Grundphänomen bei der Bildung des
Wirbelthiers das, dass aus der blattförmigen Anlage durch paarige
Wucherungen von einer Axe aus nach oben und nach unten (Evolu-
tio bigemina v. Baer), genauer bezeichnet: durch Umbiegen der Sei-
tenränder nach unten und Bildung von Längswulsten neben der
obern Mittellinie, die dann zu einem Kanale schliessen, ein Leib
mit einer obern Nervenhöhle und einer untern Visceralhöhle ent-
steht. Das äussere Keimblatt erzeugt hierbei nothwendig eine
Doppelröhre, nämlich einmal die Umhüllung des Ganzen oder
das Hornblatt (Epidermis) und zweitens mit seinem mittlern Theile
das Nervenrohr, während das untere Blatt nur eine einfache Röhre
bildet, das Darmepithelialrohr. Das mittlere Keimblatt liefert die
Axe, die Chorda, und dann die Begrenzungen des Nerven- und
Eingeweiderohres oder die Urwirbel und die Seitenplatten, welche
die betreffenden Röhren freilich anfänglich nicht vollkommen um-
umgeben. Ist so die erste Anlage gegeben, so wird dieselbe einzig
und allein durch Leistungen des mittleren Keimblattes vervollstän-
digt. Statt der primitiven Axe entsteht eine bleibende dadurch,
dass die Urwirbel die Chorda umwachsen, und so die Wirbelkör-
[74]Eilfte Vorlesung.
peranlagen liefern. Der übrige Theil der Urwirbel dient zur Ver-
vollständigung der Rücken- und der Bauchwand. Der erstern liefert
er, durch Spaltung in verschiedene Lagen und zugleich durch Wuche-
rung nach der obern Mittellinie zu, die Hüllen des Medullarrohres, die
Wirbelbogen und Nervenstämme und durch die Muskelplatte auch
die tieferen Muskelschichten (die vertebralen Muskeln Arnold) und
die Haut; der letztern gibt er ebenfalls die Knochen (Rippen und
Brustbein), die Muskeln (die visceralen Muskeln Arnold) und Nerven,
welche Theile alle aus den Seitentheilen der ursprünglichen Urwir-
bel hervorsprossen, d. h. von den Wirbelbogen, der Muskelplatte
und den Nervenstämmen aus in die Seitenplatten hineinwachsen,
die dadurch in eine Cutisschicht und eine innere Lage (Darmfaser-
haut oder, wie im Bereiche der Pleuroperitonealhöhle, in die Serosa)
gespalten wird. Während diess geschieht, wuchern die Seitenplat-
ten, die im ganzen Bereiche der Pleuroperitonealhöhle in eine äussere
Hautplatte und eine innere Darmfaserplatte sich gespalten haben,
mit ihrem innern Ende nach innen unter der Axe durch zur Ver-
vollständigung der Darmwand und zur Erzeugung des Gekröses,
wo ein solches vorhanden ist. Wo Extremitäten vorkommen, sind
sie Erzeugnisse der Seitenplatten, und zwar der äussern Schicht
derselben, welche an der Grenze gegen den Rücken einmal zu Mus-
kel- und Knorpelanlagen sich differenzirt, die dann zur Bildung des
Extremitätengürtels und seiner Muskeln in die Rücken- und Bauch-
wand hineinwuchern und zweitens durch mächtige Wucherung
nach aussen die Anlage der eigentlichen Extremität erzeugen, welche
dann unter Mitbetheiligung der von den Urwirbeln aus einwachsen-
den Nerven weiter in ihre einzelnen Theile sich sondert. — So
entsteht durch ein merkwürdiges Ineinandergreifen der Leistungen
der Urwirbel- und der Seitenplatten, das ganze verwickelte Gefüge
des Innern des Leibes.

Ueberblicken wir noch einmal das Ganze, so können wir sagen,
dass der Leib des Hühnchens (und des Wirbelthiers) aus drei
Keimblättern und sechs primitiven Organen, von denen
zwei paarig sind, und zwar 1) dem Hornblatte, 2) dem Darmdrü-
senblatte, 3) der Medullarplatte, 4) der Chorda, 5) den Urwirbel-
platten und 6) den Seitenplatten sich aufbaut und wird Ihnen jeder
Schritt, den wir in der Verfolgung der Entwicklung der einzelnen
Organe weiter thun werden, eine neue Bestätigung dieser Sätze
bringen.

Zwölfte Vorlesung.

Meine Herren! Wir haben das Kaninchenei in dem StadiumEntwicklung des
Säugethiereies.
verlassen, in welchem dasselbe innerhalb der mit kleinen structur-
losen Zöttchen besetzten Dotterhaut, oder des primitiven Chorion,
aus einer doppelschichtigen Keimblase bestand, an welcher
an einer Stelle eine beiden Lagen der Blase angehörige Verdickung,
der Fruchthof, sich fand und wenden wir uns nun an der Hand
der über den Hühnerembryo erlangten Kenntnisse zur Schilderung
und Deutung der weiteren Veränderungen desselben.

Zunächst und vor Allem möchte ich Ihnen sagen, dass nachSchichten der
Keimblase.
Allem, was wir über die Entwicklung der Säugethiere wissen, nicht
bezweifelt werden kann, dass, analog den Veränderungen beim Hühn-
chen, die Keimblase bei der weitern Entwicklung ebenfalls in
drei Blätter zerfällt. Das innerste oder das Darmdrüsenblatt
(S. Fig. 47, 1) bildet eine ganz geschlossene einschichtige Blase und
besteht aus der innern Zellenschicht der Keimblase und den tiefsten
Zellen in der Gegend des Fruchthofes. Das zweite oder mittlere
Keimblatt reicht nur so weit als der Fruchthof und
verdankt seinen Ursprung, wie beim Hühnchen, ganz bestimmt der
ursprünglichen innern Schicht der Keimblase, von der Bischoff be-
stimmt dargethan hat, dass sie, sowie der Fruchthof sichtbar wird,
auch eine Verdickung hat. Das äussere Keimblatt endlich be-
steht aus der äusseren Zellenlage der doppelschichtigen Keimblase
und der äusseren Schicht des Fruchthofes und besitzt im Bereiche
des Fruchthofes von der Zeit des Auftretens desselben an eine Ver-
dickung, deren eigentliche Entwicklung hier eben so wenig klar ist
wie beim Hühnchen. In der Fig. 47, 1 ist dieser Zustand der Keim-
blase, jedoch nach dem Auftreten der Embryonalanlage dargestellt
[76]Zwölfte Vorlesung.
und bedeuten die Buchstaben ak, mk, ik die drei Keimblätter, an
denen bei zweien auch die Embryonalanlage durch eine Verdickung
dargestellt ist.

Veränderungen
des Fruchthofes.Während die erwähnte Spaltung der Keimblase eintritt, wächst
dieselbe und zeigen sich bald weitere Veränderungen. Sobald näm-
lich dieselbe den Durchmesser von 6‴ überschritten hat, zeigen sich
am Fruchthofe, der mit der Blase, jedoch einzig und allein
durch Wachsthum der mittleren Keimschicht, sich ver-
grössert, die ersten Veränderungen, die auf die Bildung des Embryo
hindeuten, indem ein Gegensatz zwischen einer helleren Mitte, der
Area pellucida.Area pellucida, dem durchsichtigen Fruchthofe, und
Area opaca.einem dunkleren Randsaume, der Area opaca, dem dunklen
Fruchthofe, auftritt, worauf dann der ganze Fruchthof aus der
runden in eine länglich-runde Gestalt übergeht. Ist derselbe eiför-
Embryonalan-
lage.
Primitivrinne.

mig geworden (Fig 36), so zeigt
sich die Embryonalanlage in
Gestalt eines länglichen, dichteren
Schildchens in der Mitte des-
selben und auf diesem erscheint
dann ziemlich gleichzeitig auch
die Primitivrinne als eine
schmale, die Enden des Schild-
chens nicht erreichende linien-
förmige Furche. Weiter nimmt
dann der Fruchthof wieder die
runde Gestalt an (Fig. 37), wäh-
rend die Embryonalanlage schwach
leyerförmig wird und von einem
ähnlich gestalteten hellen Hofe um-
geben erscheint. Diese Embryo-
nalanlage nun entspricht, wie na-
mentlich Bischoff’s Abbildungen vom Hundeei, zusammengehalten
mit Remak’s Angaben (l. c. St. 87), lehren, wohl vor Allem der
AxenplatteRemak’s beim Hühnerembryo und bezeichnet die Ge-
gend, in der die Verdickung im äussern Keimblatte oder die Anlage
der Medullarplatte und die mittlere Verdickung im mittleren Keim-

[77]Erste Entwicklung der Säugethiere.
blatte, die bald in Urwirbelplatten und Chorda sich sondert, mit
einander verschmolzen sind, doch sind wohl auch schon die Seiten-

platten, oder wie man sie mit
Inbegriff des die Randtheile
bekleidenden Hornblattes auch
nennen kann, die Bauchplatten
Baer’s, als ganz schmale Säume
angedeutet, obschon hierüber
Bischoff’s Abbildungen keine
bestimmte Auskunft geben.

In weiterer Linie bildet sich
nun, wie Remak’s Beobachtun-
gen beim Kaninchen lehren
(l. c. Nachträge z. St. 87) und
auch Bischoff’s Abbildungen
vom Hundeei entnehmen las-
sen, auch beim Säugethierem-
bryo eine breite Rückenfurche aus, die in der Quere so weitRückenfurche.
sich erstreckt, wie die Axenplatte, und von stark hervorragenden
Wülsten, den RückenwülstenBaer’s oder den Medullarwül-Rückenwülste.
stenRemak’s, begrenzt wird, die nach hinten allmälig sich abflachen
und am Kopfe von rechts und links her sich verbinden, und so
einen halbkreisförmigen Wall bilden, dessen Umfang die Anlage der
Hirnblase bezeichnet. Durch den dünnen Boden der Mitte der
Furche erkennt man die breite Chorda, die mit ihrer verdünntenChorda.
Spitze die Mitte des Hirnabschnittes erreicht. Diese Rückenfurche
wird auch hier von der Medullarplatte ausgekleidet und ist nach
Remak’s Untersuchungen das Verhältniss der letzteren zum Hornblatte,
das hier aus einer einzigen Zellenlage besteht, genau dasselbe, wie
beim Hühnchen, d. h. es gehen beide unmittelbar in einander über
und ist nicht daran zu denken, dass ersteres nur eine oberflächliche
Bekleidung der Medullarplatte darstelle. — Bevor die Rückenfurche
sich schliesst, entstehen nun auch, wenigstens beim Hundeembryo,
schon die ersten Urwirbel und bilden sich zugleich schon dieUrwirbel.
Hirnabthei-
lungen.
drei ursprünglichen Hirnabtheilungen, sowie die erste

[78]Zwölfte Vorlesung.
Kopfdarmhöhle.Anlage der Kopfdarmhöhle aus, und ist in dieser Beziehung eine
Abbildung von Bischoff besonders lehrreich (Fig. 38). In dieser
Junger Embryo
des Hundes.
Seitenplatten.

deute ich mit Remak (l. c. St. 191) die ganze
dunkle Begrenzung b der noch weit offenen
Rückenfurche aa′, deren Ränder durch den
hellen Saum angegeben sind, als Medul-
larplatte und darunter gelegene Urwir-
belplatten. Am breiteren Kopftheile zeigt
die Furche schon 3 Ausbuchtungen, die
Hirnblasen, in der Mitte, wo 6 Ur-
wirbel durch die Platte hindurchschim-
mern, ist dieselbe schmäler und hinten
wieder ähnlich wie bei den Vögeln am Sinus
rhomboidalis erweitert. Die mittlere dunkle
Linie bezeichnet die Chorda. Ausserdem
sind hier auch die Seitenplattenc deut-
lich, die in das mittlere und äussere Blatt
des Fruchthofes d übergehen, während f das Darmdrüsenblatt
darstellt. Die Profilansicht dieses Embryo (Fig. 39) zeigt, dass der
Kopf sich schon etwas vom Fruchthofe abgeschnürt hat, dass mithin
die erste Anlage der Kopfdarmhöhle schon gebildet ist. Ueberhaupt
ist der ganze Embryo am Rücken etwas gewölbt und an der Bauch-

seite leicht rinnenförmig vertieft zu den-
ken. — Auf dieses Stadium folgt nun bald
der Schluss der Furche, während zugleich

[79]Erste Entwicklung der Säugethiere.
die Kopfdarmhöhle sich verlängert, das Herz in deren vorderen
Wand sich anlegt und die Urwirbel an Menge zunehmen.

Beim Kaninchen schliesst sich nach Bischoff’s DarstellungenJunger Embryo
des Kaninchens.
die Rückenfurche früher als beim Hunde. Fig. 40 zeigt dieselbe schon

ganz geschlossen an einem
Embryo, der vom Fruchthofe
noch nicht abgeschnürt ist.
Das Medullarrohr zeigt An-
deutungen einer ersten Hirn-
blase a und einer zweiten b,
und ausserdem 7 Urwirbel,
die auch bei Säugethieren
offenbar die Halsgegend be-
zeichnen. Vom durchsichti-
gen Fruchthofe ist nur noch
eine ganz kleine Stelle am
Kopfe zu sehen. In einem
folgenden Stadium erst (Fig.
41 und 42) hat der Kanin-
chenembryo ungefähr das
Stadium erreicht, das vor-
hin vom Hunde beschrieben
wurde. Die 3 Hirnblasen
sind sehr deutlich und an
der vordersten schon zwei
seitliche Ausbuchtungen be-
merkbar, die Anlagen der
primitiven Augenbla-Primitive Augen-
blasen.
sen. Urwirbel sind 8 Paare
angelegt. In der Ansicht von
unten (Fig. 42) zeigt sich die
noch kleine Kopfdarm-
höhle und die eben begin-

[80]Zwölfte Vorlesung.
Beckendarm-
höhle.nende Beckendarmhöhle. Der etwas abgeschnürte Kopf liegt
in einer grubenförmigen Vertiefung und ist schon von einer Falte des
Erste Spur des
Amnios.

äusseren Keimblattes kap-
penartig umgeben, welche
die erste Anlage des Amnios
bezeichnet, dessen Bildung
wir später im Zusammen-
hange betrachten werden.

Von nun an schreitet die
Bildung der Kopfdarmhöhle
rasch vorwärts und beginnt
auch zugleich das erste Ge-
fässsystem mit dem Herzen
sich anzulegen (Fig. 43 und
44). Fig. 43 zeigt Ihnen in

[81]Erste Entwicklung der Säugethiere.
der vordern Wand der Kopfdarmhöhle das Herz als einen noch fastHerz.
geraden Kanal, dessen erster Bildung wohl unzweifelhaft wie beim

Hühnchen eine Spaltung in dieser Wand vorausgeht. Im FruchthofeErste Spuren der
Gefässe.
zeigen sich die ersten schwachen Spuren von Gefässnetzen und einer
Randvene a. Der Embryo selbst ist noch fast ganz von derselben
Beschaffenheit wie vorhin, nur sind die Urwirbel auf 10 vermehrt
und ist der Kopf mehr abgeschnürt und etwas nach unten umgebo-
gen, daher das vorderste Ende des Gehirns mit den stärker ent-
wickelten Augenblasen b nur von unten sichtbar ist (Fig. 43), ferner
der Leib mehr rinnenförmig. — Die Amniosfalte am Kopfe oder
die Kopfscheide ist stärker (Fig. 44 b) und ausserdem beginntKopfscheide des
Amnios.
dieselbe auch an den Seiten sich zu bilden und ist am Schwanze
schon deutlich ausgeprägt (b′), wo sie Schwanzscheide heisst.Schwanzscheide.

Erster Kreislauf.Ohne für einmal die erste Entwicklung der Gefässe zu verfol-
gen, schildere ich Ihnen nun gleich einen Embryo, bei dem der erste
Kreislauf im Fruchthofe vollkommen ausgeprägt ist (Fig. 45). Das

Herz.Herz ist mehr entwickelt, so dass es nun schon eine ziemliche Her-
vorragung der vordern Wand der Herzhöhle bedingt, die jedoch in
der Figur nicht angedeutet ist. Zugleich erscheint dasselbe so S för-
mig gebogen, dass der venöse Theil d nach unten und links, der
arterielle nach oben und rechts sich findet. Aus dem oberen Theile
Aorta.des Herzens gehen zwei Arcus aortae hervor, die — ihr weiterer
Verlauf ist an der Figur nicht sichtbar — in der Wand der Kopf-
darmhöhle nach oben und dann längs der Gegend der spätern Wir-

[83]Erste Entwicklung der Säugethiere.
belsäule nach hinten sich wenden. Hierbei vereinigen sie sich bald
zu einem kurzen unpaaren Aortenstamme, der bald wieder in
zwei parallele Aeste auseinander geht, die ArteriaevertebralesArt. vertebrales
posteriores.
posteriores oder die primitiven Aorten, die, unterhalb der
Urwirbel neben der Chorda gelegen, bis zum hintern Ende des Em-
bryo verlaufen. Hierbei geben sie jede 4—5 Aeste, die ArteriaeArt. omphalo-
mesentericae.
omphalo-mesentericae oder die Nabelgekröspulsadern, ab, die,
ohne im Embryo selbst sich zu verbreiten, über den Bereich dessel-
ben hinaus in den Fruchthof verlaufen und hier mit den ebenfalls
den Embryo verlassenden letzten Enden der primitiven Aorten ein
oberflächliches ziemlich dichtes Gefässnetz bilden, das fast die
ganze Fläche des Fruchthofes, der nun etwa 4‴ misst, einnimmt.
Die Randtheile dieses Netzes münden in eine starke Vene, VenaVena terminalis.
sive Sinus terminalis, die, fast den ganzen Fruchthof begrenzend,
am Kopfe mit zwei Stämmen, den Venae omphalo-mesenteri-Venae omphalo-
mesentericae.
cae oder Nabelgekrösvenen, gegen den Embryo sich umbiegt,
welche dann in das hintere Ende des Herzens einmünden. Bevor
sie dieses erreichen, nehmen sie jedoch noch zwei hintere Venen-
stämme auf. Alle drei grösseren Venen hängen durch ein etwas
weiteres Venennetz zusammen, welches tiefer liegt als das Netz, das
aus den Arterien hervorgeht. Die Vertheilung der Blutgefässe im
Fruchthofe ist demnach, wie die Figur Ihnen zeigt, so, dass derselbe
in 4 Bezirke zerfällt. Von den zwei mittleren ist der vordere ohne
alle Gefässe und enthält der hintere nur Ausbreitungen der Arte-
rien. Die seitlichen dagegen zeigen Arterien- und Venenveräste-
lungen in zwei Lagen.

Diess ist die zierliche Gestalt des ersten Gefässsystems, das vorPhysiologische
Bedeutung des
Kreislaufes im
Fruchthofe.
Allem das Bemerkenswerthe zeigt, dass es ein einkammeriges Herz
besitzt und dass im Embryo selbst noch keine weiteren Verästelun-
gen sich finden. Physiologisch sind diese ersten Gefässe wohl vor-
züglich dazu bestimmt, aus dem Inhalte der Keimblase, der, wie wir
früher sahen, vom mütterlichen Organismus stammt, Nahrungsma-
terial aufzunehmen, daher die resorbirenden Venenwurzeln in tie-
ferer Schicht liegen und überaus stark entwickelt sind. Das aufge-
nommene Material nun kommt in erster Linie wohl vorzüglich dem
Fruchthofe zu Gute, der in seiner gefässführenden Schicht rasch
sich ausdehnt und das innere Blatt der Keimblase immer mehr um-
wächst, um mit demselben dann den Dottersack zu bilden, in zwei-
ter Linie auch dem Embryo selbst, der jedoch in diesem Stadium
6*
[84]Zwölfte Vorlesung.
noch keine eigenen feineren Gefässausbreitungen besitzt und daher
für einmal wohl auch auf eine directe Aufnahme der Flüssigkeit der
Keimblase durch seine zelligen Elemente, insonderheit durch die
Zellen seines Darmdrüsenblattes angewiesen ist. Dass diess wirklich
die Bedeutung dieses ersten Kreislaufes ist, lehrt allerdings der
Hühnerembryo viel besser, bei dem die Beziehung des Inhaltes der
Keimblase oder des Dotters zur Ernährung keinem Zweifel unter-
liegt, allein auch beim Säugethiere ist die Sache nicht anders, nur
spielt dieser Kreislauf nur kurze Zeit die Rolle eines Ernährungsap-
parates für den Embryo selbst, indem bald andere und bessere
Quellen für denselben sich aufthun.

Gestalt des Em-
bryo beim Auf-
treten der Blut-
gefässe.
Kaninchen.Ueber die anderweitige Beschaffenheit des Säugethierembryo
zur Zeit des Auftretens der ersten Gefässe bemerke ich Ihnen nun
noch Folgendes. Beim Kaninchen ist der Embryo nicht viel wei-
ter als wir ihn in der Fig. 43 sehen, und ist nur das hervorzuheben,
Hund.
Gehörbläschen.

dass die Zahl der Urwirbel 12
beträgt, die Augenblasen nun
deutlich von der ersten Hirn-
blase abgeschnürt sind und das
Amnios eine schon fast voll-
kommene Hülle um den Rücken
des Embryo bildet, jedoch
noch nicht ganz geschlossen
ist. Beim Hunde ist die Lei-
besform im Allgemeinen und
das Verhalten des Amnios
wohl im Wesentlichen das-
selbe, dagegen zeigen sich hier
zwei ganz neue Bildungen,
die Gehörbläschen und
die ersten Kiemenbogen
(Fig. 46). Jene sind zwei

[85]Erste Entwicklung der Säugethiere.
neben der dritten Hirnblase, jedoch oberflächlich gelegene runde
Bläschen, die, wie Beobachtungen am Hühnerembryo lehren, von
denen später die Rede sein wird, ursprünglich als Einbuchtungen des
Hornblattes auftreten und dann später als runde Bläschen von dem-
selben sich abschnüren. Die ersten Kiemen- oder Schlund-Kiemenbogen,
erstes Paar.
oder Visceralbogen sind zwei hakenförmig gekrümmte Ver-
dickungen im vordersten Theile der Wand der Kopfdarmhöhle, die
mit ihren vorderen abgerundeten Enden sich nahezu berühren. Die-
selben liegen unmittelbar unter und hinter der vordersten Hirnblase
und zwischen und unter denselben verliert sich das arterielle Ende
des Herzens, dessen Spaltungsäste, die zwei Aortenbogen, innen an
diesen Bogen rückwärts laufen.

Anmerkung. An den Zellen des Darmdrüsenblattes des
Hühnchens finden sich zur Zeit des Auftretens der ersten Gefässe und spä-
ter deutlich verdickte und poröse Säume an der gegen den Nahrungs-
dotter zu gewendeten Fläche, eine Thatsache, aus der wohl auf eine lebhafte
Resorbtion durch diese Schicht geschlossen werden darf.

Dreizehnte Vorlesung.

Entwicklung der
ersten Gefässe
und des Blutes.Meine Herren! Nach der Schilderung des ersten Kreislaufes im
Fruchthofe, dessen Gefässe Ihnen die Fig. 45 im Zustande vollständi-
ger Ausbildung zeigte, wende ich mich nun zur Betrachtung der al-
lerersten Entwicklung des Herzens, der Blutgefässe und des Blutes.
Die Erfahrungen, die man über diese Theile am Säugethierembryo
sammeln konnte, sind jedoch so spärlich, dass wir genöthigt sind,
in dieser Beziehung an andere Wirbelthiere und besonders an das
Hühnchen uns zu halten.

Herz.Was zunächst das Herz anlangt, so haben schon vor Jahren
Reichert am Hühnchen, Vogt bei Coregonus palaea und ich selbst an
Tintenfischen die Beobachtung gemacht, dass das Herz ursprünglich
ein ganz geschlossener Schlauch ist, dessen Wandung aus
Zellen besteht. Reichert und Vogt haben ausserdem noch darge-
than, dass in früheren Stadien das Herz ein ganz solider, durch und
durch aus Zellen zusammengesetzter Strang ist. Die neuesten Un-
tersuchungen Remak’s haben mit der Bestätigung der obigen Anga-
ben weitere Aufschlüsse über die Entwicklung des Herzens geliefert.
Durch Remak wissen wir, wie ich schon früher Ihnen geschildert
habe, dass das Herz zunächst als Verdickung in der Faserwand des
Vorderdarms erscheint, wo es gemeinschaftlich mit zwei grossen
Venen, den Venae omphalo-mesentericae und den Anfängen der Arcus
Aortae sich anlegt. Nach und nach trennt sich die Anlage des Her-
zens vom Vorderdarm, bis am Ende das Herz ganz frei in der Herz-
höhle, deren Bildung beim Hühnchen schon früher besprochen
wurde, seine Lage hat und nur durch die beiden Venen und Arte-
rien befestigt ist. Remak hat ebenfalls gefunden, dass die erste An-
lage des Herzens eine solide Zellenmasse ist, und dass im Innern
[87]Erste Bildung der Gefässe.
dieser erst nachträglich eine Höhlung sich bildet. In dieser Höhlung
bemerkt man Flüssigkeit und einzelne Zellen, welche als abgelöste
Wandzellen betrachtet werden können und als Blutkörperchen zu
bezeichnen sind. Die Wandung des Herzens beginnt merkwürdiger
Weise ihre Zusammenziehungen zu einer Zeit, wo sie noch ganz aus
Zellen besteht, wenigstens ist beim Hühnchen am zweiten Tage, an dem
die Pulsation beginnt, von Muskelfasern Nichts zu sehen, auch sind
sicherlich keine solchen in irgend wie entwickelterem Zustande vor-
handen. Wir hätten daher hier einfache Zellen als Ursachen der Con-
traction anzusehen, etwa wie bei den einfachsten Thieren (Hydra
z. B.), wobei es jedoch unentschieden bleibt, ob alle Zellen des ur-
sprünglichen Herzschlauches contractil sind, oder nur gewisse der-
selben. Die Bildung der Höhlung im Innern kommt während der
Abschnürung des Herzens von der Darmfaserwand zu Stande und
zwar wahrscheinlich durch Ausscheidung von Flüssigkeit im Innern.
Hierdurch wird auch der centrale Theil der Zellen der Herzanlage
gelockert und von den äusseren Zellen gelöst und diese Zellen rollen
dann als erste Blutzellen in der ausgeschiedenen Flüssigkeit umher.
Die Pulsation beginnt schon am geschlossenen Herzen, bevor dieses
noch mit den Gefässen communicirt, die Schläge folgen sich lang-
sam, in langen Intervallen, in der Richtung vom Venenende nach
dem Arterienende zu, also von hinten nach vorn. Nachdem am zwei-
ten Tage beim Hühnchen das Herz mit der Höhlung der Gefässe in
Verbindung getreten ist, die Blutbehälter überhaupt weiter ausge-
bildet sind, beginnt ein regelrechter Kreislauf und die Pulsationen
vermehren sich bis auf 40 in der Minute.

Das Herz ändert nach seiner Abschnürung auch seine Gestalt
und Lage. Zuerst krümmt es sich der Länge nach und dreht sich
hierbei etwas nach rechts, so dass die frühere vordere Wand nach
rechts, die frühere hintere Wand nach links sich wendet. Da wo
die Aorten entspringen, tritt eine Anschwellung, der Bulbus Aor-Bulbus aortae.
tae auf, und an der Einmündungsstelle der Venen bilden sich zwei
Ausbuchtungen, die Anlagen der Vorkammern und Herzohren.Vorkammern.
Zugleich krümmt sich das Herz S förmig zusammen und wird nach
und nach diese Biegung immer bedeutender, so dass der arterielle
Theil ganz nach rechts, vorn und oben, der venöse Theil ganz nach
links, hinten und unten zu liegen kommt. An dem so beschaffenen
Herzen unterscheidet man jetzt drei durch leichte Einschnürungen
von einander geschiedene Abtheilungen, die Vorkammern, die Kam-
[88]Dreizehnte Vorlesung.
mer und den Bulbus Aortae, doch ist immer noch der Schlauch ein
ganz einfacher und nur von einer einzigen Höhle eingenommen.

Die weitere Ausbildung des Herzens werde ich bei der Schilde-
rung der einzelnen Organe besprechen, und wende ich mich nun
Entwicklung der
ersten Gefässe.zur Darstellung der ersten Entwicklung der Gefässe. Die
ältern Embryologen, Döllinger und v. Baer an der Spitze, hatten in
dieser Beziehung eigenthümliche Ansichten und liessen die Gefässe
einfach als Lücken zwischen den Elementen des Fruchthofes ent-
stehen, welche von dem vom Herzen getriebenen Blutstrome gegra-
ben würden, eine Ansicht, die selbst Reichert in seiner Schrift »das
Entwicklungsleben« für gewisse Gefässe vertrat. Nach und nach bil-
dete sich jedoch eine richtigere Auffassung dieser Verhältnisse aus,
welche von Reichert selbstangebahnt wurde, der schon im Jahre 1841
(Müll. Arch. St. CLXXXIV) seine früheren Ansichten theilweise
modificirte, und dann in einer Untersuchung von mir selbst über die
Bildung der Gefässe und des Blutes (Zeitschr. f. rat. Med. 1846.
Bd. IV. pag. 112) zuerst einen ganz bestimmten Ausdruck fand, in-
dem ich den Satz aufstellte, dass die ersten Gefässe der Embryonen
Alle ursprünglich als solide Zellenmassen auftreten, die erst nach-
träglich hohl werden, wobei die centralen Zellen derselben als erste
Blutzellen erscheinen. Diese meine Annahmen wurden dann durch
Remak’s ausführliche Untersuchungen an Hühnerembryonen voll-
kommen bestätigt, und in neuester Zeit hat sich auch Reichert ge-
nau an dieselben angeschlossen (Beob. üb. d. Bildung der Blutgef.
b. Fischen 1858). Nach Remak entstehen im durchsichtigen und
dunklen Fruchthofe des Hühnchens während des letzten Viertels des
ersten Tages solide Zellenstränge von 1/50 bis 1/80‴ Durchmesser,
welche ein sehr dichtes Netz darstellen, dessen Maschen kaum wei-
ter sind, als die Gefässanlagen selbst, ein Netz, in welchem man
anfänglich keinen Unterschied zwischen Stämmen und Aesten be-
merkt. In zweiter Linie werden diese compacten Gefässanlagen im
Innern hohl, ganz so wie es am Herzen geschieht, indem gleichzeitig
mit dem Auftreten einer Flüssigkeit die centralen Zellen sich lockern
und nun als erste Blutkörperchen erscheinen. Zugleich erweitern
sich nach und nach einzelne Anlagen mehr, während andere zurück-
bleiben, so dass am zweiten Tage schon, wenigstens mit Bezug auf
Grösse und Weite, eine Differenz zwischen Stämmen und Aesten und
feinsten Netzen vorhanden ist. Der Bau der Gefässe dage-
gen ist überall ein gleicher; Aorten, Arteriae und Vv. om-
[89]Erste Bildung der Gefässe.
phalo-mesentericae und periphere Verästelungen sind, wie sie alle
nach demselben Plane sich anlegen, so auch alle anfänglich in ganz
gleicher Weise aus einer einschichtigen zelligen Wand gebildet, und
bemerkt man von eigentlichen Capillaren in diesem Stadium noch
keine Spur. Im scheinbaren Profile gesehen zeigt ein solches primi-
tives Gefäss eine einfache Lage von Zellen, deren innerer Theil halb-
kugelig in das Lumen vorspringt; von der Fläche betrachtet er-
scheint die Gefässwand wie eine Mosaik, wie ein einfaches Pflaster-
epithel.

Nachdem die ersten Blutgefässe einmal angelegt sind, vermeh-Weiterbildung
der ersten Ge-
fässe.
ren sich dieselben, wie es scheint, in doppelter Weise: erstens da-
durch, dass zwischen den vorhandenen Netzen neue, solide, aus
Zellen zusammengesetzte Cylinder auftreten, von denen manche nach
Remak nur aus zwei Zellenreihen bestehen und die nachher hohl
werden, und dann zweitens in der Art, dass einzelne schon gebil-
dete Blutgefässe durch feine Ausläufer sich mit einander verbinden,
die, anfangs kaum stärker als eine Bindegewebsfibrille, nach und
nach sich erweitern, und nachdem sie für die Blutzellen durchgän-
gig geworden, ganz den Bau der später auftretenden Capillaren zei-
gen. Die Entstehungsweise dieser Gefässe ist von Remak nicht auf-
geklärt worden, es ist jedoch wahrscheinlich, dass dieselben nach
Art der wirklichen Capillaren durch Verschmelzung von einfachen
Zellen oder auch dadurch zu Stande kommen, dass Auswüchse der
Zellen benachbarter Gefässe auf einander stossen, sich vereinigen
und in zweiter Linie zu einem Kanal sich erweitern, der auch mit
dem Lumen der betreffenden Gefässe sich in Verbindung setzt, indem
die Wandungen der durch Sprossen vereinigten Zellen nach dieser
Seite vergehen.

Dunkler und heller Fruchthof verhalten sich beim Hühnchen inBedeutung des
Fruchthofes für
die Bildung der
Gefässe und
Blutzellen.
Bezug auf Gefässbildung ganz gleich, nicht aber in Bezug auf die
Bildung der Blutzellen. Nicht nur färben sich im Bereiche des dunk-
len Fruchthofes die centralen Zellen der Gefässanlagen früher als im
hellen Hofe, sondern es scheint auch, wenigstens nach Remak’s Mit-
theilungen, in diesem letztern überhaupt keine erhebliche Bildung
von Blutzellen stattzufinden, daher er den dunklen Fruchthof statt
Gefässhof, Area vasculosa, wie man ihn genannt hat, lie-
ber als Bluthof, Area sanguinea, bezeichnen möchte. Nach
dem, was ich über diese Verhältnisse gesehen habe, möchte ich
glauben, dass eine Blutzellenbildung auch im hellen Fruchthofe statt
[90]Dreizehnte Vorlesung.
hat, dass aber die ursprünglichen Blutzellen im dunklen Fruchthofe
rascher sich vermehren und sich früher färben. Wäre dem nicht so,
so müsste man annehmen, dass die Gefässanlagen im hellen Hofe in
ihrer Totalität und zwar unter Ausscheidung von Plasma allein zu
wirklichen Gefässen sich umbilden, was zwar nicht unmöglich, aber
doch gerade nicht wahrscheinlich ist.

Zeitverhältnisse
der Gefässbil-
dung.Bemerkenswerth ist die Zeitfolge, in der nach Remak die Ent-
wicklung der verschiedenen Blutbehälter eintritt. Die primitiven
Blutgefässe im Fruchthofe bilden sich, wie erwähnt, alle gleichzeitig
am Ende des ersten Tages der Bebrütung, und auch die Färbung der
Blutzellen hat schon begonnen, bevor noch eine Spur des Herzens
sich zeigt. Aber die Entwicklung dieses Organes, die im Anfange
des zweiten Tages beginnt, geht so rasch von Statten, dass bald
eine regelrechte Circulation in Gang kommt. Reichert ist in dieser
Beziehung mit Remak nicht einverstanden und erklärt in seiner neue-
sten Arbeit, dass Herz und Gefässe zu gleicher Zeit sich anlegen.

Erste Blutzellen.Die ersten Blutzellen des Hühnchens sind, wie Sie aus dem
bisher Angegebenen schon hinreichend haben entnehmen können,
nichts anderes als die centralen Zellen der Anlagen der Gefässe und
des Herzens, und stimmen dessnahen in allen wesentlichen Merk-
malen mit den Bildungszellen der jungen Embryonen überein. Spä-
ter färben sich dieselben, verlieren ihren körnigen Inhalt und gehen
aus der mehr runden in die elliptische Form über. Wie diese eigent-
lichen Blutzellen weiter sich verhalten und sich vermehren, soll
später im Zusammenhange mit den weiteren Gestaltungen des Ge-
fässsystems des Näheren betrachtet werden.

Bildung der
ersten Gefässe
bei Säugern.Die erste Gefäss- und Blutbildung im Hühnerembryo, obschon
noch nicht vollständig aufgehellt, ist doch im Ganzen wohl erforscht
im Vergleich zu dem, was wir von den Säugethierembryonen wis-
sen. Bei diesen kennt man bis jetzt weder die erste Bildung des
Herzens noch die der Gefässe. Da jedoch das Herz ursprünglich
eine einfache zellige Wandung besitzt, wie Bischoff beim Kaninchen-
embryo sah, und da nach demselben Autor die ersten Blutzellen des
Kaninchens farblose, den Bildungszellen ganz gleiche runde Zellen sind,
so erschliessen wir der Analogie nach, dass auch hier die ersten
Bildungsverhältnisse in ähnlicher Weise ablaufen wie beim Hühnchen.

Gibt es ein be-
sonderes Gefäss-
blatt?Noch haben wir die Frage genauer zu beantworten, in welchem
Theile des Embryo oder des Keimes denn eigentlich das Herz und die
ersten Gefässe sich entwickeln. Sie erinnern sich von den ersten
[91]Erste Bildung der Gefässe.
Vorlesungen her, in denen ich die Geschichte der Embryologie be-
sprach, dass Pander neben seinem serösen Blatte und dem
Schleimblatte auch ein sogenanntes Gefässblatt annimmt,
in dem das Herz und die Gefässe sich ausbilden sollen. Diese Lehre,
der sich auch v. Baer im Wesentlichen angeschlossen, ist in späte-
rer Zeit vielfach missverstanden und dahin ausgelegt worden, dass
nach der Ansicht der genannten Autoren Alle Gefässe des Körpers
aus Einer besondern Keimschicht hervorgehen. Diess ist jedoch
durchaus nicht die Meinung v. Baer’s, an dessen ausführlichere
Schilderungen wir uns vorzüglich zu halten haben, vielmehr be-
zieht sich die Aufstellung eines Gefässblattes nur auf die Gefässe
des ersten Kreislaufes und in dieser Auffassung ist diese Lehre auch
jetzt noch im Wesentlichen richtig. Auch die neuesten Untersuchun-
gen Remak’s, die leicht zu constatiren sind, haben ergeben, dass
alle Gefässe des Fruchthofes in einer besondern Lamelle des mittle-
ren Keimblattes, der Darmfaserplatte, sich bilden; in derselben
Schicht entsteht auch das Herz so wie die grossen Venenstämme.
Was die primitiven Aorten anlangt, so ist ihre Entstehungsweise
allerdings noch nicht ganzklar. Sie haben aus den früheren Zeichnun-
gen entnehmen können (Figg. 24, 25), dass die Aorten anfänglich zwi-
schen dem Randtheile der Urwirbel und dem innern Rande der Darmfa-
serplatten, da, wo diese mit den Hautplatten zusammenhängen, ihre
Lage haben. Es ist nun bis jetzt noch nicht entschieden, aus wel-
chem Theile des mittleren Keimblattes die Aorten hervorgehen, ob
aus den innersten Zellen der Darmfaserplatten oder aus den Urwir-
beln. Die bestimmt nachgewiesene Betheiligung der Darmfaserplat-
ten an der Bildung des übrigen Gefässsystems lässt jedoch vermu-
then, dass auch die Aorten aus den innersten Theilen derselben
hervorgehen und würde in diesem Falle auch jetzt noch die Be-
nennung der Darmfaserplatten als »Gefässblatt« gestattet sein. Soll-
ten aber auch diese Gefässstämme oder gewisse Theile derselben
aus den Urwirbeln hervorgehen, so bliebe doch so viel bestehen,
dass beim Hühnchen und bei Säugethieren nur die innerste Schicht
des mittleren Keimblattes an der Bildung der ersten Gefässe bethei-
ligt ist. Diess wäre jedoch nicht so zu verstehen, als ob dieselbe
nur Gefässe lieferte, wie denn auch schon v. Baer aus der Gefäss-
schicht auch die Häute des Darmes z. Th., das Gekröse, die Wolff’-
schen Körper, die Geschlechtsorgane u. s. w. hervorgehen lässt.

Um diese Frage möglichst richtig aufzufassen, so können Sie
nun noch berücksichtigen, dass bei niedern Wirbelthieren die ersten
Gefässe z. Th. auch in einer Lage auftreten, in welcher bei höhern
Geschöpfen anfänglich durchaus keine Gefässe sich finden, wie Rei-
chert neulich für die Fische nachgewiesen hat (l. c.), so wie dass
die später in den Organen des Embryo auftretenden Gefässe offen-
bar selbstständig in diesen sich bilden. Es kann daher auf
keinen Fall in demselben Sinne von einem Gefäss-
blatte als einem primitiven Organe gesprochen wer-
den, wie wir von einer Medullarplatte reden, die das
gesammte centrale Nervensystem mit den nervösen Theilen der
höhern Sinnesorgane aus sich entwickelt, oder von einem Hornblatte
und einem Darmdrüsenblatte, welche alle und jede Zellenmassen der
innern und äussern Epithelialorgane liefern, und erscheint es aus
diesem Grunde wohl am besten, diese Bezeichnung fallen zu lassen.

Vierzehnte Vorlesung.

Meine Herren! Nachdem einmal die ersten Gefässe und das
Herz im Säugethierembryo angelegt sind, erleidet derselbe rasch
weitere Veränderungen, welche sich sowohl in der weitern Entwick-
lung der Leibesform und der innern Organe als auch in dem Auf-
treten der sogenannten fötalen Hüllen und Blasen, dem Dotter-
sack, Amnios, der serösen Hülle und der Allantois aus-
sprechen, welche Vorgänge, um richtig verstanden zu werden, der
Reihe nach für sich zu betrachten sind.

Was nun zunächst den Dottersack anlangt, so kann dessenEntwicklung des
Dottersackes und
Darmkanals.
Bildung nur im Zusammenhange mit derjenigen des Darmkanals
betrachtet werden. Halten Sie sich zunächst an den kahn ‒ oder
holzschuhähnlichen Embryo, bei welchem die Blutgefässe eben ent-
standen sind, so finden Sie, wie Ihnen die nachstehende Fig. 47, 2
im senkrechten Durchschnitte zeigt, die Anlage des Darmes in Gestalt
einer in der Mitte weit offenen Halbrinne, welche vorn in die längere
blind endende Kopfdarmhöhle und hinten in die kurze und ebenfalls
blinde Beckendarmhöhle übergeht. Beide diese Höhlen, so wie die
Rinne, sind von dem innern Keimblatte oder dem DarmdrüsenblatteDarmdrüsenblatt.
Remak’s, welches, wie Sie aus Früherem wissen, zum Darmepithele
wird, vollständig ausgekleidet und geht dieses an der grossen Bauch-
öffnung des Leibes unmittelbar in dieselbe Lamelle des Fruchthofes
über, um dann am Rande dieses mit dem ursprünglichen innern
Blatte der Keimblase sich fortzusetzen. Das gesammte Darmdrüsen-
blatt des Fruchthofes und des Embryo und der Rest der ursprüng-
lichen innern Lamelle der Keimblase bilden somit Eine zusammen-
hängende Blase, die wir schon früher als innere Keimschicht be-
zeichneten, an der wesentlich zwei Theile zu unterscheiden sind,
[94]Vierzehnte Vorlesung.
ein im Embryo gelegener centraler, aus dem das Epithel des Dar-
mes sich gestaltet und ein ausserhalb desselben befindlicher peri-

[95]Bildung des Darmes und Dottersackes.
pherer, der später als Epithel des Dottersackes erscheint. Der jetzt
noch kurze weite Verbindungsgang zwischen beiden erscheint später
als innere Auskleidung des Dotterganges.

Ausser diesem Epithel besitzt übrigens der in Bildung begrif-Darmfaserhaut.
fene Darm und Dottersack auch noch, wenigstens in einer bestimm-
ten Ausdehnung, eine zweite Hülle, die sogenannte Darmfaserhaut.
Am Darme zeigt sich diese Hülle, wie ich Ihnen schon früher vom
Hühnchen geschildert, einmal am Kopfdarme, im Bereiche des hin-
tern Abschnittes desselben oder des sogenannten Vorderdarmes an
den Seiten und vorn gegen die Herzhöhle zu (Fig. 22). Am Mittel-
darme erscheint dieselbe seitlich (Fig. 26) und am Hinterdarme wie-
derum seitlich und vorn. Obschon diese Hülle beim Säugethierem-
bryo in ihrer Entwicklung nicht verfolgt ist, so unterliegt es doch
nicht dem geringsten Zweifel, dass dieselbe wie beim Hühnchen
sich verhält und nichts als die untere Lamelle der gespaltenen Sei-
tenplatten ist. — Eine ähnliche Bekleidung findet sich nun auch am
Dottersacke, jedoch nur im Bereiche des Fruchthofes, welche die
Gefässe desselben trägt, und geht dieselbe, wenigstens beim Hühn-
chen, in ähnlicher Weise aus der Fortsetzung der Seitenplatten in
den Fruchthof hervor, wie die Faserschicht des eigentlichen Darmes

[96]Vierzehnte Vorlesung.
aus den Seitenplatten selbst. Es setzt sich nämlich, sobald die Darm-
und Amniosbildung sich einleitet, die Spaltung in den Seitenplatten
auch auf den Fruchthof fort und trennt das mittlere Keimblatt auch
hier in einen untern Theil, der als Fortsetzung der Darmfaserschicht
des Darmes auf dem Darmdrüsenblatte des Fruchthofes liegen bleibt,
und in einen obern, der als Verlängerung der Hauptlatten am Horn-
blatte sitzen bleibt und zur Amniosbildung verwendet wird. Etwas
anders scheint die Sache beim Säugethierembryo sich zu verhalten,
indem hier, wie Sie später hören werden, das Amnios nach den
bisherigen Ermittlungen keine Bekleidung von den Seitenplatten
erhält. In diesem Falle wäre die Lamelle, die vom mittleren Keim-
blatte aus in den Bereich des Fruchthofes übergeht und die später
als äussere Haut des Dottersackes erscheint, einzig und allein Fort-
setzung der Darmfaserplatten.

Im weitern Verlaufe (Fig. 47, 3, 4) wird nun die Darmfaser-
schicht von Darm und Dottersack immer vollständiger und schnürt
sich zugleich der Darm immer mehr vom Dottersacke ab, welcher
so schliesslich einen längern und engen Stiel bekommt, welcher der
Dottergang.Dottergang, Ductus omphalo-mesentericus, s. vitello-
intestinalis, heisst. Ersteres anlangend, so bildet sich am Vor-
derdarme (s. Fig. 22) und Hinterdarme allmälig auch hinten eine
Wand, indem die innersten Theile der Darmfaserplatten oder die
Mittelplatten einander entgegenwachsen und zuletzt verschmelzen.
Ebenso entsteht am Kopfdarme eine Faserwand durch Ablösung der
benachbarten Theile der dem mittleren Keimblatte angehörenden
Kopfplatten (vergl. Fig. 21, wo diese Wand noch fehlt), dagegen
sind im Bereiche des Mitteldarmes die Vorgänge etwas verwickelter.
Hier gestaltet sich die Mitte des weiten die ganze Breite des Embryo
einnehmenden Halbkanals zunächst zu einer besonderen Rinne, der
Darmrinne.Darmrinne (Fig. 26. d r), welche anfänglich nur vom Drüsenblatte
ausgekleidet ist. Bald jedoch treten auch hier die Mittelplatten vor
und vereinigen sich von beiden Seiten hinter der Darmrinne, was
von Wolff die Darmnaht genannt wurde (Fig. 29). Ist diess ge-
schehen, so zieht sich die hintere Wand der Darmrinne auch noch
in der Mittellinie zu einer senkrechten Scheidewand aus und bildet
Gekröse.die Anlage des Gekröses (Fig. 48). — Während dieser Vorgänge ver-
engert sich die Darmrinne immer mehr und schliesst sich endlich
von vorn und von hinten her zu einem Kanal, der zuletzt nur noch
durch eine enge Verbindungsöffnung mit dem Dottersack zusammen-
[97]Entwicklung des Darmes.
hängt. Die Fig. 49 und 50 zeigen Ihnen vom Hundeembryo ein
Stadium, wo der Darm, dessen Magen (Fig. 50 b) und Leber

(Fig. 50 c) schon angelegt
sind, schon ziemlich ab-
geschnürt ist, aber doch
noch in der Mitte in wei-
ter Verbindung mit dem
Dottersacke steht. In
Fig. 51 ist der Dottersack
viel mehr abgeschnürt
und der Darm bis auf eine
kleine Stelle, die durch
einen kurzen Dottergang
mit dem Dottersacke sich
verbindet, ganz geschlos-
sen. Zugleich zeigt Ihnen
diese Figur den Darm,
in Folge der Entwicklung
des Mesenterium, das
aber nicht gezeichnet ist,
auch schon von der Wirbelsäule abstehend, mit der Mitte bogen-
förmig vorspringend. Die Stelle des Darmes, von welcher der Dot-

Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 7
[98]Vierzehnte Vorlesung.
tergang ausgeht, entspricht, wie sich später zeigt, einer Stelle des
Dünndarmes unterhalb von dessen Mitte am spätern Ileum.

Dasselbe, was diese Zeichnungen, lehren Ihnen vielleicht noch
anschaulicher die Schemata Fig. 47. 1—5, die wohl ohne Wei-
teres klar sind, und besonders die Verhältnisse des Dotterganges
Mund- und
Afteröffnung.deutlich zeigen. In Fig. 47. 4 ist auch die Mund- und After-
öffnung dargestellt, von der ich noch nicht gehandelt habe. Dieselben
entstehen, bevor der Darm ganz geschlossen ist, nicht durch einen

[99]Gefässe des Dottersackes.
Durchbruch der blinden Enden des Darmes nach aussen, sondern
dadurch, dass selbständig an der Stelle von Mund und After Ein-
buchtungen der äussern Haut nach innen entstehen, welche, sobald
sie auf die Enden des Darmes gestossen sind, mit denselben sich in
Verbindung setzen. Am Kopfe geht aus dieser Einbuchtung der
Haut die ganze Mundhöhle hervor und ist somit das, was wir bis-
her Kopfdarm nannten, der Schlundkopf. Am hintern Ende ent-
wickelt sich von aussen her die untere Hälfte des Mastdarmes und
kann ich Sie bei dieser Gelegenheit daran erinnern, dass nicht ge-
rade selten eine Missbildung beobachtet wird, welche in bestimm-
ter Weise das eben Auseinandergesetzte bekräftigt, es sind diess
die Fälle, in denen zwar die Anusöffnung da ist, aber in einen blin-
den Sack führt. Die innere Untersuchung ergibt dann meist den
Dickdarm mit einem ebenfalls blinden Ende dem äussern Blindsacke
dicht anliegend und würde in einem solchen Falle eine einfache
Operation die Verbindung herzustellen im Stande sein. Andere Male
ist jedoch das Darmende weit entfernt gelagert und wäre ein ope-
rativer Eingriff ohne Erfolg.

Vom Dottersacke selbst habe ich Ihnen nun zunächst noch an-Gefässe des
Dottersackes.
zugeben, wie die äussere gefässhaltige Hülle, die derselbe in spätern
Zeiten zeigt, sich ausbildet. Es geschieht diess dadurch, dass die
Lage, die im Fruchthofe die Gefässe trägt und die Fortsetzung der
Darmfaserplatte ist, allmälig über den ganzen Dottersack oder, ge-
nauer bezeichnet, dessen Epithelialschicht sich ausbreitet und die-
selbe endlich ganz umschliesst, wie die Fig. 47 schematisch dar-
stellt. Wie diese Gefässschicht (das Gefässblatt von Pander und
v. Baer) hierbei sich verhält, ist, was die mikroskopischen Verhält-
nisse anlangt, noch nicht verfolgt, dagegen weiss man, dass die ur-
sprünglichen Gefässe des Fruchthofes allmälig so sich ändern, dass
der Sinus terminalis vergeht und statt der mehrfachen Paare von Arte-
riae omphalo-mesentericae schliesslich nur eine einzige und zwar die
vorderste rechte übrig bleibt, welche entsprechend sich ver-
grössert, während zugleich von den zwei Venen desselben Namens
ebenfalls nur die eine und zwar die linke sich erhält. — Die Wachs-
thumsverhältnisse des Dottersackes sind in den schematischen Zeich-
nungen, die natürlich nicht entsprechend im Ganzen vergrössert
werden konnten, so dargestellt, als ob derselbe später sich verklei-
nerte. Hierbei hatte ich die menschlichen Embryonen im Auge, bei
denen dieses Gebilde, nachdem der Darm einmal gebildet ist, nahe-
7*
[100]Vierzehnte Vorlesung.
zu stehen bleibt oder wenigstens nur unerheblich wächst, wie diess
auch bei seiner geringen physiologischen Bedeutung, über die später
noch gehandelt werden soll, leicht begreiflich ist.

Amnios oder
Schafhäutchen.Gleichzeitig mit der Bildung des Darmkanals und Dottersacks
geht auch die Bildung des Amnios oder Schafhäutchens vor
sich. Mit diesem Namen bezeichnet man eine zarte durchsichtige
Blase, welche schon ziemlich früh den jungen Embryo dicht umgibt
und von den jeweiligen Rändern der untern Leibesöffnung oder dem
sogenannten Bauchnabel oder eigentlichen Nabel ausgeht. (Vergl.
Fig. 47. 4, 5.)

Lag?n des
Amnios.Dieses Häutchen besteht, wie Reichert und Remak beim Hüh-
nerembryo nachgewiesen haben, aus zwei Schichten, einer innern
Epithelialschicht aus einer einfachen Lage pflasterförmiger
Zellen, die mit dem Hornblatte des Embryo zusammenhängt, und
einer äussern Faserschicht, welche die unmittelbare Fortsetzung der
Hautplatte ist (siehe Fig. 52). Man kann daher auch nicht mit Un-

recht sagen, das Amnios sei beim Hühnchen eine Fortsetzung der ge-
sammten Haut. Was die Säugethiere und den Menschen anlangt, so
ist von einer Zusammensetzung desselben in den früheren Zeiten aus
zwei Häuten bis jetzt nichts bekannt, ich habe jedoch bei einem
4 Wochen alten menschlichen Embryo an demselben zwei Schich-
ten gefunden, von denen die innere ein einfaches Pflasterepithel mit
schönen grossen Zellen war, während die äussere aus kleineren,

[101]Amnios.
z. Th. spindelförmig ausgezogenen Elementen bestand. Bei einem
7 Wochen alten Embryo des Menschen war die äussere Lage schon
ziemlich deutlich faserig wie Bindegewebe, zeigte jedoch noch ziem-
lich viele kernhaltige Zellenkörper und wie sternförmige anastomo-
sirende Zellen. Diesem zufolge scheint das Amnios auch hier, wie
beim Hühnchen, eine Fortsetzung nicht blos der Epidermis, sondern
der ganzen Haut zu sein. Bemerkenswerth ist, dass das Amnios
des Hühnchens deutlich contractil ist. K. E. v. Baer ist derContractilität des
Amnios.
Erste, der angibt, dass das Amnios am 7. Tage bald an dem einen,
bald an dem andern Ende sich zusammenziehe und runzle und so
dem Embryo eine oscillatorische Bewegung mittheile, doch blieb
diese Beobachtung lange Zeit unberücksichtigt und wurde erst im
Jahre 1854 durch Remak der Vergessenheit entrissen (Müll. Arch.
S. 369). Remak beobachtete die Contractionen des Amnios am
7. Tage und wies zugleich spindelförmige, einkernige Muskelfasern
in der Faserschicht des Amnios nach, welche Angabe ich mit Vul-
pian bestätigen kann. Dieser Autor gibt ausserdem an (Brown Sé-
quard, Journal de Phys. I. pag. 619), dass die Bewegungen des Am-
nios bis zu den letzten Brüttagen bleiben. Die entferntere Ursache
dieser Bewegungen anlangend, so glaubte v. Baer, dass dieselben
durch die Kälte veranlasst werden, und Remak deutet wenigstens an,
dass dieselben innerhalb des Eies vielleicht nicht vorhanden seien,
Vulpian hat jedoch gezeigt, dass, wenn man zwischen dem 6. und
8. Tage ein Ei in einem dunklen Raume durch ein Licht erhellt, ganz
entschiedene Bewegungen des Embryo wahrgenommen werden, die
er auf Rechnung des Amnios setzt, wobei jedoch zu bemerken ist,
dass, wie schon v. Baer gezeigt hat und auch Remak und Vulpian
zugeben, der Embryo schon am 7. Tage schwache selbständige
Bewegungen zeigt. Noch erwähne ich Ihnen, dass ich eben so we-
nig, wie Vulpian und Remak, Nerven im Amnios aufzufinden im Stande
war, so wie dass von Bewegungen des Amnios von Säugern nichts
bekannt ist.

Das Amnios hat zu keiner Zeit und bei keinem Geschöpfe selb-
ständige Gefässe.

Fünfzehnte Vorlesung.

Amnios.
Entstehung desMeine Herren! Nachdem ich Ihnen das Amnios in seiner ferti-
gen Gestalt geschildert habe, muss ich nun noch auf die Art und
Weise seiner Entstehung näher eingehen. Betrachten Sie einen
Hühnerembryo aus einem frühen Stadium, so finden Sie, dass der-
selbe ganz flach auf dem Dotter aufliegt, so dass seine Ränder un-
mittelbar ohne Niveau-Unterbrechung in die Ebene des Fruchthofes
oder der peripherischen Theile des Keimes übergehen. Sowie aber der
Embryo seine Bauchwand zu bilden beginnt und am Kopfe und hin-
tern Leibesende die ersten Schritte zu seiner Abschnürung gesche-
hen, kommt er wie in eine Einsenkung des Fruchthofes zu liegen,
die, unter dem eingeknickten Kopf- und Schwanzende sich hinweg-
biegend, erst vorn und dann hinten wallförmig sich erhebt, und die
Ihnen schon bekannte Kopf- und Schwanzkappe bildet (siehe
Fig. 23). Dasselbe geschieht, wie Sie aus dem Querschnitte Fig. 53

entnehmen können, zu bei-
den Seiten des Embryo und
bildet auch hier der peri-
phere Theil des Keimes
dicht am Rande der Seiten-
platten jederseits einen leichten Wall, die sogenannten Seiten-
kappen. An der Bildung der ganzen Depression, der Telle im
Centrum der Keimblase, wodurch der Embryo von allen Seiten eine
wallartige Begrenzung von den sich erhebenden Theilen des Frucht-

[103]Amnios.
hofes erhält und die in ganz gleicher Weise wie beim Hühnchen
auch beim Säugethierembryo erscheint, betheiligen sich ursprüng-
lich alle drei Schichten des Fruchthofes (Fig. 53); allein im weitern
Verlaufe geht die Spaltung, welche in den Seitenplatten eintritt und
dort zur Bildung der Pleuro-peritonealhöhle führt, auch auf den
Fruchthof über, und trennt sich auch hier (Fig. 25, 26) das mittlere
Keimblatt in zwei Lamellen, eine äussere, die Fortsetzung der Haut-
platten, und eine innere, die Fortsetzung der Darmfaserplatten. Am
Kopfende, wo diese Spaltung beginnt, ziehen sich so das Drüsenblatt
und die Fortsetzung der Darmfaserplatte aus der Falte der Kopf-
kappe heraus und trennen sich vom Hornblatte und der demselben
anliegenden Fortsetzung der Hautplatte oder der sogenannten Hals-
platte, so dass nun diese allein, die zugleich stärker hervorwuchern,
die Falte um den Kopf bilden, welche jetzt den Namen »Kopf-Kopfscheide.
scheide« führt. Anfänglich am vordern Ende der Herzhöhle
(Fig. 23. ks) beginnend zieht sich diese Kopfscheide nach und nach
so weit rückwärts, dass sie die ganze vordere Begrenzung der Herz-
höhle liefert und dann erst sich umschlägt, um nach dem Rücken
des Embryo empor zu laufen (Fig. 47). Aber nicht blos am Kopf-
ende, sondern auch am hintern Ende und gleichzeitig an den Seiten
erfolgt eine Spaltung des mittleren Keimblattes des Fruchthofes in
zwei Lamellen, wie Ihnen der Querschnitt Fig. 25 zeigt, und wer-
den auch hier die den Embryo begrenzenden Wälle nach erfolgter
Trennung der zwei betreffenden Blätter mit neuen Namen, denen der
Seitenscheiden und der Schwanzscheide bezeichnet.Seitenscheiden.
Schwanzscheide.

Die auf die angegebene Weise entstandenen Scheiden oder Fal-
ten, die man auch die Amniosfalten nennen kann, wachsen nun
von allen Seiten gegen einen idealen Punkt, der etwas hinter der
Mitte des Rückens seine Lage hat, weiter, wie Ihnen die Querschnitte
Fig. 52 und 48 und die schematischen Längsschnitte Fig. 47 darthun.
Anfangs stehen dieselben noch weit von einander ab und begrenzen
dann die Amniosfalten am Rücken einen ovalen Raum (Fig. 54), der wie
ein Loch erscheint, das in seiner Configuration dem Bauchnabel sehr
ähnlich ist, bald aber wird durch das fortwährende Weiterwuchern
der Scheiden, vor Allem der Kopfscheide, die Amniosöffnung am
Rücken immer enger und enger und ist zuletzt nur noch als kleine
Oeffnung auf dem Rücken des Embryo zu erkennen (Fig. 48 und 47).
Endlich schliesst sich auch diese, Kopf-, Schwanz- und Seitenschei-
den sind mit einander verwachsen. Sowie diese Verwachsung ein-
[104]Fünfzehnte Vorlesung.
getreten ist, von der Ihnen der Längsschnitt Fig. 47. 3 eine Anschau-
ung gibt, zerfällt beim Säugethierembryo der Theil der Keimblase,

welcher an der Amniosbildung
betheiligt ist, in zwei Gebilde,
deren eines das Amnios dar-
stellt, während das andere mit
dem übrigen Theile der äus-
sern Schicht der Keimblase als
eine vollkommen geschlossene
Blase erscheint, die sich an die
äussere Eihaut anlegt und mit
ihr das ganze Ei umschliesst.
Diese Blase heisst nach v. Baer
Seröse Hülle.die seröse Hülle, und be-
steht sowohl beim Säugethier-
embryo, als auch beim Hühn-
chen nur aus dem Hornblatte,
nicht aus den zwei Schichten,
welche man am Amnios findet,
indem bei Vögeln und Säuge-
thieren das mittlere Keimblatt des Fruchthofes nur in so weit in
zwei Blätter sich spaltet, als dasselbe an der Amniosbildung be-
theiligt ist.

Ich habe Sie schon früher darauf aufmerksam gemacht, dass
das Amnios ursprünglich dem Embryo ganz dicht anliegt, so dicht,
dass man in einer schematischen Zeichnung das Lagerungsverhält-
niss beider nicht ganz genau angeben kann. Erst nachdem die Bil-
dung des Amnios vollendet und die seröse Hülle entstanden ist, erst
dann scheidet sich nach und nach Flüssigkeit zwischen dem Amnios
Liquor Amnii
Schafwasser.und dem Embryo aus, der Liquor amnii oder das Schafwas-
ser, durch welches das Amnios vom Embryo abgehoben wird, so
dass dieser in einer mit Flüssigkeit erfüllten Höhle liegt.

Die weiteren Schicksale des Amnios sollen später im Zusam-Erklärung der
Bildung des
Amnios.
menhange mit den letzten Veränderungen der übrigen fötalen Eihül-
len besprochen werden, dagegen will ich Ihnen noch einige Aufklä-
rungen über die Art und Weise der Bildung des Amnios geben.
Die Amniosbildung kommt nicht durch mechanische Vorgänge zu
Stande, wie noch in neuester Zeit von mehrfachen Seiten irrthüm-
lich gelehrt wird, indem man z. B. dasselbe durch das Sichanlegen
der äussern Schicht der Keimblase an die äussere Eihaut entstehen
liess, sondern unzweifelhaft durch Zellenthätigkeit und besondere
Wachsthumsverhältnisse der äussern Schicht der Keimblase. Sie
werden sich leicht vorstellen können, wie durch Zellenvermehrung
eine Haut wie das Amnios in der Fläche nach einer bestimmten
Richtung sich ausdehnt, und brauche ich Sie wohl kaum daran zu
erinnern, dass z. B. das Blatt einer Pflanze durch ähnliche Vorgänge
seine Grösse und eigenthümliche Gestalt erlangt. Wie am embryo-
nalen Theile des äussern Keimblattes die Medullarwülste durch eine
besondere Richtung der Zellenthätigkeit — d. h. durch ein star-
kes Flächenwachsthum an einer beschränkten Stelle — sich erhe-
ben, so entstehen gerade in derselben Weise weiter nach Aussen
auch die ersten Amniosfalten. Einmal gebildet, so ist es einfache
Vermehrung aller diese Falten ursprünglich bildenden Zellen, welche
dieselben in bestimmter Richtung nach dem Rücken des Embryo
empor treibt, und eben so bedingt dann eine Aenderung dieses
Vermehrungsprocesses in der Art, dass nach und nach immer we-
niger Zellen an demselben sich betheiligen, die endliche Verwach-
sung der genäherten Falten in einem Punkt. Es wäre mir leicht,
Ihnen diess noch weiter im Einzelnen auszuführen, da jedoch die
Meisten von Ihnen wohl hinreichend mit den Leistungen von Zellen
mit Bezug auf Formänderungen von Organen vertraut sein werden,
so beschränke ich mich auf das Bemerkte und will ich Ihnen nur noch
anführen, dass nach dem Schlusse des Amnios dasselbe noch eine
Zeit lang mit der serösen Hülle in Verbindung bleibt, und dass in
gewissen Fällen selbst wie ein dünner Verbindungsstrang beider
Häute gefunden wird, der in der Fig. 47. 3 dargestellt ist.

Wir haben bis jetzt zwei fötale Blasen kennen gelernt, den Dot-
tersack und das Amnios. Jede dieser Hüllen besteht, wie wir ge-
sehen haben, aus einer Lamelle des mittleren Keimblattes und aus
einer Epitheliallage: der Dottersack aus der Darmfaserplatte und
dem Drüsenblatt, das Amnios aus der Fortsetzung der Hautplatten
[106]Fünfzehnte Vorlesung.
und dem Hornblatte. Einen wesentlichen Unterschied zwischen bei-
den Hüllen bedingt das Verhalten der Gefässe, indem der Dotter-
sack Gefässe führt, die er in seinem eigenen Gewebe entwickelt,
während das Amnios bei keinem Geschöpfe und zu keiner Zeit Ge-
fässe enthält und hierdurch seine geringere Dignität wenigstens mit
Bezug auf die vegetativen Vorgänge darthut.

Allantois,
Harnsack.Ich wende mich nun zur Beschreibung der Allantois oder
des Harnsackes (v. Baer), eines Gebildes, das für die Ernährung
des Embryo eine sehr wichtige Rolle spielt und der Träger der Um-
bilicalgefässe ist. Der Harnsack wird beim Säugethierembryo
später als das Amnios sichtbar; erst wenn dieses ganz geschlossen
ist, beobachtet man die ersten Spuren des neu entstehenden Gebil-
des und zwar am hintern Ende des Embryo am Rande des Eingan-
ges in die Beckendarmhöhle. Das Erste, was man bemerkt, sind
zwei leichte Auftreibungen am Rande der vordern Beckenwand

(Fig. 55). Diese beiden Höcker
oder Hügel werden immer grös-
ser, verschmelzen mit einander
und bilden eine einzige war-
zenförmig hervorspringende
Erhebung, die anfangs, eben
so wie die früheren Höcker,
ganz solid und durch und durch
aus Zellen zusammengesetzt
ist (Fig. 56). Bald jedoch be-
merkt man in dem birnförmig
sich gestaltenden Gebilde eine
Höhle; das so entstandene
Bläschen vergrössert sich mehr
und mehr, wird gestielt und
trennt sich zugleich von der
Wand der Beckendarmhöhle,
tritt dagegen mit dem Hinter-

[107]Allantois.
darm in Communication (Fig. 64). Sehr früh entwickeln sich auf
der hervorsprossenden Allantois Gefässe und zwar sind es die EndenGefässe der
Allantois.

der beiden primitiven Aorten oder der
Aa. vertebrales posteriores, wie sie auch
genannt werden, die aus der Becken-
bucht hervorkommend ein zartes Netz
auf dem Bläschen bilden, aus welchem
wiederum zwei Venen, die Vv. umbili-
cales entspringen, welche in den Rän-
dern der Bauchwände nach vorn ver-
laufen und mit den Venae omphalo-me-
sentericae gemeinschaftlich in einen Be-
hälter einmünden, der mit dem venösen
Theile des Herzens in Verbindung steht.
In weiterer Entwicklung gestaltet sich
nun die Allantois nach und nach zu einer grösseren ausserhalb
des Embryo zwischen Dottersack und Amnios gelegenen Blase, die
ein ganz deutlich sichtbarer hohler Stiel mit dem Darm und zwar
mit der vordern Wand des Mastdarms in Verbindung setzt (Fig. 47).
Dieser Stiel ist der Urachus oder Harngang, dessen obliterirter
Rest beim Erwachsenen als Ligamentum vesicae medium vom Schei-
tel der Harnblase bis zum Nabel geht. Mit dieser weitern Ausbil-
dung des Harnsackes tritt dann auch eine Veränderung in seinem
Gefässsysteme ein, insofern als derselbe stärker sich entwickelt und
die Arterien mit dem Auftreten der Gefässe der hintern Extremi-
täten und des Schwanzes nicht mehr als die Enden der primitiven
Aorten erscheinen, obschon sie, die von nun an Art. umbilicales
heissen, die stärksten Ausläufer derselben sind.

Die weitern Veränderungen der Allantois werden wir späterErste Bildung
des Harnsackes.
im Zusammenhange mit den übrigen Eihüllen betrachten, dagegen
ist hier der Ort, die Art und Weise ihrer ersten Entstehung
noch etwas näher ins Auge zu fassen. Nach v. Baer sprosst der
Harnsack als ein unpaares Gebilde aus der vordern Wand des Mast-
darmes hervor und ist eine Fortsetzung der beiden Häute desselben,

[108]Fünfzehnte Vorlesung.
des Gefässblattes und des Schleimblattes (Darmdrüsenblattes). Diese
in Anbetracht der spätern Beziehungen der Allantois zum Darme
sehr zusagende Ansicht wurde allgemein angenommen, es hat sich
jedoch später ergeben, dass dieselbe weniger auf Beobachtungen
als darauf beruht, dass es v. Baer unmöglich erschien, dass die Al-
lantois in anderer Weise aus dem Darmkanale sich hervorbilde, als
die andern mit demselben verbundenen Organe, wie die Leber und
die Lungen, von denen v. Baer ihre Entwicklung durch Wucherung
der Darmwand dargethan hatte. Der Erste, der über die erste Bil-
dung der Allantois Thatsächliches vorführte, ist Reichert, der die-
selbe vom Hühnchen als anfänglich doppelt und solide beschreibt,
über ihre Herkunft selbst jedoch nicht ganz im Klaren war. Darauf
beschrieb Bischoff den Harnsack von Säugethierembryonen als eine
ursprünglich solide doppelte Wucherung der vordern Beckenwand,
die erst nachträglich einfach und hohl werde und sich mit dem
Darm in Verbindung setze, und Remak endlich verdanken wir die
vollständigsten Aufschlüsse über seine Entstehung. Nach diesem
Autor entsteht in der vordern Beckenwand eine ähnliche Spaltung
wie diejenige, die zur Bildung der Herzhöhle in der vordern Hals-
wand Veranlassung gibt (Fig. 23). Die eine Lamelle (Hautplatte)
des gespaltenen mittleren Keimblattes geht als Faserschicht auf das
Amnios, die andere Lamelle (Darmfaserplatte) auf den Dottergang
und Dottersack über. Vom Ausgangspunkte der Spaltung jedoch, von
der Hautplatte aus (in der Fig. 23 würde der analoge Punkt der
sein, wo die Hautplatte von der Darmfaserplatte sich trennt, ein-
wärts der Buchstaben ks) entwickelt sich die erste Anlage der Allan-
tois als solide Wucherung der vordern Bauchwand, gerade vom Rande
derselben aus und zwar in der Form der Ihnen schon bekannten
zwei Höcker. Nachdem diese sich vereinigt haben, trennt sich die
Anlage vom Rande der vordern Bauchwand, tritt dagegen mit der
Darmfaserwand in Verbindung und zugleich entwickelt das Drüsen-
blatt des Darmes eine blinde Ausstülpung in die noch solide Anlage
hinein. Dieser blinde Auswuchs wird dann immer grösser, die
Wandungen des Bläschens dabei immer dünner, und schlägt dann
die Allantois im weitern Verlauf den Entwicklungsgang ein, den wir
schon geschildert haben. Ueberraschend ist bei dieser Allantois-
bildung, über deren Richtigkeit keine Zweifel bestehen können,
die Lösung der ursprünglichen Verbindung der Harnsackanlage von
der vordern Bauch- oder Beckenwand, die neue Vereinigung
[109]Allantois.
mit der Faserplatte des Mastdarms, dessen Drüsenblatt die innere
Wand der hohl gewordenen Anlage auskleidet, und hat auch Remak
in dieser Beziehung keine weiteren Aufschlüsse gegeben. Dem Be-
merkten zufolge sind Harnsack und Dottersack, obwohl im Bau im
Wesentlichen gleich und jeder aus einer Fortsetzung der Darmfaser-
platte und des Darmdrüsenblattes gebildet, doch in der Entwick-
lung ganz und gar verschieden, und können Sie hieraus entnehmen,
dass man in der Entwicklungsgeschichte ebenso wie anderwärts
sich sehr davor zu hüten hat, nach der Analogie Schlüsse abzuleiten,
indem die Thatsachen oft auf die merkwürdigste Weise allen unsern
aprioristischen Ableitungen widersprechen.

Noch ist zu bemerken, dass wenigstens beim HühnerembryoContractilität der
Allantois.
auch die Allantois contractil ist. Vulpian, dem wir diese
Beobachtung verdanken, beobachtete die Contractilität vom 8. Tage
an bis zum Ende der Fötalperiode und wies auch die spindelför-
migen Muskelzellen nach, von denen dieselbe herrührt (Journ. de
Phys. I. pag. 619 u. flgde.).

Sechzehnte Vorlesung.

Urnieren.Meine Herren! An die Schilderung der Allantois reihe ich nun
noch die Betrachtung der sogenannten »Urnieren« oder »Wolff’-
schen Körper« (auch Primordialnieren oder Oken’sche
Körper genannt). Sie erinnern sich aus früheren Darstellungen,
Urnierengänge.dass die Ausführungsgänge dieser Organe beim Hühnerembryo
schon in sehr früher Zeit auftreten und nach Remak unmittelbar
unter dem Hornblatte in einer kleinen Lücke zwischen demselben,
den Seitenplatten und den Urwirbeln ihre Lage haben, eine Dar-
stellung, welche auch nach meinen Untersuchungen vollkommen be-
gründet ist (Fig. 57). Diese Gänge nun entwickeln sich wahrschein-

lich aus den Seitenplatten und nicht aus den Urwirbeln, auf keinen
Fall aber ist eine Hervorbildung derselben aus dem Hornblatte an-
zunehmen, indem die genaueste Beobachtung von einer Wucherung

[111]Urnieren.
dieses Blattes an dieser Stelle zu keiner Zeit irgend eine Spur ergibt.
So auffallend es mithin auch ist, dass die Urnierengänge und, wie wir
sehen werden, auch die Urnieren aus dem mittleren Keimblatte her-
vorgehen, während sonst die grosse Mehrzal der Drüsen in ihren
epithelialen Elementen aus dem Hornblatte und dem Darmdrüsen-
blatte sich hervorbildet, so bleibt doch nichts anderes übrig, als
den Thatsachen ihr Recht einzuräumen, auch wenn wir dieselben
vorläufig nicht begreifen. Wir werden übrigens später sehen, dass
auch andere ächte Drüsen, wie die Hoden und Eierstöcke, ohne Be-
theiligung der Epithelialblätter des Keimes entstehen.

Der Ausführungsgang der Wolff’schen Körper scheint anfangs
solid zu sein und erst in zweiter Linie eine Höhle in seinem Innern
zu entwickeln. Wenigstens sieht man im Anfange keine Spur einer
Höhle (Fig. 25), während später deutlich ein Lumen in dem Kanal
wahrzunehmen ist. Im weiteren Verlaufe nun rückt dieser Kanal gegen
das Darmdrüsenblatt und immer näher gegen die Aorta zu, welche
ihrerseits gegen die Mittellinie vorrückt, so dass er nach und nach
seitlich von den Urwirbeln, beinahe an die Stelle zu liegen kommt,
die früher die Aorta einnahm. Während dieser Lageveränderung
des Kanals, deren Ursache wahrscheinlich in besonderen Wachs-
thumsverhältnissen des Hornblattes und der Hautplatten zu suchen
ist (s. Fig. 25 und 57), bemerkt man auch an der inneren, unteren
Seite desselben unterhalb der Urwirbel eine Zellenmasse (Fig. 25. uw),
aus welcher sich die Urniere selbst gestaltet. Auch von dieser Zel-
lenmasse ist nur das sicher, dass sie aus dem mittleren Keimblatte
hervorgeht, dagegen bleibt es auch hier zweifelhaft, ob dieselbe aus
den Urwirbeln oder aus den Seitenplatten, d. h. den Mittelplatten
hervorgeht. Nach dem, was ich zu ermitteln im Stande war, ist
letzteres das wahrscheinlichste, auch sieht man in gewissen Fällen
deutlich nach innen von den Anlagen der Urnieren eine ziemlich
scharfe Begrenzung der Urwirbel ganz in derselben Weise wie
früher, von welcher allerdings in dem in Fig. 25 dargestellten
Schnitte nichts zu sehen war.

Beim Hühnerembryo, den Remak sorgfältig untersucht hat, er-Urnieren des
Hühnerembryo.
scheint die Urniere, sobald sie einigermaassen entwickelt ist, in fol-
gender Weise: der Ausführungsgang verläuft an der untern Seite
der Urwirbel mehr nach aussen und mit ihm stehen nach innen
kurze, einfache, quere Drüsenkanälchen in Verbindung, so dass die
ganze Drüse wie halb gefiedert erscheint; ausser diesen queren Ka-
[112]Sechzehnte Vorlesung.
nälchen bemerkt man dann noch an der inneren Seite des Ganges
zwischen und nach innen von den queren Kanälchen rundliche, aus
Zellen gebildete Körperchen. Nach Remak’s Darstellung sollen die
Querkanälchen der Drüse aus solchen rundlichen Zellenhäufchen
sich entwickeln, welche mit dem Ausführungsgange in Verbindung
treten und dann eine Höhlung bekommen. Doch spricht er auch
die Vermuthung aus, dass die Querkanälchen der Drüsen durch
Wucherung des Ausführungsganges sich bilden, in welchem Falle
dann die rundlichen Zellenmassen alle nichts anderes als die Anla-
gen der »Malpighischen Körperchen« wären, welche in den Urnieren
vorkommen. Diese Vermuthung ist, obschon sehr wahrscheinlich,
nicht als bewiesen zu erachten und sind wir daher über die erste
Bildung der Querkanälchen noch nicht im Klaren. Mag dem sein
wie ihm wolle, so ist so viel sicher, dass auf jeden Fall ein Theil
Malpighi’sche
Körperchen der
Urnieren.der rundlichen Zellenmassen zu den Malpighischen Körperchen der
Urnieren wird. Rathke hat zuerst die interessante Entdeckung ge-
macht, dass die Urnieren der beschuppten Amphibien, Vögel und
Säugethiere wirklich Malpighische Körperchen besitzen, wesentlich
von demselben Bau wie die der bleibenden Nieren. Nach Remak
nun entwickeln sich diese »glomeruli« aus rundlichen, isolirten Zel-
lenmassen, die erst in zweiter Linie mit den Drüsenkanälchen in
Verbindung treten. Diese Verbindung lässt er, gestützt auf Unter-
suchungen über die bleibenden Nieren, in der Art vor sich gehen,
dass die Anlage des Malpighischen glomerulus in ein Drüsenkanäl-
chen hineinwachse und zwar so, dass das blinde Ende des Drüsen-
kanälchens ins Innere hinein eingestülpt werde. Indem dann diese
Einstülpung weiter sich entwickelt, kommt der Malpighische glome-
rulus schliesslich wie in das Innere des erweiterten Endes des Drü-
senkanälchens zu liegen, zugleich wandelt sich derselbe grössten-
theils in Blutgefässe um; die Oeffnung nun, durch welche die Ge-
fässe mit dem glomerulus in Verbindung stehen, verengert sich nach
und nach und zugleich scheiden die Zellenmassen der Urnierenka-
nälchen sowohl als auch die eingestülpten Enden derselben an ihrer
äusseren Fläche eine structurlose Membrana propria aus, welche als
die äusserste Begrenzung der Malpighischen Körperchen erscheint,
und im Falle sie sich im ganzen Umfange des Epithels derselben
bildet, auch eine Bekleidung für den glomerulus selbst abgeben muss.
Ob jedoch eine solche innere Membrana propria in den Urnieren
vorkommt, ist nicht erwiesen.

Bei den Säugethieren ist die allererste Entwicklung der Urnie-Urnieren der
Säugethiere.
ren noch nicht verfolgt und beschränkt sich Alles, was wir über die
frühesten Zustände derselben wissen, auf folgendes. Nach Bischoff’sErste Gestalt
derselben.
Untersuchungen werden die Urnieren sichtbar, bevor die Allantois-
anlage hervortritt und erscheinen als zwei Züge, die sich unterhalb
der Urwirbel vom Herzen bis zur Beckenbucht erstrecken (Fig. 58).

An diesen Zügen unterscheidet
man den nach Aussen gelege-
nen Ausführungsgang und die
nach Innen zu befindlichen ganz
kurzen geraden Drüsenkanäl-
chen, die am Ende meist etwas
kolbig erweitert sind. Ausfüh-
rungsgang wie Drüsenkanäl-
chen sind nach Bischoff ur-
sprünglich solide Gebilde, die
erst in zweiter Linie ein Lumen
bekommen. Sobald nun die
Allantois sich gebildet und ei-
nigermaassen entwickelt hat,
lässt sich nachweisen, dass die
Urnierengänge mit zwei nahe
gelegenen Oeffnungen in die-
selbe einmünden. Beim Hüh-
nerembryo dagegen münden, beiläufig bemerkt, die Urnierengänge
niemals in die Allantois, sondern in die hintere Wand des Theiles
des Mastdarms, der später zur »Kloake« wird, ebenso scheint es
sich nach Rathke auch bei den Schlangenembryonen zu verhalten.

Die weitere Entwicklung der im Anfange so zierlich und ein-Weitere Ent-
wicklung der
Urnieren.
fach gebildeten Urnieren kennt man nun von Säugethier- und
menschlichen Embryonen ziemlich genau und sind es namentlich
die Beobachtungen von Joh. Müller, Valentin, Rathke, Bischoff und
Andern, die uns in dieser Beziehung Aufschlüsse gegeben haben.

Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 8
[114]Sechzehnte Vorlesung.
Die einfachen Drüsenkanälchen wachsen im weiteren Verlaufe und
beginnen sich zu schlängeln, so dass die lange, schmale Drüse nach
und nach eine mehr compacte Form annimmt und ein zusammen-
hängender Drüsenkörper sich bildet. Auf dem Höhestadium seiner
Entwicklung erscheint der Wolff’sche Körper als eine beiläufig
spindelförmige, ziemlich dicke Drüse, deren Ausführungsgang
an der vordern, äusseren Fläche gerade herunter läuft und nimmt,
immer noch von derselben Längenerstreckung wie früher, einen
bedeutenden Raum seitlich vom Gekröse des Mitteldarmes in der
Bauchhöhle ein. Bezüglich auf den Bau, so besteht der Wolff’sche
Körper wesentlich aus den schon erwähnten geschlängelten Drü-
senkanälchen, die, ausser dass sie einen grösseren Durchmesser
besitzen, in allen Beziehungen mit den Kanälchen der bleibenden
Nieren übereinstimmen, und jedes für sich in den Ausführungsgang
einmünden. Ausserdem finden sich noch zahlreiche Blutgefässe, die
von mehrfachen, von der Aorta unter rechten Winkeln abgehenden
Malpighische
Körper.kleinen Arterien abstammen und im Innern mit Malpighischen
Knäueln enden, die auch in den Urnieren von Säugethieren nicht
fehlen, und in derselben Weise mit den Drüsenkanälchen sich ver-
binden, wie diess von der eigentlichen Niere bekannt ist. — Bei Ei-
Flimmerung in
den Urnieren.dechsenembryonen ist von Remak[und] mir selbst Flimmerung in
den Kanälen der Urnieren beobachtet worden, welche bei andern
Thieren bis jetzt noch nicht zu sehen war.

Nachdem die Urnieren eine Zeit lang in voller Grösse bestan-
den haben, beginnen sie nach und nach im Wachsthum stille zu
stehen und ändern dann ihre Lage in der Bauchhöhle in der Art,
dass sie scheinbar mehr nach hinten rücken. Zuletzt fallen sie mit
Ausnahme gewisser Theile, die mit den Geschlechtsorganen sich
verbinden, einer Auflösung anheim, wie diess später ausführlich
geschildert werden soll.

Verrichtungen
der Urnieren.Ueber die Function dieser Organe besitzen wir ganz be-
stimmte Aufschlüsse. Joh. Müller hat zuerst in den Kanälchen der
Urnieren ein eigenthümlich geformtes Secret in Gestalt von körnigen
Massen gefunden, eine Beobachtung, die später von Volkmann und
Rathke bei Eidechsenembryonen, von Remak beim Hühnchen und
von Bischoff bei Säugethieren bestätigt wurde. Remak hat ausser-
dem gezeigt, dass dieses körnige Secret Harnsäure enthält, indem
auf Zusatz von Essigsäure die characteristischen Harnsäurekrystalle
auftraten, und die Zusammensetzung desselben aus harnsaurem Am-
[115]Urnieren.
moniak und harnsaurem Natron wahrscheinlich gemacht. Diesem
zufolge nun und wegen der vollkommenen Uebereinstimmung der
Wolff’schen Körper mit den ächten Nieren in der feineren Structur kann
nicht bezweifelt werden, dass dieselben wirklich harnbereitende
Organe sind, und entsteht zugleich die fernere Frage, welchen
Antheil dieselben an der Bildung der Flüssigkeit nehmen, welche die
Allantois erfüllt. Die Allantoisflüssigkeit enthält, wie zuerstAllantoisflüssig-
keit.
beim Hühnchen sich hat nachweisen lassen, Harnsäure und zu einer
gewissen Zeit auch Harnstoff; die der Säugethiere führt ebenfalls
Substanzen, die als Harnbestandtheile bezeichnet werden können,
und hat man in ihr das sogenannte »Allantoin« und dann auch
Harnstoff gefunden. Ausserdem enthält dieselbe auch Zucker (Ber-
nard, Majewski) und Eiweiss. Nach Majewski enthält die immer
alkalische Allantoisflüssigkeit älterer Kalbsembryonen (von 21—27
Wochen) 96,16 Wasser und 3,84 feste Substanz. Davon sind
2,76 organische Materie und von dieser 0,64 Traubenzucker und
0,85 Harnstoff. Diesem zufolge könnte man auf den Gedanken kom-
men, die Allantois sei wirklich eine Art »Harnsack« und es stamme
die gesammte Flüssigkeit derselben aus den Wolff’schen Körpern,
allein diess hiesse wohl zu weit gehen, denn es ist nicht gedenkbar,
dass die grosse Masse von Flüssigkeit, welche bei manchen Ge-
schöpfen oft lange Zeit hindurch den Harnsack erfüllt, nichts An-
deres sein sollte, als das Secret der kleinen und im Ganzen genom-
men nur kurze Zeit bestehenden Wolff’schen Körper. Offenbar hat
die Allantoisflüssigkeit noch eine andere Quelle und zwar erscheint
es mir als das Wahrscheinlichste, dass sie zum grössten Theile aus
den Gefässen der Wandungen der Allantois selbst stammt und nichts
als eine Ausscheidung derselben ist. Ausserdem hat man auch an
ein Eindringen der Flüssigkeit von Aussen, d. h. vom Uterus her
gedacht, welche Vermuthung jedoch kaum begründet sein möchte.

Ich wende mich nun, meine Herren, zur Betrachtung der wei-Gestaltung des
Säugethierem-
bryo nach dem
Auftreten der
Allantois.
teren Veränderungen, welche der Säugethierembryo erleidet, nach-
dem die Allantois und die Wolff’schen Körper gebildet sind, Ver-
änderungen, die denselben nun bald in seine typische Form über-
führen. — Wie Sie sich erinnern werden, ist der Säugethierembryo
in der Gestalt, die Sie bisher kennen gelernt haben, äusserst ein-
fach und stellt ein schiff- oder kahnförmiges Gebilde dar, an wel-
chem sich vorn eine grössere und am hintern Ende eine kleinere
Höhle findet, während in der Mitte der Leib weit offen und rinnen-
8*
[116]Sechzehnte Vorlesung.
förmig ausgehöhlt ist. Betrachtet man einen Embryo aus diesem
Stadium in der seitlichen Ansicht, so sieht man, dass der Kopf zwar
grösser als die übrigen Theile, aber doch nicht auffallend ver-
dickt ist, und dass derselbe etwas über das Niveau der Keimblase
hervorragt und sich ein Wenig abgeschnürt hat (s. Fig. 39, die ein
etwas früheres Stadium darstellt). Eine ähnliche Abschnürung fin-
det sich auch am hinteren Leibesende, und zugleich ergibt sich,
dass der Leib in der Längsrichtung etwas convex ist. Die weiteren
Veränderungen in der Leibesgestalt sind nun folgende: Zunächst
entwickelt sich der Kopf mächtig und immer mächtiger, was vor
Allem durch die grosse und rasche Entwicklung des Gehirns be-
dingt wird, und zugleich schnürt sich derselbe immer mehr von der
Keimblase ab. Während diess geschieht, erleidet derselbe zu-
gleich eine eigenthümliche Krümmung, die bei genauer Betrach-
tung als eine doppelte erscheint (Fig. 59). Eine erste Krümmung,
Vordere Kopf-
krümmung.

oder die vordere Kopf-
krümmung, findet sich in
der Gegend der zweiten Hirn-
blase (Fig. 59 bei c), und bil-
det einen starken Vorsprung,
so dass der Kopf dadurch in
einen vordern und hintern
Theil zerfällt, welche durch
einen nahezu rechten Winkel
in einander übergehen. Eine
zweite Krümmung zeigt sich
an der Grenze des verlänger-
ten Marks und des Rücken-
marks; diese heisst gewöhn-
lich der Nackenhöcker, oder
die Nackenkrümmung, wir
wollen sie jedoch mit dem Na-
men der »hinteren Kopf-

[117]Gestalt des älteren Säugethierembryo.
krümmung« belegen. Bezeichnen Sie die Axe des Embryo durchHintere Kopf-
krümmung.
Linien, so sehen Sie, dass die Axe des Rückens ungefähr unter einem
rechten Winkel in die des hinteren Kopftheiles übergeht, und dass
dieser wiederum nahezu in einem rechten Winkel in die des vorde-
ren Abschnittes sich fortsetzt. Eine ähnliche Krümmung erleidet
der Embryo später auch an seinem hinteren Leibesende, welche wir
»die Schwanzkrümmung« nennen wollen (Fig. 60). ZugleichSchwanzkrüm-
mung.

krümmt sich auch der Rücken des Embryo mehr, so dass er etwas
hinter der vorderen Extremität buckelartig vortritt und findet man
in einem weiteren Stadium diesen Vorgang so weit gediehen (Fig. 60),
dass das vordere und hintere Leibesende einander sehr nahe liegen
und eine ziemlich geschlossene Bucht umfassen, in welcher das
Herz, der sich entwickelnde Darmkanal und die hervorsprossenden
Eingeweide überhaupt ihre Lage haben. Ausser der einfachen

[118]Sechzehnte Vorlesung.
Spiralige
Aufrollung des
Schwanzes.Schwanzkrümmung zeigt das hintere Leibesende in einem gewissen
Stadium auch noch eine Andeutung einer spiraligen Aufrollung,
doch ist diese beim Säugethierembryo nie stärker ausgeprägt, wo-
gegen dieselbe beim Hühnchen sehr schön zu sehen ist (s. Remak
l. c. Tab. IV. Fig. 46) und bei Schlangenembryonen nach Rathke in
einer so ausgezeichneten Weise erscheint, dass der Schwanz zur
Zeit der höchsten Entwicklung dieses Verhältnisses 7 Spiraltouren
bildet und die Gestalt eines Schneckengehäuses wiederholt.

Drehung des Em-
bryo um seine
Längsaxe.Zu der beschriebenen Kopf- und Schwanzkrümmung gesellt
sich nun noch eine Drehung des Embryo um seine Längs-
axe, die in einer bestimmten Zeit sehr ausgeprägt ist. In einem
gewissen Stadium nämlich liegt der Embryo so auf der Keimblase,
dass sein Kopf von oben betrachtet im Profil sich zeigt und seine
linke Seite nach oben wendet, während der mittlere Theil in der
Weise gedreht ist, dass immer mehr vom Rücken sichtbar wird, so
dass an der hinteren Leibeshälfte der Rücken nach oben und die
Bauchfläche nach unten gerichtet ist. Das hintere Ende selbst ist
dann häufig wiederum etwas auf die Seite gewendet und macht
dann bei weiterer Entwicklung die erwähnten Spiraltouren, bei

denen die Mittellinie des
Rückens nach Aussen ge-
kehrt ist. Betrachtet man
einen Embryo mit entwi-
ckelter Spiralkrümmung
von der Seite der Keim-
blase, so wird natürlich
seine rechte Kopfhälfte und
die Bauchfläche des Lei-
bes sichtbar sein, wie die
Fig. 61 ergiebt. Noch ist
zu bemerken, dass die
Spiralkrümmung des Lei-
bes eine von links nach
rechts gewundene Spirale

[119]Gestaltung des älteren Säugethierembryo.
darstellt, wie am besten bei Schlangenembryonen zu sehen ist. Spi-
ral-, Kopf- und Schwanzkrümmung nun erhalten sich, nachdem sie
vollkommen ausgebildet sind, noch eine gewisse Zeit, später aber
streckt sich der Embryo wieder mehr und wenn er auch allerdings
noch lange die Andeutung einer Krümmung erkennen lässt, so ist
dieselbe in späterer Zeit doch nicht mehr so ausgesprochen, und
hebt sich namentlich der Kopf ziemlich bald und streckt sich, eine
Erscheinung, welche mit der Entwicklung des Halses zusammenhängt.

Was nun die Ursache dieser Krümmungen im Allgemeinen be-
trifft, so werden dieselben unstreitig dadurch bedingt, dass der Rü-
cken und vor Allem das centrale Nervensystem, von denen wir schon
früher gesehen haben, dass sie vor allen andern Theilen sich anlegen
und weiterbilden, mehr als die Theile der Bauchfläche wachsen, wo-
durch der Embryo nothwendigerweise nach dem Rücken zu convex
wird. Später nun rücken diese Theile im Wachsthume langsamer vor
und beginnen die vordern Theile sich zu entwickeln, worauf dann
der Embryo gewissermaassen wieder sich aufrollt.

Während die beschriebenen Veränderungen in der Stellung desHals.
Leibes vor sich gehen, entwickelt sich nicht nur der Kopf immer
mehr, sondern es bildet sich allmählig auch der Hals aus, wobei
sich bemerkenswerthe Phänomene ergeben. Es treten nämlich auch
beim Säugethierembryo in der Halswand zu einer gewissen Zeit
Spalten auf, welche von aussen in den Vorderdarm (die spätere
Schlundhöhle) durchdringen und »Kiemenspalten« oder »Vis-Kiemenspalten.
ceralspalten« auch »Schlundspalten« heissen. Solcher Spal-
ten zeigen sich nach und nach vier (Fig. 61), welche als längliche
Oeffnungen hinter der Mundöffnung an den seitlichen Theilen des
Halses erscheinen und von vorn nach hinten im Durchmesser ab-
nehmen. Nach Remak entstehen diese Spalten dadurch, dass der
Schlund nach Aussen durchbricht, nicht die Haut nach
Innen, auch nicht in der Weise, dass beide Theile einander entge-
genkommen, so dass demnach die Ränder der Spalten gewisser-
maassen von den Häuten des Schlundes oder des Vorderdarmes aus-
gekleidet sind.

Mit der Bildung dieser Spalten am Halse nun geht das AuftretenKiemenbogen.
der sogenannten »Kiemenbogen« oder »Visceralbogen« Hand
in Hand. Es verdickt sich nämlich, von hinten nach vorn vorrückend,
die zwischen den Spalten gelegene Masse der Halswand und bildet
derbe Streifen, die man eben mit dem Namen der »Kiemenbogen«
[120]Sechzehnte Vorlesung.
bezeichnet, und deren beim Säugethierembryo vier vorhanden sind
(s. Fig. 62, in welcher das Herz und der Raum zwischen den Kie-
menbogen noch von einer dünnen Haut, der primitiven Brustwand

bedeckt zu denken ist). Der erste dieser Kie-
menbogen (Fig. 62. d) liegt zwischen der Mund-
öffnung und der ersten Spalte; der zweite (f)
zwischen der ersten und zweiten Spalte, der
dritte (f′) zwischen der zweiten und dritten und
der vierte (f″) endlich zwischen der dritten
und vierten Kiemenspalte. Von diesen Kiemen-
bogen nun sind der erste, zweite und dritte am
Ende kolbig, so dass sie bei der Ansicht von vorn,
die ich Ihnen nach Bischoff hier vorgeführt habe,
ein eigenthümliches Bild geben, indem sie ge-
wissermaassen wie rippenähnliche Bogen er-
scheinen, die sich gegen einander krümmen. Die ersten Bogen be-
rühren sich in der Mittellinie, während die folgenden je weiter nach
hinten, um so mehr von einander abstehen, und in der Lücke zwi-
schen dem Ende derselben findet sich die ursprüngliche Halswand
als dünne Haut (untere Verbindungshaut) und bedeckt von dieser
die primitiven Aortenbogen, von denen Fig. 61 drei Paare zeigt.
Der erste Kiemenbogen zeigt ferner einen kleinen Ausläufer, welcher
nach oben den Mund umgibt und der »Oberkieferfortsatz« heisst.

Den Zusammenhang nun der so eben besprochenen Bildungen
mit der weiteren Entwickelung des Halses werde ich Ihnen später
schildern, doch können Sie immerhin schon jetzt Folgendes sich
merken. — In einem späteren Stadium verschwinden die Kiemen-
spalten bis auf die erste, welche sich zum äusseren und mittleren
Ohr gestaltet; die Kiemenbogen verschwinden z. Th., z. Th. werden
sie knorpelig und verwandeln sich, indem sie später theilweise ver-
knöchern, in gewisse länger oder ganz sich erhaltende Theile, nämlich
den »Meckel’schen Fortsatz« am Unterkiefer, den Hammer, Ambos
und Steigbügel und das Zungenbein sammt dem Griffelfortsatz des
Schädels um.

Zum Schlusse erwähne ich Ihnen noch kurz, dass die Extremi-
tätenbildung beim Säugethier und Menschen in ähnlicher Weise wie
beim Hühnchen vor sich geht, indem auch hier seitlich an der
Gränze vom Rücken und Bauch kleine Wülste hervorsprossen, die
bald blattförmig werden und im weiteren Wachsthum sich abglie-
dern. Auch bei den Säugethieren entstehen übrigens die vorderen
Extremitäten zuerst (vergl. die Fig. 51, 60, 61).

Siebenzehnte Vorlesung.

Jüngste
menschliche
Embryonen.Ich wende mich nun, meine Herren, zur Schilderung der jüng-
sten bekannten menschlichen Embryonen bis zu dem Sta-
dium, in welchem wir den Säugethierembryo verlassen haben.

Aus der ersten Woche der Schwangerschaft, während wel-
cher das Ei den Eileiter durchwandert, besitzen wir vom Menschen
keine oder wenigstens keine solchen Beobachtungen, dass dieselben
Eier
der 2. Woche.für eine weitere Verwerthung sich eigneten. Aus der zweiten
Woche dagegen, in welcher das Ei schon im Uterus ist, hat schon
vor Jahren Thomson in Glasgow zwei Eier beschrieben (Edinb. med.
and Surg. Journal 1839 Vol. LII) und will ich Ihnen nun vor Allem
diese immer noch ganz alleinstehenden Fälle etwas eingehender
schildern.

Erstes Ei von
Thomson.Ein erstes Ei (Fig. 63), dessen Alter Thomson zu 12—13 Tagen
schätzt, hatte eine Grösse von 3‴ und besass eine äussere Ei-

haut oder Chorion, welche mit kurzen,
dünnen und einfachen Zöttchen besetzt
war. Im Innern derselben befand sich eine
Blase, offenbar die Keimblase, welche
das Chorion beinahe ganz erfüllte und auf
dieser ein Embryo von 1‴ Länge, der mit
seinem vorderen und hinteren Ende schon
etwas von der Keimblase abgeschnürt war,
mit seinem mittleren Theile dagegen un-
mittelbar auf derselben auflag und mit sei-
nen Rändern in dieselbe sich fortsetzte,

[123]Jüngste menschliche Embryonen.
somit noch keinen Darm besass. Allantois und Nabelstrang waren
nicht vorhanden und auch vom Amnios meldet Thomson nichts. Doch
kann man mit Bischoff aus dem von Thomson angegebenen Um-
stande, dass der Embryo mit seinem Rücken an die äussere Eihaut
festgeheftet war, schliessen, dass das Amnios schon da war, in wel-
chem Falle dann die äussere Eihaut entweder als seröse Hülle allein
oder als solche sammt der Dotterhaut aufgefasst werden müsste.
Im erstern Falle wären die Zöttchen Productionen der serösen Hülle,
im letztern könnten dieselben nur ähnliche structurlose Bildun-
gen sein, wie ich sie Ihnen früher vom Kaninchen geschildert habe.

Die zweite Beobachtung von Thomson bezieht sich auf ein EiZweites Ei von
Thomson.
von 6‴ Grösse (Fig. 64), dessen Alter Thomson auf 15 Tage schätzt.

Dieses Ei war mehr eiförmig und ebenfalls mit
Zöttchen besetzt. Im Innern der Eihaut desselben
fand sich ein grosser mit Flüssigkeit erfüllter Raum
und an einer Stelle eine Blase von ungefähr 1‴
Grösse, welche die Anlage eines Embryo zeigte.
Der Embryo selbst war auch etwa 1‴ gross und
überragte die Blase etwas; von der Rückenseite
gesehen (Fig. 65) zeigte derselbe eine sehr deutliche
Rückenfurche, welche in der Mitte schon im
Schliessen begriffen war und ebenso stark hervor-
tretende Rückenwülste. An der Bauchseite des
Embryo war das Herz bemerklich; und am Kopf-
ende sass ein hautartiger Lappen, wahrscheinlich
ein Stück des Amnios. Auch von diesem Embryo
gibt übrigens Thomson wieder an, dass er mit dem
Rücken am Chorion festsass und ist somit mit Be-
zug auf die Deutung der äusseren Eihaut wiederum die Möglichkeit
vorhanden, dass dieselbe die seröse Hülle war.

Dieses zweite Ei nun ist offenbar nicht ganz normal; der Be-
schaffenheit des Embryo zufolge ist es sehr jung, sicherlich ebenso
jung als das Ei der ersten Beobachtung, wo nicht noch jünger und

[124]Siebenzehnte Vorlesung.
doch findet sich ein so grosser Zwischenraum zwischen Ei und Cho-
rion, während derselbe im ersten Falle nicht vorhanden war, und
es ist daher wohl anzunehmen, womit auch A. Ecker übereinstimmt,
dass das Ei in diesem Falle, wie es so oft geschieht, nach dem Ab-
sterben des Embryo noch eine Zeit lang fortwuchs.

Nun folgen Eier, bei denen der Embryo ein Amnios, Dottersack
und Allantois zeigt; doch besitzen wir leider keine sichern Beob-
achtungen von einem menschlichen Eie mit freier Allantois, d. h. von
einem solchen, bei dem die Allantois noch nicht an das Chorion
festgewachsen und der Nabelstrang noch nicht angelegt war. Wohl
sind in der Literatur einige Fälle von solchen Eiern aufgeführt, Be-
obachtungen von Coste (Embryogénie comparée), von Pockels (Isis
1825, pag. 346), Meckel (Deutsch. Archiv 1817, Tab. I, Fig. 2), von
Thomson (l. c), von v. Baer (Entwickl. II, Taf. VI, Fig. 16 u. 17) und
Andern, allein einerseits gehören dieselben nicht hierher, wie der
Fall von Thomson, in dem schon ein Nabelstrang sich vorfand, an-
derseits beziehen sie sich auf unvollkommen ausgebildete Embryo-
nen, oder sind so unvollständig beschrieben und von so unbestimm-
ten Abbildungen begleitet, dass dieselben auch nicht weiter zu
brauchen sind.

Eier
der 3. Woche.Von Eiern mit Nabelstrang, Amnios und Dottersack aus der
dritten Woche der Schwangerschaft habe ich nun vor Allem eines
von Coste geschilderten Eies (Hist. du devél. Pl. II) zu gedenken,
das unstreitig das vollkommenste und am genauesten beobachtete
von allen menschlichen Eiern aus frühern Zeiten ist. Das Ei selbst,
Ei von Coste von
15—18 Tagen.dessen Alter Coste auf 15—18 Tage schätzt, war 6‴ gross und rings
mit kürzeren leicht ästigen Zöttchen besetzt. Im Innern befand
sich ein ziemlich grosser Zwischenraum und an einer Stelle der
Embryo mit Amnios und Dottersack durch einen kurzen
Nabelstrang an das Chorion befestigt (Fig. 66). Der Em-
bryo von 2‴ Länge (Fig. 66, 67) war leicht nach dem Rücken zu
gekrümmt mit abgeschnürtem vorderem und hinterem Ende, von
denen sich jedoch ersteres, wenigstens in dem eigentlichen Kopf-
theile nur wenig verdickt zeigte, wogegen die Halsgegend, wo das
S förmige Herz seine Lage hatte, stärker vortrat und der massigste
Theil des Embryo war. Am Herzen selbst erkennt man die Herz-
höhle (Cavum pericardii) und den Bulbus aortae (Fig. 67 b), da-
gegen sind die Vorkammern und Kammern (bei c) noch kaum von
einander zu unterscheiden. Am Kopfe zeigen sich Andeutungen
[125]Jüngste menschliche Embryonen.
von Kiemenbogen und Kiemenspalten (Schlundspalten) (Fig. 66 f)
ziemlich weit vorn, doch sind die letzteren noch nicht durchge-

brochen. Bei der Ansicht von unten (Fig. 67) sieht man ferner am
Kopfe vor den ersten Kiemenbogen, die ziemlich deutlich sind, einen
conischen, unpaaren Fortsatz ganz nach vorn zu, den Stirn- oder
Nasenfortsatz und zwischen diesem Fortsatze und den vordersten
Kiemenbogen eine Grube, die in der Bildung begriffene Einstülpung,

[126]Siebenzehnte Vorlesung
die später die Mundhöhle gibt. Der Bauch des Embryo ist weit
offen, wie das die seitliche und die Ansicht von vorn zeigen, und
steht der ungestielte, 11/4‴ grosse Dottersack (in der Ansicht von
vorn geöffnet dargestellt) in grosser Ausdehnung in offener Verbin-
dung mit dem Darm, von dem nur der Anfangsdarm, dessen Aus-
mündung in den Mitteldarm in der Fig. 67 bei x zu sehen ist, und
der Enddarm (Fig. 67 i) entwickelt sind. Am hinteren Leibesende
findet sich die Allantois (a) in Form eines Stranges, der durch einen
breiten Stiel (u), den späteren Urachus, mit dem Enddarm und,
wie es scheint, auch noch mit der vorderen Beckenwand zusammen-
hängt und dann ins Chorion sich verliert, dessen innere Lamelle
sie bildet. Wie weit die Höhle der Allantois und die epitheliale
innere Lamelle derselben sich erstreckte, darüber hat Coste nichts
mitgetheilt. Am Dottersacke und der Allantois sind Gefässe bemerk-
lich. Am Dottersacke zwei Arteriae omphalo-mesentericae rechts und
links ziemlich in der Mitte (Fig. 66 m) und zwei Venae omphalo-me-
sentericae mehr nach vorn (Fig. 67 n); ebenso sieht man Gefässe an
der Allantois, welche auch in die hautartige Ausbreitung derselben
am Chorion übergehen, hier jedoch nur mit dem Mikroskope wahr-
zunehmen sind. Das Amnios geht von den Rändern der grossen
Bauchöffnung aus, umhüllt ziemlich genau die untere Seite des Ko-
pfes, steht aber vom Rücken so wie vom hinteren Leibesende weit
ab und bildet mit seinem hintersten Theile noch eine unvollkommene
Scheide für die hintere Seite des Stieles der Allantois. Von Extre-
mitäten, Augen und Ohrbläschen ist an diesem Embryo noch keine
Spur zu sehen, ebenso meldet Coste nichts von Wolff’schen Körpern,
welche jedoch sehr wahrscheinlich angelegt waren, dagegen will er
zwei ziemlich grosse Aorten (Fig. 67 g) zu beiden Seiten der mitt-
leren Theile des Leibes gesehen haben, die aber nicht besonders
deutlich hervortraten. — Ich habe den oben geschilderten Embryo
bei Coste selbst gesehen und so weit es an dem Spirituspräparate
möglich war, mich von der Richtigkeit der Beschreibung überzeugt,
wenn ich auch nicht alles, was Coste abgebildet hat, wieder erken-
nen konnte. Ich bemerke diess zur Steuer der Wahrheit, da von
einigen Seiten Coste’s Angaben mit einem gewissen Misstrauen auf-
genommen worden sind.

Ueber das Chorion dieses Eies nun noch Folgendes. Das-
selbe bestand aus zwei Schichten; die innere Lamelle dessel-
ben, welche Coste als Ausbreitung der Allantois auffasst, war
[127]Jüngste menschliche Embryonen.
überall gefässhaltig, besass aber keine Zotten, die äussere
Lamelle dagegen trug hohle, leicht verästelte Zotten und mündete
bemerkenswertherweise die Höhlung einer jeden Zotte an der der
Allantois zugewendeten Fläche dieser Haut durch ein rundes Loch
frei aus.

Durch die Gefälligkeit des Herrn Gerbes, des Mitarbeiters von
Coste, habe ich in diesem Frühjahre Gelegenheit gehabt, das Cho-
rion dieses Eies mit dem Mikroskope zu untersuchen. Hiebei zeigte
sich, dass die Zotten und die sie tragende Haut ganz und gar aus
epithelartigen Zellen, von derselben Beschaffenheit, wie die des Epi-
thels der späteren gefässhaltigen Chorionzotten, bestehen und stehe
ich diesem zufolge nicht an, die ganze Lage für die seröse Hülle
zu erklären, womit auch Coste und Gerbes einverstanden sind. Die
innere Lage des Chorions, die ich auch untersuchte, bestand aus
sich entwickelndem Bindegewebe und führte überall feine Blut-
gefässe, eine Thatsache, die wir später verwerthen werden.

An die eben besprochene Beobachtung von Coste schliesst sichEi
von J. Müller.
ein Fall an, den Joh. Müller in seiner Physiologie II, St. 713 kurz be-
schrieben hat. Das betreffende Ei war 7—8‴ gross, der Embryo
2½‴, der Nabelstrang ⅔‴ dick und der Dottersack oder das
Nabelbläschen, Vesicula umbilicalis, wie dieses Gebilde
beim Menschen auch heisst, 1½‴ gross, ohne Dottergang, in breiter
Verbindung mit dem Darmkanal. Das Amnios umhüllte, von den
Rändern der weiten Bauchhöhle ausgehend, den Embryo ganz dicht,
bildete aber eine Scheide für den Stiel der Allantois oder den Nabel-
strang. Es waren drei Paar Kiemenbogen und Kiemenspal-
ten vorhanden, und hinter denselben der hervorragende Herz-
schlauch. Extremitäten werden nicht erwähnt. — v. Baer und
R. Wagner schätzen, nach den von J. Müller gelieferten Daten, das
Ei auf 25 Tage. Meiner Ansicht zufolge kann dasselbe, in Anbe-
tracht der wenig vorgeschrittenen Entwicklung, nicht älter als drei
Wochen gewesen sein, und steht auf jeden Fall dem Ei von Coste
sehr nahe.

Ein nur wenig älteres Ei aus der dritten Schwangerschafts-Ei
von R. Wagner.
woche hat R. Wagner in den Icones physiologicae abgebildet (erste
Auflage, Tab. 8, zweite Aufl. Tab. 25). Das Ei mass fast 6‴ und
der Embryo 2‴; der Dottersack war 1‴ lang, oval und durch
einen kurzen, aber weiten Stiel, den Dottergang, mit dem schon
fast ganz geschlossenen Darme verbunden. Das mit kleinen mehr
[128]Siebenzehnte Vorlesung
einfachen Zöttchen besetzte Chorion enthielt eine ziemlich grosse
mit eiweissreicher Flüssigkeit gefüllte Höhle, in welcher der Embryo
mit Amnios und Dottersack, nur durch den kurzen Nabelstrang be-
festigt, frei enthalten war. Das Amnios umhüllte den Embryo nur
lose Die Allantois zeichnet Wagner als keulenförmige kurze Blase
durch den Nabelstrang durchschimmernd, doch ist über ihre Ge-
fässe und das genauere Verhalten der Blase nichts mitgetheilt.
Der Embryo selbst ist nach dem Rücken zu gekrümmt, zeigt drei
Kiemenspalten, Wolff’sche Körper, ganz kleine Anlagen der Extre-
mitäten, die drei Hirnblasen und die Gehörbläschen, aber nichts
vom Auge, und ist somit auf jeden Fall älter als die bisher beschrie-
benen, wenigstens möchte ich ihn, namentlich mit Bezug auf das
Verhalten des Dottersackes für älter als den vorhin beschriebenen
Müller’schen halten.

An diese jüngsten Eier mit ausgebildeteren Embryonen reihe
ich nun noch zwei Fälle von Coste und Thomson, die ebenfalls an
der Grenze der dritten und vierten Woche stehen. Auf Pl. II a hat
Ei von Coste
von 20—21 Ta-
gen.Coste ein Ei von 1″ Durchmesser, das auf 20—21 Tage geschätzt
wird, abgebildet. Der Embryo war so gekrümmt, dass er einen
starken Bogen bildete und der Kopf und das zugespitzte Schwanz-
ende einander nahe standen. Am Kopfe, welcher ziemlich vor-
tritt, und die zwei von Säugethieren schon früher beschriebenen
Krümmungen zeigt, unterscheidet man die Anlagen der Nasengru-
ben, des Auges und der Ohrbläschen, welche letztere Coste wie
mit einer Oeffnung zeichnet, die, wie ich Ihnen angab, bei Hühner-
embryonen an den primitiven Ohrbläschen beobachtet ist. Ausser-
dem finden sich vier Kiemenbogen, der erste gablig gespalten,
mit einem sogenannten oberen und unteren Kieferfortsatz,
welche die Mundöffnung zwischen sich haben, die von vorn noch
von dem schon erwähnten Stirnfortsatze begrenzt wird. Am Rumpfe
ist die Anlage der vordern Extremität als eine ganz leichte Er-
hebung zu sehen, von der hintern Extremität meldet Coste nichts.
Hinter den Kiemenbogen liegt in einer stark vorspringenden Herz-
höhle das Herz, dessen Kammer schon doppelt ist und an dem
man auch die Vorkammern unterscheidet. Weiter nach hinten er-
scheint die noch wenig entwickelte Leber und die durchscheinenden
Wolff’schen Körper. Der Bauch ist ziemlich weit offen und entsen-
det aus seinem Innern mit einem beträchtlich breiten und langen
Stiele den Dottersack, an dem die Gefässe deutlich zu sehen sind.
[129]Jüngere menschliche Embryonen.
Am hinteren Ende des Embryo, hinter dem Dottersacke zeigt sich
ferner der kurze Nabelstrang, der sich mit zwei Arterien und zwei
Venen (Arteriae und Venae umbilicales) ans Chorion inserirt, welches
in seiner ganzen Ausdehnung gefässhaltig und mit baumförmig ver-
ästelten Zotten besetzt ist. Das Amnios umhüllt den Embryo ganz
dicht, wie diess bei jungen Säugethierembryonen immer beobachtet
wird, so dass demnach keine Amniosflüssigkeit vorhanden ist.
Ueberhaupt entspricht dieser Embryo in hohem Grade gewissen
Formen von Säugethierembryonen, welche ich Ihnen in früheren
Stunden beschrieben habe, woraus sich die Berechtigung ergibt,
unsere Erfahrungen an Thieren zur Ausfüllung von Lücken in der
menschlichen Embryologie zu benutzen.

In die dritte oder den Anfang der vierten Woche verlege ichEmbryo
von Thomson
vom Anfange der
4. Woche.
auch einen Embryo, welchen Thomson beobachtet hat und der nach
einer Originalzeichnung meines geehrten Freundes in den Figuren
68 und 69 dargestellt ist. Bei diesem Embryo sehen Sie den Dot-

tersack ungefähr in demselben Verhältnisse wie beim vorigen Eie,
nur etwas zusammengefallen und an seiner Oberfläche mit Runzeln
versehen. Der kurze Nabelstrang liegt an der unteren Seite und ist
nicht sichtbar, auch sind die genaueren Verhältnisse desselben von
Thomson nicht angegeben. Der Kopf des Embryo, Kiemenbogen